2014年5-10月对大庆新华湖藻类植物群落结构与环境因子的关系进行了初步研究, 为湖泊状况的动态监测提供基本数据。调查期间, 共发现藻类植物135种, 隶属5门63属, 其中硅藻门56种, 绿藻门49种, 蓝藻门15种, 裸藻门12种, 甲藻门3种。新华湖优势种共24种, 包括绿藻门14种, 蓝藻门6种, 硅藻门3种, 裸藻门1种, 且季节更替明显, 可以初步推断新华湖藻类植物群落组成为绿藻-硅藻型。新华湖藻类植物细胞丰度变化范围为37.57×106-72.37×106 cells·L-1, 平均值为52.13×106 cells·L-1。多样性指数变化为: Simpson生态优势度指数(D)在0.642-0.928之间, Shannon-Weaver多样性指数(H‘)在1.698-3.1之间, Pielou均匀度指数(J)在0.324-0.561之间, 3种指数变化趋势一致, 均在秋季最高, 春季最低。研究表明, 水温、pH值、总磷、生化需氧量、溶解氧和水动力是影响新华湖藻类植物群落结构的主要因子。
We investigated the community structure of phytoplankton in Xinhua Lake from May to October in 2014, and analyzed its relationship with environmental factors. Basic data were provided for dynamically monitoring the lake condition. A total of 135 phytoplankton taxa belonging to 5 phyla and 63 genera were observed: 56 Bacillariophyta, 49 Chlorophyta, 15 Cyanophyta, 12 Euglenophyta, and 3 Pyrrhophyta. We found 24 dominant taxa: 14 Chlorophyta, 6 Cyanophyta, 3 Bacillariophyta, and only 1 Euglenophyta. All these dominant taxa showed seasonal alteration in prevalence. Xinhua Lake was dominated by Chlorophyta and Bacillariophyta. The cell density of the phytoplankton ranged from 37.57×106 to 72.37×106 cells·L-1, and the mean phytoplankton abundance was 52.13×106 cells·L-1. The Simpson, Shannon and Pielou indexes for the phytoplankton community were 0.642-0.928, 1.698-3.1, and 0.324-0.561, respectively. These three indexes showed the same variation tendency, with the highest value found in autumn and the lowest in spring. Water temperature, pH, total phosphorus, biochemical oxygen demand, dissolved oxygen and hydrodynamic force were the main environmental factors affecting the phytoplankton community structure in this lake.
全 文 :植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2016, 51 (3): 353–362, www.chinbullbotany.com
doi: 10.11983/CBB15094
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收稿日期: 2015-06-01; 接受日期: 2015-09-25
基金项目: 国家自然科学基金(No.31270250, No.31470308)和黑龙江省大学生创新创业训练计划(No.201410231001)
* 通讯作者。E-mail: fanyaw@163.com
大庆新华湖藻类植物群落结构与环境因子的相关性
肖智顺, 林聪, 杨双, 刘妍, 范亚文*
哈尔滨师范大学生命科学与技术学院, 植物学省级重点实验室, 哈尔滨 150025
摘要 2014年5–10月对大庆新华湖藻类植物群落结构与环境因子的关系进行了初步研究, 为湖泊状况的动态监测提供基
本数据。调查期间, 共发现藻类植物135种, 隶属5门63属, 其中硅藻门56种, 绿藻门49种, 蓝藻门15种, 裸藻门12种, 甲藻
门3种。新华湖优势种共24种, 包括绿藻门14种, 蓝藻门6种, 硅藻门3种, 裸藻门1种, 且季节更替明显, 可以初步推断新华
湖藻类植物群落组成为绿藻-硅藻型。新华湖藻类植物细胞丰度变化范围为37.57×106–72.37×106 cells·L–1, 平均值为
52.13×106 cells·L–1。多样性指数变化为: Simpson生态优势度指数(D)在0.642–0.928之间, Shannon-Weaver多样性指数
(H)在1.698–3.1之间, Pielou均匀度指数(J)在0.324–0.561之间, 3种指数变化趋势一致, 均在秋季最高, 春季最低。研究表
明, 水温、pH值、总磷、生化需氧量、溶解氧和水动力是影响新华湖藻类植物群落结构的主要因子。
关键词 藻类植物, 群落结构, 环境因子, 相关性, 新华湖
肖智顺, 林聪, 杨双, 刘妍, 范亚文 (2016). 大庆新华湖藻类植物群落结构与环境因子的相关性. 植物学报 51, 353–362.
藻类植物是生态系统的重要组成部分, 是食物链
的基础环节, 其群落组成与多样性变化会直接影响生
态系统的结构与功能(Cardinale et al., 2002)。同时,
生态条件的改变也直接或间接地影响到藻类植物的
群落结构(Lepistö et al., 2004)。藻类植物因其多样的
时间和空间分布特征而被视为水质的指示生物之一
(Marchetto et al., 2009), 具有简单方便、对环境变化
反应快速和检测范围较广等优点 (Nwankwo and
Akinsoji, 1992)。藻类植物虽然对水环境的化学变化
比较敏感, 但其时空分布也明显受到水环境因子的影
响。最近几年, 藻类与环境的相关性研究多借助一种
多变量直接梯度的生态学分析方法, 即典范对应分析
(canonical correspondence analysis, CCA)方法, 以
分析藻类与所处环境, 如气候与理化特征等的相互关
系(Parinet et al., 2004; Singh et al., 2004; Cam-
devyren et al., 2005)。
新华湖 (124°56–124°60E, 46°11–46°14N)位
于黑龙江省大庆市西南部, 属淡水湖泊, 湖泊面积
900 hm2, 具有蓄洪、灌溉、养殖和调节区域气候及
补充空气湿度等综合功能, 同时也是附近新华电厂冷
却循环水源。本文较系统地调查和分析了新华湖藻类
植物群落组成及其特征, 应用典范对应分析初步探讨
了新华湖藻类植物群落与环境因子间的关系, 为新华
湖水体的动态监测及可持续发展提供了重要参考资
料。
1 材料与方法
1.1 采样点设置
在研究区域内共设置了6个采样点(图1)。采样点I设定
在新华湖西岸, 此处有大量的农田, 受农业影响较
大。采样点II设定在新华湖北岸, 此处位于浅滩, 水位
低, 水域狭窄。采样点III设定在新华电厂的进水口,
水流速较快, 受工业影响较大。采样点IV设定在景区
内, 人为活动频繁。采样点V设定在新华电厂的出水
口, 水流速快, 受工业排水影响较大。采样点VI设定
在新华湖南岸, 此处常年进行家畜放牧。
1.2 样品的采集和鉴定
2014年5–10月(5–6月为春季, 7–8月为夏季, 9–10月
为秋季)每月1次进行藻类植物样品的采集。采用网孔
孔径为0.064 mm的25#浮游网, 在水面下0.5 m处作
·研究报告·
354 植物学报 51(3) 2016
图1 新华湖采样点分布
Figure 1 The locations of the sampling site in Xinhua Lake
“∞”字形缓慢循环捞取, 装入标本瓶中作为浮游藻
类定性样品; 用软毛刷和镊子等工具从水生植株水下
部分的枝叶上刷取着生藻类, 用小刀和硬毛刷等工具
从水下石头表面上刮取着生藻类, 装入标本瓶中作为
着生定性样品(金相灿和屠清瑛 , 1990; 沈韫芬等 ,
1990; Lazorchak et al., 1998), 定性样品均加入4%
的甲醛固定保存。
定量样品用采水器在水面下方0.5 m处采集水样1
L, 装入1 L定量瓶中, 加入鲁哥溶液固定, 并沉淀、浓
缩至30 mL, 取0.1 mL定量样品在浮游生物计数框内
鉴定、计数并分析 (Krammer and Lange-Bertalot,
1997a, 1997b, 1997c, 1997d; 胡鸿钧和魏印心, 2006;
王全喜等, 2008), 且每个采集样点均有2个平行样。本
文所采用的藻类定量数据皆为多次计数的平均值。
1.3 理化指标的测定
采集水样的同时, 分别用水温计、PHB-4便携式pH
计、DDB-303A便携式电导率仪和塞奇氏盘现场测量
采样点水体的水温(WT)、pH值、电导率(SpCond)和
透明度(static division, SD)。在实验室中, 水样需在
24小时之内测定生化需氧量 (biochemical oxygen
demand, BOD)、化学需氧量 (chemical oxygen
demand, COD)、高锰酸盐指数(CODmn)、总氮(total
nitrogen, TN)、总磷(total phosphorus, TP)和溶解氧
(dissolved oxygen, DO)等理化指标。其中, BOD利用
BOD-Sytem OxDirect (Italy) 测 定 ; COD 利 用
COD-Reaktor ET108测定; TN和TP利用多离子微电
脑测量仪测定; DO采用碘量法测定(APHA, 1998; 国
家环境保护总局, 2002)。
1.4 数据处理
藻类植物群落的优势度指数(Y)、Shannon-Weaver多
样性指数(H)、Simpson生态优势度指数(D)和Pielou
均匀度指数(J)分别采用以下4个公式计算(沈韫芬等,
1990; Belaoussoff et al., 2003; 况琪军等, 2005):
Y=(ni/N)fi;
H=–∑(ni/N)ln(ni/N);
D=1–∑(ni/N)2;
J=H/lnS
其中, N为所有种类总个体数, ni为第i种的个体总数, fi
为第i种藻类在各站位出现的频率, S为浮游植物的物
种数。将优势度指数Y>0.02的藻类定为优势种。H
值0–1为重污, 1–3为中污(其中1–2为α中污, 2–3为β
中污), >3为轻污或无污。J值范围在0–1之间, J值越
大, 表明种间个体数分布越均匀; J值越小, 说明种间
个体数分布越不均匀。
1.5 数据分析
用Excel软件对数据进行标准化处理, 建立藻类细胞
密度数据库和理化指标数据库。为了减少理化指标对
藻类数据的偏峰影响, 对理化指标(pH值除外)进行对
数log(x+1)转换, 然后将数据库通过CANOCO 4.5软
件进行除趋势对应分析(detrended canonical analy-
sis, DCA)和典范对应分析(CCA)。
2 结果与讨论
2.1 新华湖理化指标
从新华湖各采样点理化指标(表1)可以看出, 春季和
夏季水温较高, 温度变幅较小, 两季平均温度分别为
31.2°C和31.3°C。进入秋季水温明显下降, 平均温度
为13.8°C。由于春季样品采集期间, 大庆气温处于回
升阶段, 同时由于新华电厂排放循环冷却水, 致使春
肖智顺等: 大庆新华湖藻类植物群落结构与环境因子的相关性 355
表1 新华湖各采样点的理化指标
Table 1 Physicochemical indexes of sampling sites in Xinhua Lake
Season Sampling
sites
SD
(cm)
Tempera-
ture (°C)
SpCond
(μS·cm–1)
DO
(mg·L–1)
Chlorophyll
a (mg·L–1)
NH3-N
(mg·L–1)
TN
(mg·L–1)
TP
(mg·L–1)
COD
(mg·L–1)
BOD
(mg·L–1)
pH
Spring I 19 32.5 3770 4.18 10.20 0.64 2.9 0.56 8.56 21.00 9.06
II 18 31.4 3930 3.74 11.31 0.72 2.75 0.36 9.53 20.30 9.08
III 16 33.7 3710 3.34 10.35 0.84 3.24 0.75 9.87 19.80 8.97
IV 18 28.6 3370 3.02 15.40 0.70 2.70 0.38 10.31 17.90 8.91
V 17 33.3 3730 4.33 11.65 0.70 3.55 0.42 9.00 18.30 9.01
VI 20 27.4 3550 4.27 11.58 0.68 2.57 0.45 9.00 17.88 8.83
Summer I 23 29.6 3850 5.75 13.90 0.65 2.64 1.12 8.73 9.50 9.41
II 22 32.2 3850 7.61 12.70 0.69 2.55 0.71 9.01 10.20 9.39
III 24 28.5 4010 6.70 14.80 0.84 3.52 0.94 11.4 18.10 9.42
IV 23 32.6 3990 6.24 16.50 0.45 3.02 0.9 11.9 20.80 9.39
V 18 33.6 3990 7.35 12.10 0.84 3.31 0.86 9.59 11.30 9.45
VI 26 31.2 3960 8.20 11.80 0.83 3.15 0.82 9.01 8.70 9.43
Autumn I 18 11.6 3860 6.25 11.90 0.63 2.88 0.67 10.3 20.60 8.39
II 18 13.4 3940 6.05 12.80 0.75 2.95 0.45 10.2 18.10 7.79
III 16 16.8 4100 5.54 12.90 0.84 3.01 0.76 14.2 23.90 8.45
IV 16 14.0 3450 5.54 14.30 0.95 4.02 0.60 10.0 18.90 7.45
V 16 13.5 4100 7.90 11.20 0.56 2.58 0.47 10.4 21.50 7.95
VI 18 13.2 4050 7.96 12.00 0.53 2.49 0.58 10.6 20.10 7.96
SD: 透明度; DO: 溶解氧; NH3-N: 氨氮; TN: 总氮; TP: 总磷; COD: 化学需氧量; BOD: 生化需氧量。I–VI分别代表6个采样点。
SD: Static division; DO: Dissolved oxygen; NH3-N: Ammonia nitrogen; TN: Total nitrogen; TP: Total phosphorus; COD: Chemical
oxygen demand; BOD: Biochemical oxygen demand. I–VI indicate 6 sampling sites in Xinhua Lake, respectively.
季湖水温度相对较高。新华湖最低水温出现在秋季的
农田附近(样点I), 水温为11.6°C; 最高水温则出现在
夏季的电厂出水口(样点V), 为33.6°C。
新华湖为偏碱性湖泊, pH值在7.45–9.45之间。电
导率的季节变化幅度不大, 夏、秋两季电导率较高,
分别为3 911.7和3 916.7 μS·cm–1, 春季稍低 , 为
3 676.7 μS·cm–1。新华湖的COD水平在春季、夏季
和秋季平均值分别为9.38、9.94和10.95 mg·L–1, 呈
上升趋势。透明度在16–26 cm之间。总氮和总磷在3
个季节都处于较高的水平, 平均值分别为2.99和0.65
mg·L–1, 最大值均在夏季出现。从各采样点来看, 样
点III总氮和总磷平均含量均高于其它样点, 最高值分
别达3.257和0.817 mg·L–1。位于进水口的样点III和景
区内的样点IV的平均溶解氧(DO)含量明显低于其它样
点, 分别为5.19和4.93 mg·L–1; 位于湖南岸的样点VI,
平均溶解氧含量最高, 为6.81 mg·L–1。叶绿素的浓度
在10.2–16.5 mg·L–1之间变化, 夏季平均数值最高, 达
到13.63 mg·L–1, 春、秋两季则略低, 分别为11.75和
12.52 mg·L–1。生化需氧量(BOD)在夏季平均值最低,
为13.10 mg·L–1, 春、秋两季较高, 分别为19.20和
20.52 mg·L–1。
2.2 藻类植物群落组成
2014年春、夏和秋3季, 在新华湖共鉴定藻类植物135
个分类单位, 包括132种及3变种, 隶属5门7纲14目
29科63属。其中硅藻门23属56种, 占藻类植物种类总
数的41.5%; 绿藻门20属49种, 占总数的36.3%; 蓝
藻门12属15种, 占总数的11.1%; 裸藻门5属12种,
占总数的8.9%; 甲藻门3属3种, 比例最少, 占总数的
2.2% (图2)。
以优势度指数Y>0.02为标准, 本研究调查得出
的优势种共24种, 其中绿藻门14种, 蓝藻门6种, 硅
藻门3种 , 裸藻门1种(表2)。绿藻门的微小四角藻
(Tetraëdron minimum)是新华湖春、夏和秋3个季节
共有的优势种, 且优势度很高, 分别为0.477 (春季),
0.129 (夏季)和0.20 (秋季)。
新华湖春、夏和秋3季的藻类组成有明显的差异
(图3)。春季共鉴定藻类植物94个分类单位。藻类植
356 植物学报 51(3) 2016
图2 新华湖藻类植物的种类组成
Figure 2 Species composition of phytoplankton in Xinhua
Lake
图3 新华湖春、夏和秋3季各藻类种数变化
Chl: 绿藻门; Eug: 裸藻门; Cya: 蓝藻门; Pyr: 甲藻门; Bac:
硅藻门
Figure 3 The seasonal variations of the phytoplankton
species in Xinhua Lake
Chl: Chlorophyta; Eug: Euglenophyta; Cya: Cyanophyta; Pyr:
Pyrrhophyta; Bac: Bacillariophyta
物组成主要以绿藻门和硅藻门为主 , 其中绿藻门
(Chl.) 41种(43.6%)>硅藻门(Bac.) 28种(29.8%)>蓝
藻门 (Cya.) 12种 (12.8%)>裸藻门 (Evg.) 11种
(11.7%)>甲藻门(Pyr.) 2种(2%)。夏季共鉴定藻类植
物69个分类单位。藻类植物组成主要以绿藻门、硅藻
门和蓝藻门为主, 其中绿藻门41种(42.0%)>硅藻门
18种 (26.1%)>蓝藻门 11种 (15.9%)>裸藻门 8种
(11.6%)>甲藻门3种(4.4%)。秋季共鉴定藻类植物92
个分类单位。藻类植物组成主要以绿藻门、硅藻门和
蓝藻门为主, 其中绿藻门44种(47.8%)>硅藻门21种
(22.8%)>蓝藻门17种(18.5%)>裸藻门10种(10.9%)。
新华湖藻类植物的群落结构随季节变化明显。春
表2 新华湖藻类植物优势种
Table 2 Dominant species of phytoplankton in Xinhua Lake
Phylum Species
Bacillariophyta Cyclotella meneghiniana Kützing
Coscinodiscus lacustris Grun.
Nitzschia palea (Kütz.) W. Smith
Cyanophyta Anabaena azotica Ley.
Raphidiopsis curvata Fritsch et Rich
Chroococcus minutus (Kütz.) Näg.
Arthrospira maxima Setch. et Gardner
Merismopedia minima G. Beck
Anabaenopsis circularis (G. S. West)
Wolosz. et Miller
Chlorophyta Tetraëdron minimum (A. Braun) Hansgirg
Cosmarium depressum (Näg.) Lundell
Scenedesmus bijuga (Turp.) Lagerheim
Kirchneriella lunaris (Kirch. ) Moebius
S. abundans (Kirchn.) Chodat
Chlorella vulgaris Beijerinck
C. subprotumidum Nordstedt
Pediastrum boryanum (Turp.) Meneghini
Oocystis elliptica W. West
O. solitaria Wittrock
S. quadricauda (Turp.) Brébisson
S. protuberans Fritsch.
Ankistrodesmus angustus Bernard
O. parva West & West
Euglenophyta Euglena viridis Ehrenberg
季以绿藻门的微小四角藻、硅藻门的梅尼小环藻
(Cyclotella meneghiniana)为主要优势种; 夏季以蓝
藻门的固氮鱼腥藻(Anabaena azotica)、绿藻门的微
小四角藻生长占优势; 秋季以绿藻门的微小四角藻、
丰富栅藻(Scenedesmus abundans)和椭圆卵囊藻
(Oocystis elliptica)及硅藻门的谷皮菱形藻(Nitzschia
palea)为优势种。
2.3 新华湖藻类植物的丰度
新华湖藻类植物的丰度(图4A)变化范围为37.57×106–
72.37×106 cells·L–1, 平均值为52.13×106 cells·L–1。藻
类植物丰度在样点II的春季和秋季出现了明显的2个
高峰值; 样点V夏季和秋季的藻类丰度低于其它5个
样点; 各样点丰度在不同季节之间存在明显的变化。
图4B反映了新华湖藻类植物群落组成丰度的季
肖智顺等: 大庆新华湖藻类植物群落结构与环境因子的相关性 357
图4 新华湖不同采样点藻类植物丰度变化(A)和藻类植物丰度季节变化(B)
I–VI同表1; Bac、Pry、Cya、Eug和Chl同图3。
Figure 4 The variations of phytoplankton abundance in different sampling sites (A) and the seasonal variations of phytoplank-
ton abundance (B) in Xinhua Lake
I–VI see Table 1. Bac, Pry, Cya, Eug and Chl see Figure 3.
表3 新华湖藻类植物多样性指数的季节变化
Table 3 Seasonal variations of biodiversity indexes in Xinhua Lake
Sampling sites Season Index
I II III IV V VI
Average value
H′ 2.407 2.205 2.144 1.845 1.698 2.005 2.051
D 0.808 0.792 0.763 0.670 0.642 0.734 0.735
Spring
J 0.469 0.426 0.390 0.342 0.324 0.382 0.389
H′ 2.345 2.510 2.236 2.097 2.471 2.111 2.295
D 0.810 0.851 0.779 0.779 0.771 0.859 0.748
Summer
J 0.441 0.493 0.432 0.406 0.499 0.412 0.447
H′ 2.876 3.065 2.899 3.100 3.082 2.936 2.993
D 0.900 0.925 0.915 0.928 0.927 0.911 0.918
Autumn
J 0.487 0.535 0.561 0.534 0.549 0.541 0.534
I–VI同表1。H: Shannon-Weaver物种多样性指数; D: Simpson生态优势度指数; J: Pielou均匀度指数
I–VI see Table 1. H: Shannon-Weaver diversity index; D: Simpson diversity index; J: Pielou evenness index
节变化。春季绿藻门所占丰度比例最大, 为75.07%,
其次为硅藻门, 为15.48%。夏季绿藻门丰度百分比下
降到 32.70%, 蓝藻门则由春季的 8.31%上升到
50.84%, 硅藻门所占比例也有所下降, 为9.76%, 裸
藻门丰度稍有上升, 从春季的0.89%上升到6.67%。秋
季藻类植物丰度比例组成与春季相近 , 绿藻门为
69.13%, 硅藻门和蓝藻门所占比例接近 , 分别为
14.57%和14.60%, 裸藻门丰度为1.70%。甲藻门丰度
从春季到夏季直至秋季一直呈下降趋势, 其丰度从春
季的0.26%下降到夏季的0.03%, 直至秋季未再检出。
2.4 新华湖藻类植物群落结构多样性指数
新华湖藻类植物多样性指数变化情况(表3)为: 春季
Shannon-Weaver指数(H)变化范围是1.698–2.407,
夏季为2.097–2.510, 秋季为2.876–3.100, 年平均值
为2.446。春季Simpson指数(D)变化范围是0.642–
0.808, 夏季为 0.748–0.859, 秋季为 0.900–0.928,
年平均值为0.818。春季Pielou指数(J)变化范围是
358 植物学报 51(3) 2016
0.324–0.469, 夏季为0.406–0.499, 秋季为0.487–
0.561, 年平均值为0.457。此3项生物多样性指数的
平均值变化均为秋季>夏季>春季。
2.5 藻类植物群落结构与环境因子的典范对应分析
用CANOCO 4.5软件对优势种与11个环境因子进行
除趋势对应分析(DCA)。排序结果显示, 前2轴长度梯
度分别为3.797和2.052, 因此用典范对应分析(CCA)
更能说明本实验的结果(图5)。CCA前2个排序轴的特
征值分别为0.476和0.261。种类与环境因子相关系数
分别达0.941和0.896, 证明排序轴能较好地反映环境
因子和藻类植物优势种之间的关系。用蒙特卡洛单因
子对11个理化因子进行检验, 将P>0.05的环境因子
排除, 被排除的环境因子为SD (P=0.739)、SpCond
(P=0.16)、COD (P=0.14)、TN (P=0.252)、叶绿素a
(P=0.528)和氨氮 (P=0.888)。引入CCA的 (P<0.05)
pH值(P=0.002)、WT (P=0.020)、DO (P=0.008)、BOD
(P=0.048)和TP (P=0.044), 这5个环境因子共解释了
95.4%的物种数据, 它们对藻类植物群落结构的演替
具有显著影响。蒙特卡洛检验显示, 样本来自不同的
正态总体, 样本与物种、样本与环境因子之间具有统
计意义(F=3.091, P<0.02)。
在CCA排序图(图5)中, 箭头表示环境因子, 箭
头连线的长短表示物种分布与环境因子相关性的大
小。由图5可知, 分布在排序轴右上方的物种有绿藻
门的小球藻(Chlorella vulgaris)、丰富栅藻、四尾栅
藻(S. quadricauda)、隆顶栅藻(S. protuberans)、狭
形纤维藻(Ankistrodesmus angustus)和小形卵囊藻
(Ocystis parva)等, 蓝藻门的细小平裂藻(Merismop-
edia minima)和硅藻门中的谷皮菱形藻。以上藻类与
湖泊中的生化需氧量有很大的相关性, 其中小球藻与
生化需氧量关系紧密。蹄形藻(Kirchneriella lunaris)、
微小色球藻 (Tetraedron pusillun)、椭圆卵囊藻
(Ocystis elliptica)和单生卵囊藻(O. solitaria)位于排
序轴的右下方, 虽与溶解氧有一定的相关性, 但较
小。固氮鱼腥藻、绿色裸藻(Euglena viridis)和极大节
旋藻(Arthrospira maxima)与pH值和总磷呈正相关。
扁鼓藻 (Cosmarium depressum)、湖沼圆筛藻
(Cosmarium lacustris)和梅尼小环藻贴近左侧排序
轴, 与温度的相关性较大。
图5 优势种与环境因子之间的典范对应分析(CCA) (F-ratio=
3.091, P-value=0.018)
BOD: 生化需氧量; DO: 溶解氧; TP: 总磷; WT: 水温; pH: 酸
碱度; S1: 扁鼓藻; S2: 丰富栅藻; S3: 环圈拟鱼腥藻; S4: 双
对栅藻; S5: 蹄形藻; S6: 微小四角藻; S7: 梅尼小环藻; S8:
小球藻; S9: 固氮鱼腥藻; S10: 湖沼圆筛藻; S11: 近膨胀鼓藻;
S12: 谷皮菱形藻; S13: 短棘盘星藻; S14: 椭圆卵囊藻; S15:
弯形小尖头藻; S16: 微小色球藻; S17: 绿色裸藻; S18: 极大
节旋藻; S19: 单生卵囊藻; S20: 四尾栅藻; S21: 隆顶栅藻;
S22: 细小平裂藻; S23: 狭形纤维藻; S24: 小形卵囊藻
Figure 5 Canonical correspondence analysis (CCA) biplot
of phytoplankton species and environmental factors in Xinhua
Lake (F-ratio=3.091, P-value=0.018)
BOD: Biochemical oxygen demand; DO: Dissolved oxygen;
TP: Total phosphorus; WT: Water temperature; pH: pH value;
S1: Cosmarium depressum; S2: Scenedesmus abundans;
S3: Anabaenopsis circularis; S4: S. bijuga; S5: Kirchneriella
lunaris; S6: Tetraëdron minimum; S7: Cyclotella me-
neghiniana; S8: Chlorella vulgaris; S9: Anabaena azotica;
S10: Coscinodiscus lacustris; S11: C. subprotumidum; S12:
Nitzschia palea; S13: Pediastrum boryanum; S14: Oocystis
elliptica; S15: Raphidiopsis curvata; S16: Chroococcus
minutus; S17: Euglena viridis; S18: Arthrospira maxima; S19:
O. solitaria; S20: S. quadricauda; S21: S. protuberans; S22:
Merismopedia minima; S23: Ankistrodesmus angustus; S24:
O. parva
2.6 讨论
2.6.1 新华湖藻类植物群落结构特征
新华湖属于天然淡水湖, 因作为新华发电厂的冷却循
环水水源, 常年水温偏高, 藻类植物群落在种类和数
量组成上都有一定的特点。在新华湖3个季节(春、夏
肖智顺等: 大庆新华湖藻类植物群落结构与环境因子的相关性 359
和秋季)采集的水样中, 共检出藻类植物5门135种,
其中硅藻门和绿藻门最多, 共105种, 占藻类植物种
类总数的77.8%, 蓝藻门、裸藻门和甲藻门种类总共
30种, 占总数的22.2%。
藻类植物种类组成和数量变化与水体富营养化
程度密切相关(钱奎梅等, 2008)。新华湖藻类植物在
春季、夏季和秋季均以绿藻门种类为主, 硅藻门种类
的比例随温度升高而逐渐减少。春、夏和秋三季藻类
植物群落结构皆为绿藻-硅藻型, 结构组成稳定。一般
情况下, 藻类植物群落结构呈现绿藻-硅藻型为水体
营养化程度较高的表征, 亦有研究显示富营养化湖泊
常以绿藻和硅藻占优势(况琪军等, 2005)。据此推断,
新华湖水体营养程度相对较高。新华湖藻类植物中,
除了绿藻、硅藻和蓝藻种类较多外, 还出现了裸藻和
甲藻, 但金藻门种类未曾出现。相关研究表明, 金藻
减少乃至消失即表明水体受到有机污染 (Ortega-
Mayagoitia et al., 2003)。此次研究中金藻门植物未
检出, 表明新华湖可能有一定的有机污染。
新华湖藻类植物的细胞丰度变化范围为37.57×
106–72.37×106 cell·L–1, 平均值为52.13×106 cell·L–1。
参照浮游植物细胞密度评价水质的标准(况琪军等,
2005), 藻类丰度小于1×106 cell·L–1为贫营养状态,
10×106–40×106 cell·L–1时为中营养状态 , 40×106–
80×106 cell·L–1时为中度富营养状态, 可见新华湖水
质基本处于中度富营养状态。究其原因, 主要由于新
华湖周围的农业活动, 如农业生产过程中的农药和化
肥施用, 使一些营养盐类流入湖中, 致使湖水营养盐
的浓度升高, 导致藻类植物数量增多, 富营养化程度
加剧。除了沿岸较密集人口造成的影响外, 与之相连
的电厂进水口和出水口产生的水体动力学特征以及
水力滞留时间也对该区域营养盐的水平分布和藻类
植物的积累造成较大影响。
2.6.2 新华湖藻类植物的生物多样性指数
浮游植物的多样性指数是反映生物群落组成特征的
重要参数。多样性指数越高, 表明群落中生物种类越
多, 其自动调节能力越强, 群落越稳定, 越有助于维
持生态平衡(李德亮等, 2011; 杨宏伟等, 2012)。本研
究显示, 随着温度的降低, Simpson优势度指数(D)和
Shannon-Weaver多样性指数(H)均呈上升趋势。这
与夏季和秋季藻类植物以蓝藻门和绿藻门种类占绝
对优势直接相关。藻类植物群落Pielou均匀度指数(J)
介于0.324–0.561之间, 其季节变化趋势与多样性指
数一致, 呈现秋季最高、夏季次之、春季最低的特征。
若以均匀度大于0.3作为藻类植物多样性较好的评判
标准(况琪军等, 2005), 新华湖藻类植物分布较为均
匀。上述结果表明, 新华湖藻类植物整体群落结构较
为稳定, 但在夏季群落结构相对简单, 种类数较少,
仅为69种, 说明该区域自动调节能力相对较弱。
2.6.3 新华湖藻类植物群落结构特征与环境因子的
相关性
在湖泊和水库等水体中, 藻类植物群落的种类组成和
数量结构的变化受物理、化学和生物等各种环境因子
的影响(Reynolds, 1998; Naselli-Flores, 2000)。不同
水体藻类植物群落结构变化的重要影响因子存在差
异。水体温度、电导率、库容、可溶性硅以及水深等
对一些湖泊的浮游植物群落都有较大影响(Naselli-
Flores and Barone, 1998)。水动力和营养盐对水库
浮游植物的时空变化影响最大(林秋奇等, 2003)。同
为寒温带湿润半湿润地区的呼兰河湿地, 电导率、总
磷和水温是影响其浮游植物的主要环境因子(陆欣鑫
等, 2014)。而安兴湿地浮游植物群落的分布与水温和
pH值密切相关(韩欢欢和范亚文, 2012)。
本研究发现, 水温、pH值、总磷、生化需氧量和
溶解氧是影响新华湖藻类植物群落结构的主要因子。
浮游植物的生长需要在一定的光照和温度下进行, 温
度是影响浮游植物生长最直接的环境因子(田永强等,
2012), 不同种类的浮游植物适宜的生长温度不同。
硅藻适合在较低温度的水体中生长 , 最适温度在
20°C左右, 易在春季形成优势; 蓝绿藻适宜在较高温
度(25–35°C)的水体中生长, 且易在夏季形成优势(陈
立婧等, 2011)。新华湖春季藻类植物优势种主要为绿
藻门的微小四角藻和硅藻门的梅尼小环藻; 夏季温度
升高, 以固氮鱼腥藻为主的蓝藻大量出现, 且绿藻门
的微小四角藻生长依旧占优势; 秋季温度降低, 优势
种类组成变化较大, 分别为绿藻门的微小四角藻、丰
富栅藻和椭圆卵囊藻及硅藻门的谷皮菱形藻。污染指
示藻类的种类和数量在一定程度上可直接反映出环
境条件的改变和水体的营养状况(况琪军等, 2005)。
梅尼小环藻、微小四角藻、固氮鱼腥藻和谷皮菱形藻
等为新华湖不同季节的主要优势种, 这些种类大部分
360 植物学报 51(3) 2016
为中富营养型的常见指示种, 这与多样性指数呈现的
结果一致, 进一步指示了新华湖水质呈中富营养型状
态。
有研究表明, 水体过酸或者过碱都会对藻类植物
的生长产生一定的影响, 只有在适合的酸碱度范围
内, 藻类植物细胞才能正常生长和繁殖(刘春光等,
2005; 徐海等 , 2009; 陈家长等 , 2014; 李慧等 ,
2014)。新华湖整体为偏碱性水体, 夏季pH值最高,
为9.42, 秋季最小, 为8.00。在湖中发现的优势种大
部分为偏碱性种, 如硅藻门的梅尼小环藻, 蓝藻门的
固氮鱼腥藻, 绿藻门的微小四角藻、小球藻、四尾栅
藻和椭圆卵囊藻等。
一般情况下, 蓝藻对磷的需求较大, 磷浓度的升
高对蓝藻生长有促进作用(许海等, 2012; 吴世凯等,
2014)。新华湖中固氮鱼腥藻、弯形小尖头藻(Raphi-
diopsis curvata)和极大节旋藻等蓝藻的出现与水中的
总磷分布有密切关系, 也说明蓝藻对磷的需求较大,
而蓝藻与氮并未显示出较密切的关系。虽然新华湖水
体中总氮和总磷浓度处于较高水平, 但并未发生蓝藻
水华。究其原因, 可能与新华湖地理地貌特征及环境
条件有关: 新华湖整体水域开阔, 几乎没有湖汊和库
弯, 东岸有新华电厂进出水口, 水流速及循环周期较
为稳定; 且新华湖属于浅水湖, 水体垂直混合较好,
这些物理特征也抑制了蓝藻的大量生长。溶解氧和生
化需氧量也是影响新华湖藻类群落结构的2个重要因
子, 虽与藻类植物的分布有一定的相关性, 但其对藻
类植物的具体影响十分有限, 其影响机制也有待于进
一步探讨。
水动力可能是影响新华湖藻类植物群落结构变
化的另一个主要因子。通常湖泊的水动力条件主要由
湖水表面的风扰动产生, 且不同营养程度的湖泊, 藻
类受水动力扰动的程度不同(颜润润, 2008; 吴晓辉
和李其军, 2010; 梁培瑜等, 2013)。新华湖水动力条
件不仅受风的影响, 而且受工业用水的影响。由于新
华电厂对湖水的排放和引进, 导致湖水大体呈顺时针
的流向。水动力条件对藻类生长影响明显, 低流速有
利于藻类的生长; 而在静止与高流速条件下, 藻类生
长受到抑制(王华和逄勇, 2008)。新华湖出水口(样点
III)和进水口(样点V)皆位于东岸, 水流速度快, 对藻
类的生长可能有一定的抑制作用, 致使此区域藻类植
物平均丰度值(47.58×106 cell·L–1)最低; 而靠近南岸
(样点VI)和西岸(样点I)的水域主要受农牧业影响, 水
流速度较慢, 营养盐较多, 有利于藻类生长, 因此这
2个区域藻类植物的平均丰度值(51.50×106 cell·L–1)
较东岸高出许多。低水位和低流速水体对藻类生长有
明显的促进作用(王华和逄勇, 2008; 吴晓辉和李其
军, 2010; 朱广伟等, 2011; 梁培瑜等, 2013)。北岸
(样点II)水域属于浅滩, 水域狭窄且水位较低, 水流速
度缓慢, 水力滞留时间长, 营养盐积累, 为藻类的繁
殖和累积创造了有利条件, 因此其藻类植物平均丰度
值(67.03×106 cell·L–1)较其它区域高, 达到最高值。
新华湖2009年曾被评为“黑龙江100个最值得
去的地方”之一。但近年来, 由于农业施肥和工业用
水等人类活动对新华湖不断产生影响, 致使湖泊水质
日益恶化, 湖泊生态系统受到威胁。因此, 探究新华
湖藻类植物群落分布特征及其影响因素具有重要意
义。研究表明, 新华湖藻类植物种类丰富, 群落结构
整体较为稳定, 但水质大体呈中度富营养状态, 表明
受到一定程度的有机污染。希望今后各级部门加大监
管力度、推广科学施肥技术以及减少污染物质的流入,
从根本上改善新华湖的水质。
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Zhishun Xiao, Cong Lin, Shuang Yang, Yan Liu, Yawen Fan*
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Abstract We investigated the community structure of phytoplankton in Xinhua Lake from May to October in 2014, and
analyzed its relationship with environmental factors. Basic data were provided for dynamically monitoring the lake condi-
tion. A total of 135 phytoplankton taxa belonging to 5 phyla and 63 genera were observed: 56 Bacillariophyta, 49
Chlorophyta, 15 Cyanophyta, 12 Euglenophyta, and 3 Pyrrhophyta. We found 24 dominant taxa: 14 Chlorophyta, 6
Cyanophyta, 3 Bacillariophyta, and only 1 Euglenophyta. All these dominant taxa showed seasonal alteration in preva-
lence. Xinhua Lake was dominated by Chlorophyta and Bacillariophyta. The cell density of the phytoplankton ranged from
37.57×106 to 72.37×106 cells·L–1, and the mean phytoplankton abundance was 52.13×106 cells·L–1. The Simpson, Shan-
non and Pielou indexes for the phytoplankton community were 0.642–0.928, 1.698–3.1, and 0.324–0.561, respectively.
These three indexes showed the same variation tendency, with the highest value found in autumn and the lowest in
spring. Water temperature, pH, total phosphorus, biochemical oxygen demand, dissolved oxygen and hydrodynamic force
were the main environmental factors affecting the phytoplankton community structure in this lake.
Key words phytoplankton, community structure, environmental factor, correlation, Xinhua Lake
Xiao ZS, Lin C, Yang S, Liu Y, Fan YW (2016). Community structure of phytoplankton and its relation with environmental
factors in Xinhua Lake of China. Chin Bull Bot 51, 353–362.
———————————————
* Author for correspondence. E-mail: fanyaw@163.com
(责任编辑: 朱亚娜)