全 文 ：植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2012, 47 (2): 120–124, www.chinbullbotany.com
doi: 10.3724/SP.J.1259.2012.00120
——————————————————
收稿日期: 2011-07-20; 接受日期: 2011-12-06
基金项目: 国家自然科学基金(No.40875088)
* 通讯作者。E-mail: xjzhang0545@sohu.com
植物排放N2O和CH4的研究
张秀君1*, 江丕文1, 朱海1, 董丹1, 夏宗伟2, 陈冠雄2
1沈阳大学生物与环境工程学院, 沈阳 110044; 2中国科学院沈阳应用生态研究所陆地生态过程重点实验室, 沈阳 110016
摘要 N2O和CH4是2种重要的温室气体, 但其排放源尚未得到充分鉴别。1990年和2006年先后报道植物能排放N2O和CH4,
并日益受到广泛的关注。然而, 迄今为止对植物排放这2种气体的研究均是分开单独进行的。该文以8种陆生草本植物为研
究对象, 首次同步考察了新鲜离体植物地上部排放N2O和CH4的通量。研究结果表明: 8种植物均能排放这2种气体。其中, 黑
麦草(Lolium perenne)、抱茎苦荬菜(Ixeridium sonchifolium)和菠菜(Spinacia oleracea)的CH4通量较高, 分别为165.38、
52.28和21.64 ngCH4·g–1dw·h–1; 抱茎苦荬菜、蒙古蒿(Artemisia mongolica)、大豆(Glycine max)和菠菜的N2O通量较高, 分
别为7.19、6.92、5.44和4.05 ngN2O·g–1dw·h–1。研究结果不仅为植物本身既能排放N2O又能排放CH4在植物中可能具有普
遍性提供了进一步的实验依据, 而且为深入研究其机理找到了几种适宜的植物种(如抱茎苦荬菜、菠菜)。
关键词 排放通量, N2O和CH4, 陆生植物
张秀君, 江丕文, 朱海, 董丹, 夏宗伟, 陈冠雄 (2012). 植物排放N2O和CH4的研究. 植物学报 47, 120–124.
N2O和CH4是2种重要的生物源温室气体。以往认
为, N2O和CH4的唯一生物产生过程是通过微生物代
谢活动。然而, 近年来不断有报道显示植物也能产生
和排放这2种气体。陈冠雄等(1990)首次报道了植物
自身排放N2O的研究结果。随后, 进一步的研究发现,
植物排放N2O的速率不仅与植物的种类和生长发育
阶段有关, 而且受光强和土壤N、P供给水平等因素影
响(黄国宏等, 1992; 李楠和陈冠雄, 1993; 杨思河等,
1995; 于克伟等, 1997; 张秀君等, 2002; 陈冠雄等,
2003; Hakata et al., 2003; 李玥莹等, 2007)。已往的
研究大多以农田作物或树木为研究对象, 而对草本植
物排放N2O的研究报道较少。Keppler等(2006)首次报
道了植物(叶片或整株)在好氧条件下排放CH4的惊人
结果, 使得植物在温室气体排放中的作用更加引人注
目。但目前对植物排放CH4的报道尚未取得一致结论。
Keppler等(2006)、McLeod等(2008)、Wang等(2008,
2009)的研究表明 , 植物在有氧条件下能释放CH4;
而Dueck等 (2007)、Beerling等 (2008)、Nisbet等
(2009)则证明在有氧条件下植物不能释放CH4。因此,
研究不同植物的好氧CH4排放, 对进一步确定CH4排
放源具有十分重要的意义。
迄今国内外对植物排放N2O和CH4的研究均是分
开独立进行的, 对同一种植物排放这2种温室气体进行
同步研究尚未见报道。本研究首次在实验室条件下, 对
新鲜离体植物地上部排放N2O和CH4的通量进行了同
步测定, 旨在进一步深化对植物排放这2种气体的科学
认识, 为植物排放N2O和CH4的清单增添新的物种。
1 材料与方法
1.1 采样地点
本实验中所用植物均采自中国科学院沈阳应用生态
研究所沈阳生态实验站(辽宁沈阳农田生态系统国家
野外科学观测研究站)附近地区。该站位于沈阳市苏
家屯区十里河镇(41°31′N, 123°22′E), 处于下辽河平
原中部偏东, 属暖温带半湿润大陆性季风气候。四季
分明, 雨热同季, 夏季炎热多雨, 冬季寒冷干燥, 年
平均气温7.0–8.0°C, 无霜期147–164天, 年降水量
为650–700 mm。
1.2 供试材料及样品处理
供试植物共8种: 芹菜(Apium graveolens L.)(伞形花
·研究报告·
张秀君等: 植物排放 N2O和 CH4的研究 121
科 )、菠菜 (Spinacia oleracea L.)(藜科 )、黑麦草
(Lolium perenne L.)(禾本科 )、猪毛蒿 (Artemisia
scoparia Waldst. et Kit.)(菊科 )、抱茎苦荬菜
(Ixeridium sonchifolium (Maxim.) Shih)(菊科)、蒙古
蒿(Artemisia mongolica Fisch. ex Bess.)(菊科)、野
艾蒿 (Artemisia lavandulaefolia D.C.)(菊科 )、大豆
(Glycine max (Linn.) Merr.)(豆科)。
首先进行样品处理及气体采集。2009年7月中旬,
从田间取回植物(根除外), 去掉枯黄叶子, 冲洗干净
后, 在空气中风干至表面无水珠。称取一定重量的植
物, 将其放入6 000 mL左右的广口瓶中, 盖上胶塞,
用注射器采集瓶内上方空气样品即零时气体样品, 之
后每3小时采气1次, 连续监测24小时。采气前, 用注
射器将瓶内气体混合均匀, 每次采气60 mL, 用于测
气体样品的N2O和CH4浓度, 每种植物设置5个重复。
最后将瓶内植物样品置105°C杀青10分钟, 之后在
80°C下烘干48小时至恒重。
1.3 气体样品浓度的气相色谱分析
气体样品N2O和CH4的浓度用Aglient4890D(美国产)
气相色谱仪分析。分析条件为: N2O用电子捕获检测
器(ECD)检测, 检测器和进样口温度为330°C, 柱温
为55°C; CH4用氢火焰离子化检测器(FID)检测, 检测
器温度为200°C, 柱温55°C, 进样口温度50°C; 载气
为高纯氮气。标准气体由国家标准气体研究中心提供,
并用澳大利亚CSIRO大气所提供的标准气样校核。
1.4 气体通量的计算
利用公式(张秀君等, 2004)计算气体通量。
F =Δm/M×Δt=ρ×V×ΔC/M×Δt
式中, F为植物枝叶N2O和CH4排放通量(用ng·g–1dw·
h–1表示)。ρ为实验时容器内气体的密度; V为容器内
气体的有效空间的体积; Δm和ΔC分别为Δt时间内容
器内气体质量和混合比浓度变化; Δt为容器封闭的时
间; M为植物枝叶的干重。
1.5 数据分析
本研究中各指标的平均值和标准差均使用EXCEL-
2003软件计算。应用SPSS13.0统计软件中的One-
Way ANOVA分析不同植物排放气体N2O和CH4通量
的差异。
2 结果与讨论
从图1可见, 上述8种植物的N2O排放通量差异较大,
其中抱茎苦荬菜、蒙古蒿、大豆和菠菜的N2O通量较
高, 分别为7.19、6.92、5.44和4.05 ng·g–1dw·h–1, 且
变异不大。从CH4通量看(图2), 8种植物的CH4通量从
大到小排序为: 黑麦草>抱茎苦荬菜>菠菜>芹菜>猪
毛蒿>大豆>蒙古蒿>野艾蒿。其中黑麦草的CH4通量
最高, 为165.38 ng·g–1dw·h–1, 明显高于其它几种植
物(P<0.01), 是通量最低的野艾蒿(2.06 ng·g–1dw·h–1)
的80多倍; 其次是抱茎苦荬菜, 其CH4通量为52.28
ng·g–1dw·h–1; 菠菜的CH4通量(21.64 ng·g–1dw·h–1)
位居第三。抱茎苦荬菜和菠菜均具有较高的N2O和
CH4排放通量, 因此可以认为是N2O和CH4排放研究
的适宜材料。
目前, 对植物排放N2O的机理有2种解释: 一是
植物起传输作用; 二是植物在其自身生理代谢过程中
产生N2O并将其排放到周围大气中。黄国宏等(1992)
观察发现无菌大豆植株在有C2H2存在的条件下能释



图1 不同植物排放N2O的通量(平均值±标准差)
不同字母表示不同种植物间具有显著差异(P<0.05)。

Figure 1 Fluxes of N2O emissions from different plant spe-
cies (mean±SD)
Different letters indicated significant difference among plant
species (P<0.05).
122 植物学报 47(2) 2012


图2 不同植物排放CH4的通量(平均值±标准差)
不同字母表示不同种植物间具有显著差异(P<0.05)。

Figure 2 Fluxes of CH4 emissions from different plant spe-
cies (mean±SD)
Different letters indicated significant difference among plant
species (P<0.05).


放N2O。Hakata等(2003)通过15N标记的硝酸盐追踪,
发现植物能释放N2O。Smart和Bloom(2001)研究证
明, 植物的N2O排放与其体内的亚硝酸还原酶含量有
关, 而与硝酸还原酶含量无直接相关性。亚硝酸可能
是植物产生N2O的前体, 当植物体内亚硝酸含量过高
时可能对植物产生毒害作用, 因此植物会进一步形成
N2O将其排出体外, 以减少对植物的伤害。但迄今对
植物产生和排放N2O的机理尚不十分清楚。
相似地 , 对植物排放CH4的机理也有2种解释:
(1) 传输作用; (2) 植物自身产生并排放CH4。有研究
表明 , 水生植物通过茎秆传输土壤产生的CH4
(Schimel, 1995)。Wang等(2008)报道微生物和植物
产生的CH4具有不同的δ13C值, 表明这是两个不同的
产生过程; 通过将植物排放的CH4的δ13C值与植物体
内胶质排放的CH4的δ13C值进行比较, 二者非常接
近。这一结果与Keppler等(2006)的报道一致。而植
物本身产生甲烷的机制可能主要是在活性氧自由基
的作用下, 将植物细胞壁成分果胶、木质素等中的甲
氧基转化为甲烷。这一过程受到高温、强光和UV辐
射、物理损伤和(或)缺氧等环境胁迫的刺激(Keppler
et al., 2006; Ghyczy et al., 2008; Vigano et al.,
2008; Wang et al., 2008)。本实验采用的是陆生植物,
因此由土壤传输并排放CH4的作用可以忽略。检测过
程显示植物能在较长时间培养条件下 , 持续排放
CH4。由此可以断定是植物自身产生和排放了CH4。
不同植物排放CH4的通量差异较大, 因此应该对排放
甲烷的植物种类做进一步研究, 为排放清单的制定提
供数据支持。
综上所述, 本实验所研究的分属于5个科的8种
陆生植物, 都能产生并排放温室气体N2O和CH4, 其
排放通量差异较大。即使是同一科不同属的植物, 如
均属于菊科的猪毛蒿、蒙古蒿、抱茎苦荬菜和野艾蒿,
其N2O和CH4排放量也有显著不同, 可见植物排放这
2种气体有种属的差异。因此在制定排放N2O和CH4
的植物清单时应该考虑到这个问题。植物排放N2O和
CH4这一现象是否具有普遍性以及其产生和排放的机
理等需要进一步研究。
致谢 本研究得到中国科学院沈阳应用生态研究所
陆地生态过程重点实验室、沈阳生态实验站领导以及
程有宝、刘岩、倪志龙和沈阳大学高丹、金昊、顾晓
萌、王爽等人的大力支持和帮助, 特此一并致谢。
参考文献
陈冠雄, 商曙辉, 于克伟, 禹阿东, 吴杰, 王玉杰 (1990). 植
物释放N2O的研究. 应用生态学报 1, 94–96.
陈冠雄, 徐慧, 张颖, 张秀君, 李玥莹, 史荣久, 于克伟, 张旭
东 (2003). 植物——大气N2O的一个潜在排放源. 第四纪
研究 23, 504–511.
黄国宏, 陈冠雄, 徐慧, 吴杰 (1992). 无菌大豆植株释放N2O
研究. 植物学报 34, 835–839.
李楠, 陈冠雄 (1993). 植物释放N2O速率及施肥的影响. 应用
生态学报 4, 295–298.
李玥莹, 王天舒, 陈冠雄 (2007). 大豆植株及大豆植株-土壤
系统N2O释放规律及其与光合作用的关系. 沈阳农业大学
学报 38, 776–779.
杨思河, 陈冠雄, 林继惠, 吴杰, 马越强 (1995). 几种木本植
物的N2O释放与某些生理活动的关系 . 应用生态学报 6,
337–340.
于克伟, 黄斌, 陈冠雄, 吴杰 (1997). 田间大豆植株N2O通量
张秀君等: 植物排放 N2O和 CH4的研究 123
的测定及光照的影响. 应用生态学报 8, 171–176.
张秀君, 陈冠雄, 徐慧 (2002). 不同光强条件下树木释放N2O
的研究. 应用生态学报 13, 1563–1565.
张秀君, 徐慧, 陈冠雄 (2004). 长白山阔叶红松林树木N2O排
放及总量初步估算. 生态学杂志 23(5), 232–235.
Beerling DJ, Gardiner T, Leggett G, Mcleod A, Quick WP
(2008). Missing methane emissions from leaves of ter-
restrial plants. Global Change Biol 14, 1821–1826.
Dueck TA, de Visser R, Poorter H, Persijn S, Gorissen A,
de Visser W, Schapendonk A, Verhagen J, Snel J,
Harren FJM, Ngai AKY, Verstappen F, Bouwmeester
H, Voesenek LACJ, van der Werf A (2007). No evidence
for substantial aerobic methane emission by terrestrial
plants: a 13C-labelling approach. New Phytol 175, 29–35.
Ghyczy M, Torday C, Kaszaki J, Szabó A, Czóbel M,
Boros M (2008). Hypoxia-induced generation of methane
in mitochondria and eukaryotic cells―an alternative ap-
proach to methanogenesis. Cell Physiol Biochem 21,
251–258.
Hakata M, Takahashi M, Zumft WG, Sakamoto A, Mori-
kawa H (2003). Conversion of the nitrate nitrogen and ni-
trogen dioxide to nitrous oxides in plants. Acta Biotechnol
23, 249–257.
Keppler F, Hamilton JTG, Braß M, Röckmann T (2006).
Methane emissions from terrestrial plants under aerobic
conditions. Nature 439, 187–191.
McLeod AR, Fry SC, Loake GJ, Messenger DJ, Reay DS,
Smith KA, Yun BW (2008). Ultraviolet radiation drives
methane emissions from terrestrial plant pectins. New
Phytol 180, 124–132.
Nisbet RER, Fisher R, Nimmo RH, Bendall DS, Crill PM,
Gallego-Sala AV, Hornibrook ERC, Lopez-Juez E,
Lowry D, Nisbet PBR, Shuckburgh EF, Sriskanthara-
jah S, Howe CJ, Nisbet EG (2009). Emission of methane
from plants. Proc Roy Soc London Ser B-Biol Sci 276,
1347–1354.
Schimel JP (1995). Plant transport and methane production
as controls on methane flux from arctic wet meadow tun-
dra. Biogeochemistry 28, 183–200.
Smart DR, Bloom AJ (2001). Wheat leaves emit nitrous
oxide during nitrate assimilation. Proc Natl Acad Sci USA
98, 7875–7878.
Vigano I, van Weelden H, Holzinger R, Keppler F,
McLeod A, Röckmann T (2008). Effect of UV radiation
and temperature on the emission of methane from plant
biomass and structural components. Biogeosciences 5,
937–947.
Wang ZP, Gulledge J, Zheng JQ, Liu W, Li LH, Han XG
(2009). Physical injury stimulates aerobic methane
emissions from terrestrial plants. Biogeosciences 6, 615–
621.
Wang ZP, Han XG, Wang GG, Song Y, Gulledge J (2008).
Aerobic methane emission from plants in the Inner Mon-
golia steppe. Environ Sci Technol 42, 62–68.

124 植物学报 47(2) 2012
Investigation of N2O and CH4 Emissions from Plants
Xiujun Zhang1*, Piwen Jiang1, Hai Zhu1, Dan Dong1, Zongwei Xia2, Guanxiong Chen2
1College of Biological and Environmental Engineering, Shenyang University, Shenyang 110044, China
2Key Laboratory of Terrestrial Ecological Process, Institute of Applied Ecology, Chinese Academy of Sciences,
Shenyang 110016, China
Abstract N2O and CH4 are two important greenhouse gases. However, their sources have not been well characterized.
Plants are known to emit N2O and CH4, which has received widespread attention. We investigated N2O and CH4
emissions from fresh aboveground parts (branches and leaves) of 8 xerophytic herbaceous plants. All species could emit
both N2O and CH4. Lolium perenne, Ixeridium sonchifolium and Spinacia oleracea showed high CH4 emission, with fluxes
of 165.38, 52.28 and 21.64 ngCH4·g–1dw·h–1, respectively. I. sonchifolium, Artemisia mongolica, Glycine max and S. ol-
eracea emitted more N2O, with fluxes of 7.19, 6.92, 5.44 and 4.05 ngN2O·g–1dw·h–1, respectively. These results provide
further evidence of the universality of plants emitting N2O and CH4 but also reveal suitable plant species (I. sonchifolium
and S. oleracea) for further mechanistic studies.
Key words emission flux, N2O and CH4, terrestrial plants
Zhang XJ, Jiang PW, Zhu H, Dong D, Xia ZW, Chen GX (2012). Investigation of N2O and CH4 emissions from plants.
Chin Bull Bot 47, 120–124.
———————————————
* Author for correspondence. E-mail: xjzhang0545@sohu.com
(责任编辑: 刘慧君)