全 文 ：研究论文
Research Article
花蔺花色多态性的对比研究
汤晓辛 1,2* 李彦勋 1,2* 刘杰 1,2 陈婷 1,2 孙威 1,2** 张潮 1,2**
1 贵州师范大学, 生命科学学院, 贵阳, 550001; 2 植物生理与发育调控贵州省重点实验室, 贵阳, 550001
* 同等贡献作者
** 通讯作者, sunwei889@163.com; xiaozhangchao@126.com
摘 要 花蔺 Butomus umbellatus 为花蔺科(Botomaceae)多年生水生草本，野生状态下的花蔺花冠多为粉
红色，但在黑龙江省密山县发现了罕见的白色花瓣表型。本研究通过对比不同表型的花部特征和物候等
特征，发现两种表型的差异：两种颜色的个体在不同年份之间基本稳定，但极端情况下可能存在一定的
波动；红白两种花色表型的特征没有显著差异，仅仅在花序轴的直径上存在差异。总体而言，花展示高
度、雄蕊长度、雌蕊长度均不存在显著性的年份波动，但花展示高度在不同年份之间存在波动。盛花期
的雄期和雌期存在花期的重叠，两者的比例在不同花色表型中无显著性差异。造成红白差异的原因是复
杂的，可能与适应当地的环境有关，但波动的自然环境可能也会起到一定的作用。
关键词 花蔺, 花色多态, 花部特征, 花期, 适应性
Comparative Study on Polymorphism of Flower Color in Butomus
umbellatus (Botomaceae)
Tang Xiaoxin
1,2* Li Yanxun 1,2* Liu Jie 1,2 Chen Ting 1,2 Sun Wei 1,2** Zhang Chao 1,2**
1 School of Life Science, Guizhou Normal University, Guiyang, 550001; 2 Key Laboratory of Plant Physiology and Development
Regulation, Guizhou Province, Guiyang, 550001
* These authors contributed equally to this work
** Corresponding authors, sunwei889@163.com; xiaozhangchao@126.com
Abstract Butomus umbellatus (Botomaceae) is a perennial aquatic herb, usually with pink corolla in the wild.
But a rare white petals phenotype was discovered in Mishan County, Heilongjiang province. By comparing of
floral characteristics and flowering phenology between the different morphs, we found that two colors
individuals performed stably between different years, but may fluctuate in extreme conditions; There was no
significant difference between pink and white color plants except in diameter of inflorescence axis. Overall, no
difference of flower display, stamen length, pistil length of two morphs was detected between different years,
however, flower display fluctuated between different years. The florescence of male and female were
网络出版时间：2016-09-29 09:52:27
网络出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/46.1068.S.20160929.0952.006.html
overlapped when peak flowering, and the proportion of male and female between two morphs had no significant
different. The causes of differences between red and white are complex, and may be adaptation to the local
environment, but the fluctuating natural environment may also play a role.
Keyword Butomus umbellatus, Flower color polymorphism, Floral traits, Flowering, Adaptability
花色多态性，是指同一物种内的花色差异。在园艺上，花色的多态现象非常普遍，通过人工选育得
到的园艺品种，往往具有多姿多彩的颜色。例如，旋花科的牵牛花、花瓣呈现紫色、粉色和白色，杜鹃
的花色呈现粉色、白色等。但野生条件下，由于存在自然选择，所以花色多态的现象要相对少得多。
野生状态下的花蔺花冠多为粉红色，但在黑龙江省密山县(N453032, E1315118)发现了罕见的白
色花瓣表型。本研究拟通过对比不同表型的花部特征、花期和物候，对比两种表型的差异，从而探讨其
适应性。
1 结果与分析
两种颜色的个体在不同年份之间基本稳定，但极端情况下可能存在一定的波动(表 1)。红白两种花色
表型的特征没有显著差异，仅仅在花序轴的直径上存在差异(表 2)。花展示高度、雄蕊长度、雌蕊长度均
不存在显著性的年份波动，但花展示高度在不同年份之间存在波动(表 3; 表 4; 表 5)。盛花期的雄期和雌
期存在花期的重叠，比例无显著性差异(图 1)。
表1不同年份的红白比例
Table 1 The ratio of red to pink among different years
年份
Year
预期比例
Excepted ratio
红
Pink
白
White
G P
2006 1:1 496 470 0.700 0.403
2007 1:1 1 144 1 133 0.053 0.818
2008 1:1 270 310 2.761 0.048
2009 1:1 0 80 110.904 <0.000 1

表2 2008年红白两种花色型花部特征的比较
Table 2 Floral trait comparison of red and white color morph in 2008


高度(cm)
Height (cm)
花序轴直径(mm)
Diameter of inflorescence
axis (mm)
最长花柄长(cm)
The longest pedicel
(cm)
雄蕊长(mm)
Stamen length
(mm)
雌蕊长(mm)
Pistil length
(mm)
雌蕊直径
Pistil diameter
花数
Flower number
Pink
White 1.75
T t1,19 =-0.411 t1,19 =-3.575 t1,19 =-1.86 t1,19 =1.095 t1,19 =-0.998 t1,19 =0.65 t1,19 =-1.414
P 0.684 0.001 0.071 0.28 0.331 0.52 0.165
表3花展示高度与年份的双因素方差分析
Table 3 Two-way analysis of variance of flower display height and years
源
Source
III型平方和
Quadratic sum of III type
df 均方
Mean square
F Sig.
年份
Year
14 532.656 1 14 532.656 63.400 .000
高度
Height
452.158 1 452.158 1.973 .164
年份 * 高度
Year * height
200.762 1 200.762 .876 .352
误差
Error
18 337.736 80 229.222

表 4 雄蕊长度和年份的双因素方差分析
Table 4 Two-way analysis of variance of stamen length and years
源
Source
III型平方和
Quadratic sum of III type
df 均方
Mean square
F Sig.
年份
Year
.200 1 .200 .162 .688
高度
Height
3.130 1 3.130 2.539 .115
年份 * 高度
Year * height
.129 1 .129 .104 .748
误差
Error
92.459 75 1.233

表 5 雌蕊, 年份的双因素方差分析
Table 5 Two-way analysis of variance of pistil length and years
源
Source
III 型平方和
Quadratic sum of III type
df 均方
Mean square
F Sig.
年份 624 238.711 1 624 238.711 1.009 .318
高度 614 076.012 1 614 076.012 .992 .322
年份 * 高度 618 545.344 1 618 545.344 .999 .321
误差 4.703×107 76 618 858.947







·····雌期 Female
-------- 雄期 Male
-·-· 间期 Inter


7-1
Jul-1
7-2
Jul-2
7-3
Jul-3
7-4
Jul-4
7-5
Jul-5
7-6
Jul-6
7-7
Jul-7
花
数
平
均
值
Flo
w
ers p
er to
tals






图 1 红白两种表型的物候差异比较
Figure 1 Phenology difference comparison of red and white morphs
2 讨论
通过对比可以看出，花蔺多态性的两种不同表型，在自然条件下可以共存。大部分时间，两者不存在
显著性的差异，但在极端条件下，两者可能会存在差异。根据以往的研究表明，不同花色的个体之间，往
往存在不同的生态适应性(Jersáková et al., 2006; Jorgensen et al., 2006)。在自然分布条件下，多态性物种的
共存往往很少，而且在分布上有一定的分化。而在黑龙江省密山县自然条件变化的环境下，花蔺两种表型
得以长期共存(Huang and Tang, 2008)。其存在的原因，很可能是两种花色表型均可以通过无性繁殖而实现
种群的自然更替，导致了在不利的条件下也可以共存。
3 材料与方法
花蔺 Butomus umbellatus 为多年生水生草本，属于单子叶植物花蔺科(Botomaceae)，叶基生，常生长于
湖泊、小河的浅水处，或者水田当中。花葶圆柱形，花被萼片状，聚合蓇葖果(中国植物志编纂委员会, 2010)。
花期 7~9月。花蔺可以通过有性繁殖和无性繁殖两种繁殖方式(Eckert et al., 2000)。花的形态，花雌雄异熟，
花期约为 2.8 d，分为雄期、间期、雌期三个时期(Eckert et al., 2000)。
本研究拟开展以下几方面的对比：(1)为了检验两种花色表型的个体比例在不同年份之间是否有动态变
化，在花蔺的开花季节，我们连续四年(2006~2009 年)分别对荷香园居群中的个体比例进行统计。结果用
G-test分析其比例是否稳定。(2)为了检验红白两种颜色的花部特征差异，对花部特征进行测量，结果用 t test
检验差异性。(3)为了检验不同年份两种花色表型的花部特征是否有差异，我们通过对比 2007和 2008年花
部特征，通过双因素方差分析与繁殖相关的花展示高度、雄蕊长度、雌蕊长度的在两种花色表型间是否有
差异。其中 2008年的数据测量时间为 7月 15日到 8月 6日。2007年的数据则直接取自Huang和Tang (2008)。
(4) 2007年 7月 12日到 18 日连续 7 d选择 30~34个个体，对红白两种花色表型的开花物候进行观察，记
录每天处于不同时期的花数。

花
数
平
均
值
Flo
w
ers p
er to
tals
·····雌期 Female
-------- 雄期 Male
-·-· 间期 Inter

7-1
Jul-1
7-2
Jul-2
7-3
Jul-3
7-4
Jul-4
7-5
Jul-5
7-6
Jul-6
7-7
Jul-7
作者贡献
汤晓辛负责实验设计、数据分析，李彦勋是本研究的实验研究的执行人；刘杰及孙威完成数据分析，
论文初稿的写作；陈婷进行校稿；孙威，张潮是项目的负责人，指导论文写作与修改。全体作者都阅读并
同意最终的文本。
致谢
本项目由教育部长江学者和创新团队发展计划(IRT 1227)、国家自然科学基金(批准号 31300317,
31560184)、贵州省重点实验室(黔科合 Z 字[2011]4005)、贵州省教育厅重大专项(黔教合重大专项字
[2012]005)、贵州省科技厅社会发展科技攻关项目(黔科合 SZ字[2011]3068, 黔科合 SY字[2013]3189号)和
贵州省联合基金项目(黔科合 LH 字[2015]7777号)共同资助。
参考文献
Eckert C.G., Massonnet B., and Thomas J.J., 2000, Variation in sexual and clonal reproduction among introduced populations of
flowering rush, Butomus umbellatus (Butomaceae), Can. J. Bot. 78(4), 437-446
Flora of China Compilation Committee, 2010, Flora of China, 23: 1753 (中国植物志编纂委员会, 2010, 中国植物志网络版, 23:
1753)
Huang S.Q., and Tang X.X., 2008, Discovery of gynoecium color polymorphism in an aquatic plant, Journal of Integrative Plant
Biology, 50(9): 1178-1182
Jersáková J., Kindlmann P., and Renner S.S., 2006, Is the colour dimorphism in Dactylorhiza sambucina maintained by differential
seed viability instead of frequency-dependent selection?, Folia Geobotanica, 41(1): 61-76
Jorgensen T.H., Petanidou T., and Andersson S., 2006, The potential for selection on pollen colour dimorphisms in Nigella degenii:
morph-specific differences in pollinator visitation, fertilisation success and siring ability, Evol. Ecol., 20(4): 291-306