全 文 ：植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2012, 47 (6): 645–653, www.chinbullbotany.com
doi: 10.3724/SP.J.1259.2012.00645
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收稿日期: 2012-02-28; 接受日期: 2012-06-19
基金项目: 国家自然科学基金(No.30570175)、中国科学院知识创新工程重要方向项目(No.KSCX2-YW-Z-059, No.KSCX2-EW-B-5)和北京
市自然科学基金(No.8112028)
* 通讯作者。E-mail: cuihongxia@ibcas.ac.cn
荚蒾属植物花期物候及生长对引种地年际气候波动的响应
陈莉1, 2, 石雷1, 崔洪霞1*, 张爱英3, 张德山3, 王玲4, 夏菲1
1中国科学院植物研究所, 北京 100093; 2中国科学院研究生院, 北京 100049
3北京市专业气象台, 北京 100089; 4北京八达岭林场, 北京 102112
摘要 专属引种植物的物候及生长研究能够掌握特定物候相在专属水平上的阈值, 并为评估引种专属的适应潜力提供参
考。通过对中国科学院植物研究所北京植物园内引种多年的9种荚蒾(Viburnum)的花期及2种荚蒾的生长动态进行观测, 分
析讨论了花期对冬春两季异常低温的响应及营养与生殖生长的关联机制。结果表明: 2009–2010年冬春异常低温后, 荚蒾始
花期的整体延迟是由春季环境热量供应不及时所致, 种间延迟程度的差异则与原产地的气候有紧密联系: 分布于寒温带地
区的欧洲绣球(V. opulus)和修枝荚蒾(V. burejaeticum)延迟天数最少(分别为10和12天), 分布于我国亚热带的琼花(V.
macrocephalum)和桦叶荚蒾(V. betulifolium)延迟天数最多(分别为21和26天)。荚蒾花前有效积温介于39–368°C之间。经
历异常低温后, 花前有效积温呈上升和下降两种格局, 与物种冷量和热量的内在需求有关。荚蒾属植物的生殖与营养生长
呈现两种关联方式, 早花种类开花座果伴随着营养生长的竞争, 晚花种类花后即出现营养生长的支持, 对果实发育的保障
性较强。
关键词 有效积温, 花期, 低温, 营养生长, 荚蒾
陈莉, 石雷, 崔洪霞, 张爱英, 张德山, 王玲, 夏菲 (2012). 荚蒾属植物花期物候及生长对引种地年际气候波动的响应. 植
物学报 47, 645–653.
植物引种驯化是物种保育的重要手段。引种植物
经过多年的露地驯化会对引种地的自然气候形成特
定的生理、形态和行为适应机制(朱慧芬等, 2003)。
年际气候波动常影响着植物的开花及生长。然而, 植
物的响应格局及程度可能会因物种及其原生境的差
异而有所不同(张茂钦和左显东, 2002; Menzel et al.,
2006b; 白洁等, 2010; 赵俊斌等, 2010)。
开花是有花植物生长的重要生命现象。多数研究
表明, 温度通常是影响植物花期物候的主要因素(Jac-
kson, 1966; Menzel et al., 2006a; 白洁等, 2010)。
木本植物在开花结果的同时, 伴随着叶片扩展和新梢
增粗的营养生长。从植物个体水平来看, 在一定时间
内生殖生长和营养生长带来的同化物的竞争及协调,
可能决定了该物种的生存质量和繁衍能力(Newell,
1991; 方炎明等, 2004)。
荚蒾属(Viburnum)植物具有丰富的物种多样性
和广泛的地理分布。全属约有200余种, 广泛分布于
北温带至亚热带地区。我国有74种, 分布于南北各省
区, 尤以西南地区种类最多(中国植物志编辑委员会,
1988)。由于广泛的适应性及花、果和叶等独具特色
的观赏性, 荚蒾作为世界广为种植的观赏植物, 有着
悠久的栽培历史, 引种操作也相当频繁(李先源等,
2004)。中国科学院植物研究所北京植物园的荚蒾引
种始于1956年, 保存的野生种有20余个, 种源地涉
及俄罗斯、英国、匈牙利、罗马尼亚和美国等, 包括
亚热带气候和地中海气候等多个气候类型。本研究对
荚蒾花期物候及生长的观测, 旨在揭示荚蒾属植物在
长期露地驯化过程中的花前积温变化模式和对多年
不遇的冬春低温气象事件(丁德平等, 2010; 叶彩华
等, 2010)的花期响应特征, 以及营养生长与生殖生
长的关联机制, 以期为研究温带大陆性气候条件下,
引种地露地驯化的专属植物的生殖及营养生长变化
格局提供案例, 也为专属植物的引种适应潜力评估提
供参考。
·研究报告·
646 植物学报 47(6) 2012
1 研究方法
1.1 观测地点
观测地点为荚蒾属(Viburnum Linn.)植物的引种地中
国科学院植物研究所北京植物园(39°48′N, 116°28′
E, 海拔76 m, 温带大陆性季风气候 )的荚蒾区。
2008–2011年的年均气温分别为13.3、13.4、12.5和
13.2°C, 年降雨量为715.8、419、462和824.3 mm,
土壤平均pH值为0.8。各年及各月气象数据均由北京
市专业气象台提供。气象台根据《地面气象观测规范》
(中国气象局, 2003), 采用自动气象站记录观测。月均
温为当月日均温的平均值 , 日均温为 2:00am、
8:00am、2:00pm和8:00pm4次气温记录的算术平均
值。月均最高(低)温为当月各日极端最高(低)温的平
均值; 日极端最高(低)温为采样频率1次/分钟的气温
记录中的当日气温最大(小)值。月总降雨量为当月日
降雨量之和; 日降雨量为前日20时至当日20时的总
降雨量。
1.2 物种选择、花期观察及花前有效积温
选择1956–1986年引种、具有不同自然地理分布且生
长良好的9种荚蒾进行花期观测 (表1)(Britton and
Brown, 1898; 中国植物志编辑委员会, 1988; Fe-
dorov, 2000)。分别为 : 齿叶荚蒾 (Viburnum den-
tatum Linn.)、欧洲绣球(V. opulus Linn.)、槭叶荚蒾
(V. acerifolium Linn.)、李叶荚蒾 (V. prunifolium
Linn.)、桦叶荚蒾(V. betulifolium Batal.)、琼花(V.
macrocephalum Fort.)、修枝荚蒾(V. burejaeticum
Regel et Herd.)、黑果荚蒾(V. lantana Linn.)和红蕾
荚蒾(V. carlesii Hemsl.)。于2009年、2010年和2011
年春季, 选择每种荚蒾正常生长的3个单株进行花期
特征记录, 并进行始花期(即第1朵花开放对应的日
期)和花期长度(为第1朵花开至最后1朵花凋谢经历的
天数)观测。
花前有效积温是反应植物达到开花所需热量的
指标。根据落叶树种的生物学零度多在6–10°C (李庆
卫, 2010), 我们选择10°C作为荚蒾发育的生物学零
度。花前有效积温即为: 每年春季气温稳定在10°C以
上的日期起, 到始花日期之间的每日环境平均温度减
去10°C所得的期间有效温度的总和。
1.3 叶片及新梢生长观测
选择花期较早的黑果荚蒾和花期较晚的欧洲绣球作
为观测对象, 于2011年初春进行标记观测。按照是否


表1 荚蒾属植物的种类、地理分布特征、花前≥10(°C)有效积温(2009–2011年)、种源地及引种年份
Table 1 Species, geographic distribution, effective accumulated temperature ≥10(°C) before flowering of 2009–2011 years,
origins and introduction year of Viburnum
Effective accumulated
temperature ≥10 °C
before flowering
Species
Distribution
range of
latitude
2009 2010 2011
Distribution Origins
Introduction
year
Viburnum dentatum 40°68′–54°05′ 314 368 253 Northeastern America New York, America 1982
V. opulus 39°02′–55°93′ 222 173 196 Central America, Northwest-
ern China, Central Russia,
Most of Europe, Northwestern
Africa
Romania 1956
V. acerifolium 35°17′–54°05′ 194 221 196 Central eastern America Romania 1982
V. prunifolium 26°75′–44°75′ 145 122 134 Southeastern America New York, America 1982
V. betulifolium 22°51′–38°89′ 139 221 253 Western China Shaanxi, China 1986
V. macrocephalum 25°09′–32°04′ 129 157 222 Southeastern China Nanjing, China 1984
V. burejaeticum 40°85′–49°61′ 98 46 73 Northeastern China, Russia,
North Korea
Moscow, Russia 1964
V. lantana 21°54′–53°33′ 82 50 50 Most of Europe, Northwestern
Africa, Southwestern Asia
Hungary 1957
V. carlesii 34°01′–41°63′ 45 39 40 North Korea, Japan New York, America 1982

陈莉等: 荚蒾属植物花期物候及生长对引种地年际气候波动的响应 647
带有花蕾, 将新梢(即当年生枝)分别标记为有果新梢
和无果新梢; 位于有果新梢上的叶片标记为近果叶,
无果新梢上的叶片标记为远果叶, 分别进行观测。
2011年4月初, 选择黑果荚蒾和欧洲绣球各1株, 标
记位于植株向阳冠层的有果新梢和无果新梢各10枝,
各枝条中部叶片1枚。于4月21日至7月20日, 根据物
候进程以3–7天为观测间隔, 用游标卡尺(精度为0.02
mm)测得新梢中部的粗度作为新梢直径; 用直尺(精
度为0.5 mm)测量叶片长和最大叶宽(cm), 采用以下
公式计算叶面积。
叶面积(cm2)=叶长×最大叶宽×0.7
1.4 比叶面积(SLA)测量
2011年4–7月的每月10日, 采集黑果荚蒾和欧洲绣球
近(远)果叶片。每次均从各物种标记的3个植株上采
集, 每株采摘近(远)果叶各20片。去除叶柄, 用带有
叶分析系统WinFOLIA (Regent Instruments Inc.
Quebec, Canada)的扫描仪分析测得叶面积(cm2)。之
后将叶片放入烘箱中, 108°C杀青半小时, 80°C烘至
恒重, 获得叶片干重(g)。利用公式计算比叶面积。
比叶面积(SLA)=叶面积(cm2)/叶片干重(g)
2 结果与讨论
2.1 2008–2011年主要气候变化
由图1可知, 在2008–2011年的4年中, 2009年11、12
月和2010年3、4月均出现了较低的月均温、月均最
高温和月均最低温。这4个月的月均温比其它年份同
月的月均温分别降低了3.6、1.4、4和4.6°C (图1A)。
其中, 2009年11月的月均最低温达到–1.87°C, 而



图1 2008–2011年各月月均温(A)、月均最高温(B)、月均最低温(C)和月均降雨量(D)

Figure 1 Monthly mean temperature (A), monthly mean maximum temperature (B), monthly mean minimum temperature (C)
and monthly mean precipitation (D) in year 2008–2011
648 植物学报 47(6) 2012
2008年和2010年11月的月均最低温均高于0°C。在此
后的2010年春季, 异常低温再次出现。2010年4月的
月均最低温为6.37°C, 而2008年、2009年和2011年4
月的气温均陡然升高, 月均最低温超过9°C(图1C)。
因此, 2009年冬季(11–12月)至2010年春季(3–4月)期
间的气温走低构成了冬春异常低温的气象事件。在春
季异常低温之后的5月气温才出现了大幅度升高。这
一冬春异常低温气象事件, 除了可由此4年的温度数
据推断外, 大于10年的专业气象数据分析也证明了
这一结论(丁德平等, 2010; 叶彩华等, 2010)。
4年的月均降雨量均呈现近钟形曲线, 其中夏季
7、8月降雨量大。2009年雨季前5月的降雨量与其它
年份相比有较大的下降, 但并没有如低温一样持续多
月(图1D), 变化应属正常状况。此外, 我园每年均对
荚蒾区进行正常的水分管理, 这在一定程度上也弥补
了年际间降雨量的差异。
2.2 花前≥10°C有效积温年际变化特征
气温正常的2009年与2011年春季相比, 除琼花和桦
叶荚蒾外其余7种荚蒾花前有效积温均变化较小。总
体来看, 多数荚蒾在经历了2010年春季的异常低温
(在2011年春季气温回归正常)后, 花前有效积温普遍
呈现降低趋势。在经历春季异常低温的2010年当年,
与此前的正常年份2009年相比, 花前有效积温的种
间差异呈现两种变化格局。冬春低温使欧洲绣球、李
叶荚蒾、修枝荚蒾、黑果荚蒾和红蕾荚蒾当年的花前
有效积温出现了降低, 与2009年相比, 降幅为13%–
54%。而同样的冬春低温却使齿叶荚蒾、桦叶荚蒾、
琼花和槭叶荚蒾的花前有效积温出现升高, 升幅为
2009年有效积温的14%–59%(表1)。
2.3 花期年际变化特征
在气温正常的2009年春季, 荚蒾从4月初陆续始花,
最早开花的红蕾荚蒾(4月6日)与最晚开花的齿叶荚蒾
(5月8日), 始花期相差1个月左右。花期长度9–18天
不等(图2A)。在经历了2009年至2010年冬春低温后,
2010年荚蒾的始花期均出现了延迟。其中, 多数种类
始花期延迟了15–18天, 延迟最少的为欧洲绣球和修
枝荚蒾, 分别延迟了10天和12天; 延迟最多的为琼花
和桦叶荚蒾, 分别延迟了21天和26天。对于始花期延
迟最多的琼花和桦叶荚蒾来说, 两者的花期长度也一


图2 2009年(A)、2010年(B)和2011年(C)荚蒾属植物的花期特
征
黑色矩形左端对应日期为始花期, 右端对应日期为花期的结束
时间, 长度为开花持续的天数(花期长度)。

Figure 2 Flowering season of Viburnum in 2009 (A), 2010
(B) and 2011 (C)
The left line of rectangular represents the flowering beginning
dates, the right line of rectangular represents the flowering
ending dates, the length of rectangular represents the flow-
ering duration.


同出现了延长, 正常年份9–10天的花期在经历了冬
春异常低温后延长到25和31天(图2B)。当2010年冬
季至2011年春季气温恢复常态后, 多数种类的始花
陈莉等: 荚蒾属植物花期物候及生长对引种地年际气候波动的响应 649
期趋于正常。而琼花和桦叶荚蒾的始花期却仍与2010
年春季异常低温时较为接近, 但两者的花期长度并未
呈现如2010年的延长(图2C)。
2.4 营养生长动态
叶片和枝条的生长是营养生长的直观反映。从图3A
和B可以看出, 叶面积停止生长的时间与物种有关,
与叶片和果实的远近无关。晚花种类欧洲绣球的叶片
更早停止生长, 而早花种类黑果荚蒾的叶片则更晚停
止生长, 两者的停长时间相差15天。
比叶面积(SLA)与叶片厚度密切相关, 并经历了
从增大到减小的过程。叶片厚度变化的拐点均出现在
5月10日, 拐点出现的时间与叶片距果实的远近和物
种都无关。而SLA的大小及下降幅度因物种以及叶片
距果实的远近而不同。早花的黑果荚蒾近果叶的SLA
虽然在6月10日前均高于远果叶, 但自5月10日起其
下降的幅度均大于后者, 致使7月10日近果叶的SLA
值低于远果叶(图3C)。而晚花的欧洲绣球远果叶的
SLA在4次测量中均高于近果叶(图3D)。
新梢增粗至7月中旬一直保持上升态势。伴随着
果实发育, 有果新梢的增粗优势因物种而异。尽管晚
花的欧洲绣球新梢增粗幅度小于早花的黑果荚蒾, 但
其有果新梢的增粗与无果新梢相比始终处于优势状
态(图3E, F)。
2.5 讨论
2.5.1 冬春异常低温对荚蒾花期的影响
荚蒾属植物的三向地带性分布广阔, 将其引种到北
京, 形成了从原产地到引种地的巨大地理跨度。荚蒾
属植物在经历了2009年冬季至2010年春季历时4个
月的异常低温后, 表现出了特有的花期响应特征。
首先, 荚蒾在经历异常低温后的春季均可开花,
且植株并未出现受到极端低温影响的组织褐变现象,
表明经过长期的驯化(包括原产我国长江中游等低纬
度地区的荚蒾在内), 其生殖生长都已经形成了对引
种地异常低温的耐受能力。
其次, 经历了冬春异常低温后荚蒾的始花期出现
了延迟, 且延迟程度与原产地的自然地理气候有着紧
密的联系。始花期延迟最少的修枝荚蒾(延迟10天)和
欧洲绣球(延迟12天), 分布在中国东北甚至可达俄罗
斯和西伯利亚等地(Britton and Brown, 1898; 中国植
物志编辑委员会, 1988; Fedorov, 2000)。虽然引种地
的异常低温对这些寒温带的种类造成了影响, 但性喜
冷凉的特点促使它们在低温过后不久即择机开花。同
理, 始花期延迟最多的琼花(延迟21天)和桦叶荚蒾
(延迟26天), 分布于我国亚热带地区(中国植物志编
辑委员会, 1988), 性喜温暖, 冬春的异常低温显然对
其开花生长造成了更强烈的抑制。从植物生殖生长的
可塑性角度看, 花期大幅度延迟能够使喜暖物种的生
殖生长有效地避免前期低温的伤害(刘志民和蒋德明,
2007)。物候差异与原产地自然气候的关联是理解植
物引种驯化适应性表现的惯常思路(赵俊斌等, 2009),
这在极端低温对西双版纳引种植物花期影响的研究
中, 也有提及(赵俊斌等, 2010)。当前, 对于冬春低温
后荚蒾始花期年际变化特征的定量研究, 反映出不同
地理区系成分的专属植物对异常气象事件响应的系
统特征。
异常低温后花期的推迟无疑与花前的需热量供
给有着密切的联系。荚蒾在春季始花, 除需要一定的
冬季低温冷量供应来打破花芽的自然休眠外, 还需要
春季的外界热量积累来完成一些发育进程, 如同化物
的调动、激素的调节和信号转导等, 从而实现开花
(Lang et al., 1987; Horvath et al., 2003)。与常规年
份相比, 2009–2010年的冬春低温使环境的冷量供应
更为充足, 足以满足荚蒾打破休眠的冷量需求, 由此
推测, 花期的整体延迟可能由于春季环境热量供应不
及时所致。
春季异常低温使荚蒾当年的花前有效积温出现
降低和升高两种变化格局。有效积温作为反映生育期
物候相热量需求的参数, 不仅与温度变化有关, 而且
与生育期昼夜温差有关。因此, 植物的有效积温在年
际间常有变动(高志民和黄连英, 2002; 徐善玲等,
2005)。通过3年记录, 得到荚蒾花前有效积温范围介
于39–368°C之间, 年际间均有变动。经历冬春异常低
温后, 2010年李叶和红蕾荚蒾等5种荚蒾的花前有效
积温比正常年份2009年大幅降低, 这一现象可以从
需冷量与需热量的互补关系方面理解。多数情况下,
冬季休眠期的低温冷量供应越高, 花前所需要的有效
积温量就会越低(Champagnat, 1983; Couvillon and
Erez, 1985)。而齿叶荚蒾和槭叶荚蒾等4种荚蒾的花
前有效积温明显升高则可能由于不同物种需冷量和
需热量互补关系发生的阈值不同(王海波等, 2009),
650 植物学报 47(6) 2012


图3 2011年4–7月黑果荚蒾(A、C、E)和欧洲绣球(B、D、F)的叶面积(A、B)(示远果叶、近果叶)、比叶面积(SLA)(C、D)和新梢
直径(E、F)(示无果新梢、有果新梢)的动态变化(平均值±标准差, n=10, 3, 10)
黑色粗线段为2011年的花期。

Figure 3 The area (A, B) and specific leaf area (SLA)(C, D) of leaves far from fruits and leaves near fruits, diameter (E, F) of sterile
shoots and fruit-bearing shoots in Viburnum lantana (A, C, E) and V. opulus (B, D, F) during 2011 from April to July (means±SD,
n=10, 3, 10)
The black thick line represents the flowering duration in 2011.


或是由于春季长时间低温造成了同化物调动和激素
调节的深度抑制, 从而需要较多的热量积累以启动开
花(高志民和黄连英, 2002)。由此看来, 物种花前有效
积温的年际变化, 很可能决定于当年花前的环境冷量
陈莉等: 荚蒾属植物花期物候及生长对引种地年际气候波动的响应 651
及热量供应与物种内在冷量及热量需求的契合程度。
有研究表明, 冬春温度过低会使花期的长度缩短
(Rodríguez-Riaño et al., 1999; 陈翔高等, 1999)。另
外, 开花期间环境温度也会影响花期的长度(胡安生
等, 1993; Huberman et al., 1997)。本研究中, 冬春
异常低温后, 是随之而来的高于往年的生长季气温
(2010年春季低温后荚蒾花期延迟至5–6月, 此时月
平均气温高于正常年份花期(3–4月)的月均温度), 9种
荚蒾的花期长度却并未见缩短。可以推知, 荚蒾属植
物的花期长度除对花前低温有一定的耐受性外, 对花
期高温也有一定的耐受能力。尽管我们未能同期开展
花粉质量以及传粉效率等方面的评价, 但荚蒾花期长
度的保守性表现, 可能为异常气候条件下的生殖保障
提供了一定的条件。

2.5.2 正常气候条件下营养生长与生殖的关系
在植物生长年周期内, 开花传粉及果实发育等生殖生
长过程消耗着可观的能量。而叶片及枝条等功能及结
构性器官在进行同化物保障的同时, 也经历着自身器
官的构建发育。营养和生殖生长的多重需求诱导着植
株建立同化产物合成与分配的新平衡(Newell, 1991;
张秀英, 2005)。在同化物的调控中, 开花和果实发育
状况可能会受到相近叶片枝条生长的影响, 而生殖生
长期有早晚差异物种的调控也可能会出现迥然不同
的情形。事实上, 我们对早花种类黑果荚蒾和晚花种
类欧洲绣球的观测已证实了这种推测。
叶片增大是光合器官异化作用的过程, 叶片的停
止生长意味着其同化物由自身需求转为保障生殖生
长(张秀英, 2005)。SLA表示单位干重的鲜叶面积, 能
够形象地理解为单位面积上的叶片厚度, 同时也是评
价植物功能叶片同化物积累状态的重要参数(Gower
et al., 1999)。SLA值低即叶片较厚时, 会含有更多的
羧化酶, 光合能力较强, 易形成更多的同化物(Feng
et al., 2008)。叶片增大的过程在晚花的欧洲绣球中持
续时间较短, 其叶片在花期结束后不久即停止扩增,
而这一过程在黑果荚蒾的花期结束后却持续了很长
时间。这意味着欧洲绣球的叶片相对于其花果期, 能
较早地进行同化物输出, 为开花和结果等生殖生长提
供保障。在叶面积扩增停止后, 两物种的叶片厚度一
直保持激增状态, 同化物一直在积累。晚花种类欧洲
绣球的近果叶片比远果叶片具有更多的同化物积累。
而早花种类黑果荚蒾则相反, 其近果叶片同化能力直
到6月10日之后才出现增强。通常同化物具有就近供
给的规律(Hoch, 2005; 刘颖慧等, 2006)。因此, 晚花
种类欧洲绣球的叶片除能相对较早地供应同化物外,
其近果叶片较强的同化物积累能力, 对开花、结果也
提供了一定的功能器官保障。
欧洲绣球营养生长对果实发育保障性强的特点,
也体现在新梢直径的差别上。新梢作为重要的结构器
官, 是主要的同化物转运场所(孙俊等, 2004)。同化物
从叶片向新梢的不断转运引起了其直径不断增粗。近
果新梢直径远高于远果新梢表明, 距离果实近的结构
性器官更为粗壮, 这有利于果实的着生发育。可育种
子是植物成功引种的基础, 果实发育一定程度地反映
了种子的生长状况。由此, 营养生长对果实的保障性
可以作为引种植物适应潜力的评估依据之一。
3 结论
通过9种荚蒾的花期物候对引种地异常低温的响应观
测, 以及早花种类黑果荚蒾和晚花种类欧洲绣球的营
养及生殖生长的关联分析表明, 春季环境热量供应不
及时导致了冬春异常低温后荚蒾始花期的整体延迟,
延迟程度与原产地的自然地理气候有着紧密的联系;
分布于寒温带地区的欧洲绣球和修枝荚蒾延迟的天
数最少(分别为10和12天), 分布于我国亚热带的琼花
和桦叶荚蒾延迟的天数最多 (分别为21和26天 )。
3年记录数据显示, 荚蒾花前有效积温需求介于39–
368°C之间。花期长度对花前低温及花期高温均有耐
受性。正常年份下, 晚花种类欧洲绣球的叶片在花期
后立即完成扩增以支持果实发育, 其对果实的保障性
强于早花种类黑果荚蒾。
参考文献
白洁, 葛全胜, 戴君虎, 王英 (2010). 西安木本植物物候与气
候要素的关系. 植物生态学报 34, 1274–1282.
陈翔高, 房伟民, 汪诗珊, 王保根, 张思平 (1999). 梅花开花
物候期及加长观赏期的研究. 北京林业大学学报 21, 22–
26.
丁德平, 张爱英, 韩超, 任国玉, 谢庄 (2010). 2009年11月北
京极端低温和强降水事件分析. 气候与环境研究 15, 395–
404.
方炎明, 张晓平, 王中生 (2004). 鹅掌楸生殖生态研究: 生殖
652 植物学报 47(6) 2012
分配与生活史对策. 南京林业大学学报(自然科学版) 28,
71–74.
高志民, 王莲英 (2002). 有效积温与牡丹催花研究初报. 中国
园林 (2), 86–88.
胡安生, 管彦良, 蒋斌芳, 牟莉桦, 黄振东, 卢慧智 (1993).
高温胁迫下温州蜜柑内源乙烯和脱落酸的释放及其与落花
落果的关系. 中国农业科学 26, 12–16.
李庆卫 (2010). 川、滇、藏、黔野梅种质资源调查和梅花抗寒
品种区域试验的研究. 博士论文. 北京: 北京林业大学. pp.
114–114.
李先源, 余蓉, 曹伟 (2004). 重庆荚蒾属园林植物种质资源
及其应用. 西南园艺 32, 32–34.
刘颖慧, 贾海坤, 高琼 (2006). 植物同化物分配及其模型研
究综述. 生态学报 26, 1981–1992.
刘志民, 蒋德明 (2007). 植物生殖物候研究进展. 生态学报
27, 1233–1241.
孙俊, 章镇, 盛炳成, 孙其宝 (2004). 夏季叶施15N-硫铵果梅
对15N的吸收与运转. 中国农学通报 20, 154–156.
王海波, 刘凤之, 王宝亮, 王孝娣, 程媛媛 (2009). 落叶果树
的需冷量和需热量. 中国果树 (2), 50–53.
徐善玲, 黄兴国, 黄琼, 李娜 (2005). 浅谈作物积温的稳定性
及其预报的准确性. 江西气象科技 28, 34–35.
叶彩华, 周吉红, 栾庆祖 (2010). 2009/2010年度异常气候对
北京冬小麦生产的影响. 中国农业气象 31, 633–637.
张茂钦, 左显东 (2002). 树木引种驯化的生态限制条件探索.
云南林业科技 31, 15–22.
张秀英 (2005). 园林树木栽培养护学. 北京: 高等教育出版社.
pp. 72–77.
赵俊斌, 张一平, 宋富强, 许再富, 肖云来 (2009). 西双版纳
热带植物园引种植物物候特征比较. 植物学报 44, 464–
472.
赵俊斌, 张一平, 宋富强, 许再富, 肖云来 (2010). 引种保护
植物对西双版纳极端冷年的春季物候响应. 植物学报 45,
435–443.
中国气象局 (2003). 地面气象观测规范. 北京: 气象出版社.
pp. 54–111.
中国植物志编辑委员会 (1988). 中国植物志(第72卷). 北京:
科学出版社. pp. 13–104.
朱慧芬, 张长芹, 龚洵 (2003). 植物引种驯化研究概述. 广西
植物 23, 52–60.
Britton NL, Brown A (1898). An Illustrated Flora of the
Northern United States: Canada and the British Posses-
sions from Newfoundland to the Parallel of the Southern
Boundary of Virginia, and from the Atlantic Ocean West-
ward to the 102d Meridian. Vol. III. New York: Charles
Scribner’s Sons. pp. 227–233.
Champagnat P (1983). Bud dormancy, correlation between
organs, and morphogenesis in woody plants. Russ J Plant
Physiol-Engl Tr 30, 458–471.
Couvillon GA, Erez A (1985). Effect of level and duration of
high-temperatures on rest in the peach. J Ame Soc Hort
Sci 110, 579–581.
Fedorov AA (2000). Flora of Russia: the European Part and
Bordering Regions. Moscow: CRC. pp. 7–7.
Feng YL, Fu GL, Zheng YL (2008). Specific leaf area
relates to the differences in leaf construction cost,
photosynthesis, nitrogen allocation, and use efficiencies
between invasive and noninvasive alien congeners.
Planta 228, 383–390.
Gower ST, Kucharik CJ, Norman JM (1999). Direct and
indirect estimation of leaf area index, fAPAR, and net
primary production of terrestrial ecosystems. Remote
Sens Environ 70, 29–51.
Hoch G (2005). Fruit-bearing branchlets are carbon
autonomous in mature broad-leaved temperate forest
trees. Plant Cell Environ 28, 651–659.
Horvath DP, Anderson JV, Chao WS, Foley ME (2003).
Knowing when to grow: signals regulating bud dormancy.
Trends Plant Sci 8, 534–540.
Huberman M, Riov J, Aloni B, Goren R (1997). Role of
ethylene biosynthesis and auxin content and transport in
high temperature-induced abscission of pepper reproduc-
tive organs. J Plant Growth Regul 16, 129–135.
Jackson MT (1966). Effects of microclimate on spring
flowering phenology. Ecology 47, 407–415.
Lang GA, Early JD, Martin GC, Darnell RL (1987).
Endodormancy, paradormancy, and ecodormancy―phy-
siological terminology and classification for dormancy
research. HortScience 22, 371–377.
Menzel A, Sparks TH, Estrella N, Koch E, Aasa A, Ahas
R, Alm-Kübler K, Bissolli P, Braslavská O, Briede A,
Chmielewski FM, Crepinsek Z, Curnel Y, Dahl Å, Defila
C, Donnelly A, Filella Y, Jatcza K, Måge F, Mestre A,
Nordli Ø, Peñuelas J, Pirinen P, Remišová V,
Scheifinger H, Striz M, Susnik A, Van Vliet AJH,
Wielgolaski FE, Zach S, Zust A (2006a). European
phenological response to climate change matches the
warming pattern. Glob Change Biol 12, 1969–1976.
Menzel A, Sparks TH, Estrella N, Roy DB (2006b). Altered
geographic and temporal variability in phenology in
陈莉等: 荚蒾属植物花期物候及生长对引种地年际气候波动的响应 653
response to climate change. Glob Ecol Biogeogr 15, 498–
504.
Newell EA (1991). Direct and delayed costs of reproduction
in Aesculus-Californica. J Ecol 79, 365–378.
Rodríguez-Riaño T, Ortega-Olivencia A, Devesa JA
(1999). Reproductive phenology in three Genisteae (Fa-
baceae) shrub species of the W Mediterranean region.
Nord J Bot 19, 345–354.

The Response of Flowering Phenology and Growth of Viburnum to
Interannual Weather Fluctuation in an Introduction habitat
Li Chen1, 2, Lei Shi1, Hongxia Cui1*, Aiying Zhang3, Deshan Zhang3, Ling Wang4, Fei Xia1
1Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China; 2Graduate University of Chinese Academy of
Sciences, Beijing 100049, China; 3Beijing Meteorological Observatory, Beijing 100089, China
4Beijing Badaling Forest Farm, Beijing 102112, China
Abstract The phenology and growth research of a naturalized genus may offer information on phenophase threshold,
thus providing references for evaluating adaptation potential. We observed the flowering season of 9 Viburnum species
and the growth dynamics of 2 Viburnum species in the Beijing Botanical Garden. We analyzed and discussed the re-
sponse of flowering season in acclimatizing to a winter-spring abnormally low temperature in 10 years and the mechanism
linking vegetative to reproductive growth. The abnormally low winter-spring temperature in 2009–2010 delayed flowering
in all Viburnum species. Delayed anthesis was attributed to the delayed heat in spring. The delay was closely related to
the environmental condition of distribution sites in some species: V. opulus and V. burejaeticum, distributed in frigid
temperate zones, showed the shortest delay times (10, 12 days, respectively), whereas V. macrocephalum and V.
betulifolium, in subtropical zones, showed the longest delay times (21, 26 days, respectively). Pre-anthesis effective ac-
cumulated temperature in Viburnum was between 39°C and 368°C. The pre-anthesis effective accumulated temperature
was increased or decreased among species after the abnormally low winter-spring temperature, which may be attributed
to the different chilling-heat requirement of anthesis among the species. The linkage of vegetative and reproductive
growth showed 2 forms: reproductive growth in early-anthesis species was strongly competed with vegetative growth,
whereas in late-anthesis species showed effective supply, because vegetative growth in late anthesis can supply as-
similates to reproductive growth immediately after the completion of flowering.
Key words effective accumulated temperature, flowering season, low temperature, vegetative growth, Viburnum
Chen L, Shi L, Cui HX, Zhang AY, Zhang DS, Wang L, Xia F (2012). The response of flowering phenology and growth
of Viburnum to interannual weather fluctuation in an introduction habitat. Chin Bull Bot 47, 645–653.

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* Author for correspondence. E-mail: cuihongxia@ibcas.ac.cn
(责任编辑: 孙冬花)