全 文 ：植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2011, 46 (1): 59–66, www.chinbullbotany.com
doi: 10.3724/SP.J.1259.2011.00059

——————————————————
收稿日期: 2010-05-11; 接受日期: 2010-09-26
基金项目: 云南省应用基础研究重点项目(No.2010CC002)
* 通讯作者。E-mail: fdzh@vip.sina.com
薇甘菊不同生长方式下的繁殖特征比较
张付斗*, 李天林, 徐高峰, 吴迪, 张玉华
云南省农业科学院农业环境资源研究所, 昆明 650205
摘要 利用实验生态学方法, 对攀缘生长与伏地生长的薇甘菊(Mikania micrantha)的形态特征、生物量分配和繁殖特征进
行了比较研究。结果表明: 在潮湿生境条件下, 攀缘生长的植株与伏地生长的植株相比对主茎的生物量投资较大, 而对分枝
茎的生物量投资则相对较小; 但在干旱生境条件下, 攀缘生长的植株对主茎和分枝茎的生物量投资均较伏地生长的植株
小。在潮湿与干旱生境中, 攀缘植株的繁殖投资分别为0.429 g·g–1和0.342 g·g–1, 显著高于相同生境中的伏地植株。在薇甘
菊种群的补充与更新过程中, 攀缘生长的植株以有性生殖占主导地位, 在潮湿与干旱生境中产生的个体分别占种群数量的
84.7%和62.6%; 伏地生长的植株则主要以无性(克隆)繁殖为主, 在潮湿与干旱生境中有性生殖产生的个体仅占种群数量的
40.4%和35.9%。生长方式与土壤水分二因子互作效应对薇甘菊的生物量分配和繁殖指标影响均达到显著水平(P<0.05)。
通过研究得出以下结论: 不同生长方式的薇甘菊对环境条件具有不同的生长与繁殖适应对策。
关键词 攀缘生长植株, 薇甘菊, 伏地生长植株, 繁殖特征
张付斗, 李天林, 徐高峰, 吴迪, 张玉华 (2011). 薇甘菊不同生长方式下的繁殖特征比较. 植物学报 46, 59–66.
植物在长期进化过程中, 产生了适应异质环境的
生态对策, 使投资-效率达到最佳(陶建平等, 2003;
Kusaka et al., 2005)。攀缘植物所生长的林冠、林下
及地表环境变化很大, 是适应高度异质生境的突出代
表(Den Dubbelden, 1995)。攀缘植物的生长与繁殖
通常会受到外界支持物有效性的严重制约, 需以其特
有的繁殖属性适应环境, 提高环境适合度(During et
al., 1994; 蔡永立和郭佳, 2000)。蔡永立和宋永昌
(2001)研究证实, 攀缘植物在攀缘生长与伏地生长方
式下, 具有不同的形态特征与繁殖策略; 并且攀缘植
物能够通过形态可塑性和生物量配置的改变将分株
置放在资源优越的生境中。陶建平等(2003)研究发现,
攀缘植株对主茎较大的生物量投资有利于其快速生
长进而占据更大的立体空间资源, 而伏地植株对分枝
茎的较大生物量投资则有利于其对外界支持物的搜
寻和获取。何维明和钟章成(2001)研究绞股蓝(Gyno-
stemma pentaphyllum)的开花结实情况时发现, 攀
缘生长的植株表现出低消耗、高效率的有性繁殖对策;
而伏地生长的植株则表现出高消耗、低效率的繁殖
对策。
薇甘菊(Mikania micrantha)隶属菊科, 为多年生
藤本植物, 现已入侵20多个热带、亚热带国家和地区
并继续迅速扩展蔓延, 对其进行有效防控成为世界性
难题之一(Mini and Abraham, 2005a)。温志达等
(2000)和祖元刚等(2006)研究发现薇甘菊具有较高的
光饱和点及较低的光补偿点, 这使其产生了较广泛的
适应性和极高的可塑性。黄忠良等(2000)研究认为影
响薇甘菊生长与繁殖的关键因子是水分和光照, 在水
分与光照条件均较好的生境下它能够周年生长。胡玉
佳和毕培曦(1994)野外调查发现在土壤湿润和光照
充足的生境中, 薇甘菊具有极强的开花结实能力, 在
0.25 m2的面积内发现136 548–2 011 668朵薇甘菊
小花。薇甘菊也具有极强的营养繁殖能力, 伏地生长
的薇甘菊植株, 其茎节处极易生根并可长出新的幼
苗, 而且其生命力强于种子萌发的实生苗(昝启杰等,
2000; 林翠新等, 2003)。当外界存在有效支持物(作
物、乔木、灌木和篱笆等)时, 薇甘菊植株则能够轻而
易举地缠绕在它们上面攀缘生长 (Brooks et al.,
2008)。祖元刚等(2006)研究报道薇甘菊可攀缘到10 m
以上的树冠上层并迅速形成巨大的覆盖层。王文杰等
·研究报告·
60 植物学报 46(1) 2011
(2008)研究发现薇甘菊较其它植物具有更强的光反
射和透射能力, 这种特征可能是其在强光照环境中的
一种适应性表现。薇甘菊较强的攀缘能力可使其获得
充足的阳光以满足强需光性的生理需求, 同时也便于
其开花结实和传播繁殖体(吴卉晶等 , 2009; Zhao
and Peng, 2009)。散布到土壤种子库中的薇甘菊潜
在种群, 将在条件适宜的生境中萌发并建立新的种群
(Li et al., 2006)。
近年来, 外来入侵植物的可塑性、适应性和进化
性是该领域的研究热点。研究证实, 成功入侵的植物
能够做出较强的可塑性反应, 使其在新环境中获取资
源完成生活史, 并最终在与本地物种的竞争中占据主
导地位(Reznick and Chalambor, 2001; Caol, 2002);
外来入侵物种对入侵地环境条件(包括气候、土壤和
群落结构等)产生适应性响应, 使其能够承受不同环
境梯度的选择压力而向外扩展 (Pasternak et al.,
2005)。许多入侵植物通常能够在遗传、新陈代谢、
生物量分配和生长速率等方面产生适应性进化(Tsut-
sui et al., 2000; Strauss and Murch, 2004; Mittler,
2006)。目前, 对外来入侵物种薇甘菊开展的相关研
究主要集中于攀缘生长的植株(昝启杰等, 2000; Mini
and Abraham, 2005b)。对不同生长状态下薇甘菊的
繁殖特征研究鲜见报道。本研究通过比较攀缘生长与
伏地生长的薇甘菊植株, 在形态特征、生物量分配和
繁殖特征等方面的差异, 并通过探讨生境水分条件对
这些特征的影响, 以期揭示该入侵物种在不同生长方
式下的适应性对策。
1 材料与方法
1.1 实验材料
薇甘菊(Mikania micrantha H.B.K.)为云南省德宏州
常见的外来入侵物种。在森林、果园和灌木中薇甘菊
多以攀缘方式生长, 在路边、沟边和非耕地则常以伏
地方式生长。本实验在云南省德宏州瑞丽市坡耕地
(东经97°68′29″, 北纬23°86′75″, 海拔1 206.3 m)进
行。各处理区的光照与土壤肥力基本一致, 在各小区
内随机挂牌后进行调查与监测。2008年5月20日, 选
择大小与生长状况一致的薇甘菊幼苗茎段浸泡在清
水中培养生根, 之后扦插在非耕地中, 待生长发育成
具有3–4个节间的幼苗时进行间苗, 每5 m2保留1株
幼苗。实验采用2因素2水平设计, 按照生长环境的水
分条件(W)分为湿生(W1)和旱生(W2)2种处理。湿生处
理位于坡耕地下方 , 属沼泽地类型(土壤含水量为
52%–58%); 旱生处理则位于坡耕地上方, 土壤含水
量为22%–28%(即单位质量干土中含水的(质量)百分
比)。每种水分条件下, 将薇甘菊分为攀缘(G1)和伏地
(G2)2种生长方式。在攀缘生长处理的幼苗旁用竹竿
搭建2 m高的支架, 1个支架供1株薇甘菊攀缘使用,
伏地生长的植株则任其在地表匍匐生长。每种水分条
件下的各生长方式为1个处理, 共4个处理, 即攀缘生
长于潮湿环境(G1W1)、攀缘生长于干旱环境(G1W2)、
伏地生长于潮湿环境(G2W1)和伏地生长于干旱环境
(G2W2), 每个处理60株, 随机区组排列。
1.2 营养生长期测量
薇甘菊幼苗生长至2个茎节(6月10日)时, 各处理每隔
20天分别随机采收5株幼苗, 调查其主茎长和分枝数,
历时120天。到现蕾期(9月20日)共进行6次调查, 每
个处理调查30株。现蕾期后20天(10月10日), 每处理
再收获10株薇甘菊, 调查其主茎长、节间长、节点数
和分枝数; 并将每株的根、主茎、分枝茎和叶片分别
用自来水冲洗干净放置于85°C的烘箱中烘烤30小时,
然后称量每株的叶片、根、主茎和分枝茎的重量。
1.3 花果期测量
薇甘菊现蕾后45天(11月5日)进入盛花期。由于薇甘
菊的开花数量极大, 难以准确调查, 因此采用每处
理测量5株冠层面积的方法, 每株调查2个样方(面积
为0.25 m×0.25 m)内的花生物量、花枝数、每花枝花
系数和每花系花数。根据每株薇甘菊冠层的实际面积
与单位面积内的开花情况计算单株的花数和生物量
(2次重复)。种子成熟期(2月5日), 每处理采收5株薇
甘菊的种子(1–2 g·plant–1)分别于室温下保存30天,
每株取400粒分4次重复播种于发芽瓶中 , 在24–
26°C的光照培养箱中培养40天后统计种子的萌芽
情况。
1.4 种群发展监测
2008年期间, 各处理共收获并调查50株薇甘菊, 营
养生长期采收40株, 花期采收10株。各处理在实验地
保留10株完好的薇甘菊。2009年期间, 对其中5株薇
张付斗等: 薇甘菊不同生长方式下的繁殖特征比较 61
甘菊周围定点(2 m × 2 m 内)每月底调查1次种子萌
发的幼苗(实生苗)和茎节生根处新长出的幼苗(无性
繁殖)数, 调查至10月(薇甘菊花期), 统计各类幼苗
数。每处理剩余的5株分别于2–10个茎节期, 每茎节
期随机剪取10个茎节, 用清水培养观察无性繁殖情
况, 计算生根成苗的百分率。
1.5 数据处理
据现有研究, 植物的资源分配多以生物量衡量(Ob-
eso, 2002)。本研究以某器官的生物量与当年地上总
生物量的比值作为该器官的资源分配 (刘左军等 ,
2000)。繁殖分配(g·g–1)=花序生物量/植株总生物量;
繁殖投资(g·g–1)=繁殖花的生物量/植株总生物量; 繁
殖指数(g·g–1)=繁殖花的生物量/花序生物量; 繁殖效
率指数为单位植株生物量所产生的花数(朵 ·mg–1);
繁殖比率为单位花序所产生的花数(朵·mg–1)。
所有数据均使用DPS(v9.01专业版)软件进行统
计分析。薇甘菊在不同生境(干旱与潮湿)条件下分别
进行攀缘与伏地生长, 对各处理测定的指标进行二因
素方差分析(随机模型)(Two-way ANOVA), 分别计
算水分因子间(W)、生长方式因子间(G)以及两因子互
作效应(G×W)的P值, 采用Duncan多重检验; 并利用
Excel 2003软件制作薇甘菊的生长动态和次年的种
群动态趋势图。
2 结果与讨论
2.1 薇甘菊的生物量配置及其生长特征
从表1可以看出, 薇甘菊的生长方式和生境的水分条
件对植株的生物量及其分配均有一定的影响。在潮湿
的生境中, 攀缘生长的植株对主茎的生物量投资较伏
地生长的植株大, 而对分枝茎的投资则相对较小; 在
干旱的生境中, 伏地生长的植株对主茎和分枝茎的生
物量投资均较攀缘生长的植株大。表明不同生长方式
的薇甘菊植株对不同生境水分条件产生了各自的适
应方式。生长方式与生境水分条件二因子互作(W×G)
效应对测定参数的影响显著(P<0.05), 进一步表明薇
甘菊自身的生长方式和生境水分条件共同决定着薇
甘菊的营养生长与繁殖状况。此外, 从薇甘菊植株的
主茎与分枝数特征动态(图1)可以看出, 植株长度从
大到小依次为: 潮湿生境中攀缘生长的植株>潮湿生
境中伏地生长的植株>干旱生境中伏地生长的植株>
干旱生境中攀缘生长的植株; 分枝数量从多到少依次
为: 潮湿生境中伏地生长的植株>潮湿生境中攀缘生
长的植株>干旱生境中伏地生长的植株>干旱生境中
攀缘生长的植株。不同生境中不同生长方式的植株生
长前期主茎与分枝特征的差异不大, 随着植株的生长
差异逐渐增大。
2.2 不同生长方式薇甘菊的繁殖特征
实验地的薇甘菊于11月进入盛花期, 潮湿和干旱生
境中生长的攀缘植株, 单株冠层面积分别为3.1 m2和
1.8 m2; 单株生物量分别为1 747.8 g和1 064.3 g; 潮
湿和干旱生境中生长的伏地植株, 单株冠层面积分别
为4.4 m2和2.7 m2; 单株生物量分别为1 916.5 g和
1 334.6 g。根据冠层面积统计0.25 m2内的开花量和
生物量等指标, 计算出单株的繁殖情况, 结果见表2。
潮湿生境中攀缘生长与伏地生长植株的繁殖分配、繁
殖投资和繁殖指数等指标均显著提高(P<0.05)。生长
方式(G)与生境水分条件(W)互作对各参数的影响显
著(P<0.05), 表明不同生长方式的薇甘菊植株具有各
自适应的生殖对策。与伏地生长植株相比, 攀缘生长
植株在潮湿生境中具有更多的总花数、花生物量和花
序生物量; 在干旱生境中则显著低于伏地生长植株。
由于生境水分条件严重影响薇甘菊的营养繁殖(体现
在植株的总生物量)和有性生殖(开花结实), 攀缘生长
植株的繁殖分配、繁殖投资、繁殖指数和繁殖效率指
数均显著高于相同生境水分条件下的伏地生长植株,
说明攀缘生长植株的有性生殖特征是低消耗、高效率;
而伏地生长植株的有性生殖特征则表现为高消耗、低
效率。
2.3 薇甘菊繁殖对种群的影响
通过对潮湿和干旱生境中不同生长方式的薇甘菊植
株进行种子萌发和茎节生根率测定发现, 潮湿生境中
的薇甘菊种子萌发率和植株生根率较干旱生境中的
高; 相同条件下, 攀缘生长植株的种子萌芽率较伏地
生长植株高, 而伏地生长植株则更容易生根并进行营
养繁殖。对次年种群中无性和有性繁殖的种群数量监
测与统计结果见表3。攀缘生长植株种群数量补充以
种子苗占较高比例(潮湿生境中为88.3%); 伏地生长
植株则主要依赖无性繁殖补充种群数量, 潮湿与干旱
62 植物学报 46(1) 2011
表1 薇甘菊的生物量分配特征及其方差分析(平均值±标准差)
Table 1 Biomass allocation characteristics of Mikania micrantha and its analysis of variance (means ± SD)
Climbing plants Prostrating plants F value Allocation traits
Moist soil Dry soil Moist soil Dry soil Growth pattern Water factors Interaction
Total biomass (g) 2 621.4±14.3b 1 682.2±24.5d 3 001.2±59.8a 1 882.6 ± 20.6c 110.458ns 231.544* 20.986**
Root biomass (g) 113.2 ± 7.1d 157.6 ± 3.50c 243.5 ± 4.4a 185.2 ± 3.3b 2.365ns 7.198* 115.96**
Main stem biomass (g) 762.9 ± 14.5a 295.6 ± 16.6d 659.3 ± 49.2b 365.2 ± 13.7c 113.051** 29.104* 43.951**
Branch stem biomass (g) 604.2 ± 10.6c 577.2 ± 13.5d 1 226.5±37.4a 801.4 ± 9.5b 68.435** 75.147** 36.528**
Leaf biomass (g) 1 141.1±11.6a 651.8 ± 11.1c 871.9 ± 9.5b 530.8 ± 12.6d 136.937** 61.425* 52.266*
Root mass ratio (RMR) 4.3 ± 0.3c 9.4 ± 0.1a 9.8 ± 0.5a 8.1 ± 0.2b 1.648ns 4.059ns 13.519**
Leaf mass ratio (LMR) 43.6 ± 3.7a 38.7 ± 3.2b 27.4 ± 1.4c 29.9 ± 0.3c 40.651* 2.054ns 13.311*
Main stem mass ratio (MSMR) 29.1 ± 1.2a 17.6 ± 1.1d 21.9 ± 0.2b 19.4 ± 0.4c 195.984** 3.675ns 14.049*
Branch stem mass ratio (BSMR) 23.0 ± 1.9c 34.3 ± 2.2b 40.9 ± 1.6ab 42.6 ± 2.9a 86.456** 16.633* 11.295*
同行标以不同字母的数据在0.05水平上差异显著。ns: P＞0.05; * P≤ 0.05; ** P≤ 0.01
The different letters in the same row mean significant differences at P< 0.05. ns: P＞0.05; * P≤ 0.05; ** P≤ 0.01


图1 薇甘菊的主茎生长(A)和分枝动态(B)
G2W1: 伏地生长于潮湿环境; G1W1: 攀缘生长于潮湿环境;
G1W2: 攀缘生长于干旱环境; G2W2: 伏地生长于干旱环境

Figure 1 Main stem growth (A) and branching dynamics
(B) of Mikania micrantha
G2W1: Prostrating plants in the moist soil; G1W1: Climb-
ing plants in the moist soil; G1W2: Climbing plants in the
dry soil; G2W2: Prostrating plants in the dry soil
生境中通过有性生殖补充的种群数量分别仅占
36.9%和13.5%。各月份的监测结果见图2。从图2可
以看出, 潮湿生境中的攀缘植株次年种子萌发幼苗数
最多, 其次是潮湿生境中的伏地植株, 干旱生境中的
伏地植株所产生的种子幼苗数最少; 潮湿生境中的伏
地生长植株营养繁殖产生的幼苗数最多, 其次是干旱
生境中伏地生长植株, 干旱生境中攀缘生长植株产生
的幼苗数最少。后代种群中, 种子萌发的幼苗发生较
为集中, 于次年5–6月进入发生高峰期; 营养繁殖的
幼苗发生数量则随着植株的生长而增多。
2.4 讨论
植物生长所必需的光、水、CO2和矿质元素等资源在
自然界中呈异质性分布, 并随着时间和空间波动, 进
而引起植物产生不同的生态适应对策 (钟章成等 ,
2005)。攀缘植物通过资源分配、形态可塑性和生长
反应等方式在高度异质生境中生长繁殖并实现最佳
的投资-效率(Kusaka et al., 2005)。研究证明, 在攀
缘生长状态下, 多数攀缘植物的主茎长度比伏地生长
植株长, 分枝数比伏地生长植株少(Den Dubbelden,
1995)。陶建平等(2003)研究发现, 外界支持物存在的
状态和位置对攀缘植物各构件在生境中的置放格局
起决定作用。薇甘菊具有较高的入侵与扩散能力, 其
适应性和可塑性也较强(吴卉晶等, 2009; Zhang and
Wen, 2009)。外界支持物存在与否决定着薇甘菊的生
长方式, 其在林地、果园和农田以攀缘方式生长, 在
沟边、路边和弃耕地则以匍匐方式生长。本实验对攀
缘与伏地生长方式下的薇甘菊特征进行了比较, 在潮
张付斗等: 薇甘菊不同生长方式下的繁殖特征比较 63
表2 不同生长方式薇甘菊的繁殖特征及其方差分析(平均值±标准差)
Table 2 Reproductive characteristics of Mikania micrantha and its analysis of variance (means ± SD)
Climbing plants Prostrating plants F value
Reproductive index
Moist soil Dry soil Moist soil Dry soil Growth pattern Water factors Interaction
Total number of flower (朵) 2 463.4±39.2a 908.2±25.9d 1 715.2± 44.4c 1 240.4±54.1b 16.745* 73.813** 83.157**
Flower biomass (g) 748.4±17.7a 338.9±0.1d 623.2±19.4b 363.1±15.7c 162.181** 43.859* 5.753**
Inflorescence biomass (g) 909.5±14.3a 378.2±16.1d 800.4±12.7b 399.4±10.4c 37.454* 51.217ns 81.565**
Reproductive allocation (g·g–1) 0.521±0.002a 0.355±0.007c 0.418±0.016b 0.299±0.011d 11.217ns 36.191ns 12.749**
Reproductive investment (g·g–1) 0.429±0.014a 0.342±0.026b 0.326±0.013b 0.254±0.013c 151.052ns 104.567ns 11.365*
Reproductive ratio (朵·mg–1) 3.292±0.029a 3.345±0.211a 2.143±0.046b 2.275±0.144b 25.011ns 5.635* 1.13**
Reproductive index (g·g–1) 0.823±0.019b 0.963±0.087a 0.779±0.031b 0.849±0.055b 7.778* 14.061** 0.496*
Reproductive efficiency index
(朵·mg–1)
1.410±0.039a 1.166±0.021b 0.895±0.018c 0.683±0.029d 169.406* 246.517* 11.002**
同行标以不同字母的数据在0.05水平上差异显著。ns: P＞0.05; * P≤ 0.05; ** P≤ 0.01
The different letters in the same row mean significant differences at P<0.05. ns: P＞0.05; * P≤ 0.05; ** P≤ 0.01


表3 薇甘菊繁殖的种群量及其方差分析(平均值±标准差)
Table 3 Population from sexual reproduction and asexual reproduction of Mikania micrantha and its analysis of variance
(means ± SD)
Climbing plants Prostrating plants F value
Reproductive index
Moist soil Dry soil Moist soil Dry soil Growth pattern Water factors Interaction
Germination rate 76.5±5.59a 54.6±4.83b 59.1±9.29b 38.7±3.63c 9.549* 48.096** 1.006ns
Rooting rate 95.4±0.81b 90.6±0.45d 99.9±0.12a 93.2±1.09c 13.444ns 35.693ns 6.112*
Population 190.8±9.67b 47.5±4.23d 201.5±5.39a 96.5±2.06c 11.628* 13.484* 35.129**
Sexual reproduction
(SR)
161.7±4.55a 29.8±2.99d 81.5±7.08b 34.6±5.11c 38.843* 3.962ns 58.854**
Asexual reproduction
(AR)
29.1±8.08c 17.7±20.7d 120.1±9.76a 61.9±6.52b 35.513* 14.429ns 26.319**
SR/population 84.7±2.54a 62.6±1.85b 40.4±2.77c 35.9±2.32d 232.508** 122.719* 70.792*
AR/population 15.3±2.54d 37.4±1.85c 59.6±2.77b 64.1±2.32a 232.508** 122.719* 70.792*
同行标以不同字母的数据在0.05水平上差异显著。ns: P＞0.05; * P≤ 0.05; ** P≤ 0.01; SR: 有性生殖产生的种群数量; AR: 无性繁殖产生的
种群数量
The different letters in the same row mean significant differences at P<0.05. ns: P＞0.05; * P≤ 0.05; ** P≤ 0.01; SR: The population
produced by sexual reproduction; AR: The population produced by asexual reproduction


湿生境中, 与伏地生长植株相比, 攀缘生长植株对主
茎的生物量投资较大, 对分枝茎的投资则相对较小;
在干旱生境中, 攀缘生长植株对主茎和分枝茎的生物
量投资均较伏地生长植株小。上述结果表明, 在水分
条件较好的生境中, 薇甘菊会表现出攀缘植物的共性
特征, 伏地生长方式下将增加对主茎和分枝茎的投
资, 并通过茎节处生根深入土壤中吸收水分和养分,
提高自身的抗逆性。较强的无性繁殖(克隆)能力决定
了薇甘菊能够快速覆盖生境。
外来入侵植物主要的扩散体是有性生殖产生的
大量种子。菊科植物在繁殖上的一些特点致使其迅
速蔓延, 成为入侵植物最多的类群之一(郝建华等,
2009)。薇甘菊开花结实量较大, 种子细小(千粒重<
0.1 g)且带冠毛, 可随风流、水流或通过农产品携带
等方式散布到土壤种子库中, 在条件适宜的生境中萌
发并建立种群(胡玉佳和毕培曦, 1994)。通过对薇甘
菊2种生长方式下的有性生殖状况进行比较发现, 与
伏地生长植株相比, 攀缘生长植株在潮湿生境中具有
更多的总花数、花生物量和花序生物量, 证实了前人
所报道的薇甘菊在光照与土壤水分条件均较好时生
长与繁殖旺盛的特性(黄忠良等, 2000; 郭琼霞等,
2005); 干旱生境中则相反。薇甘菊攀缘生长植株的
64 植物学报 46(1) 2011


图2 有性生殖(种子)(A)和无性繁殖(B)分别产生的新个体
数量(株·m–2)
G1W1、G2W1、G1W2和G2W2同图1。

Figure 2 Number of new individuals from sexual
reproduction (A) and asexual reproduction (B) (plant·m–2)
G1W1, G2W1, G1W2 and G2W2 see Figure 1.

有性生殖特征表现为低消耗、高效率; 伏地生长植株
则表现为高消耗、低效率的生殖适应性特征, 这一结
果与何维明和钟章成(2001)对绞股蓝的研究结果一
致。此外, 本实验结果进一步证实, 在不同生长方式
下薇甘菊具有不同的适应性特征, 生长方式与生境水
分条件二因子对生物量分配、形态特征与生殖的互作
(W×G)效应均呈显著差异P<0.05)。
入侵物种自身的生物学特性和外界环境条件共
同决定着其入侵与扩散状况。薇甘菊通过无性繁殖
(克隆)与有性生殖相互补充的繁殖对策来实现种群补
充与扩展。实验结果表明, 薇甘菊不同生长方式下的
繁殖特性直接影响其后代的繁衍方式与种群的动态
特点; 攀缘状态下, 种群的补充主要依赖于有性生
殖, 后代发生具有相对集中的高峰期; 伏地生长的植
株则主要依靠无性繁殖(克隆)来补充种群, 且数量不
断增多。该研究结果与张炜银等(2005)野外调查的结
果一致, 在乔木中薇甘菊以有性生殖为主, 在草丛中
薇甘菊以无性繁殖为主。薇甘菊在不同生长方式下产
生不同的适应性对策, 当外界资源(包括支撑物和水
分)条件有利时, 薇甘菊通过高效率的有性生殖产生
与散布繁殖体; 在资源有限的情况下, 薇甘菊则依赖
无性繁殖(克隆)提高自己及其后代的幸存几率。不同
生长方式下的薇甘菊具有不同的有性生殖与无性繁
殖(克隆)特性, 即不同的适应性对策, 这可能是其入
侵与扩散能力极强的主要原因之一。
致谢 本研究得到澳大利亚查尔斯特大学Leslie
A. Weston教授的指导与帮助, 特此感谢！
参考文献
蔡永立, 郭佳 (2000). 藤本植物适应生态学研究进展及存在
问题. 生态学杂志 19(6), 28–33.
蔡永立, 宋永昌 (2001). 浙江天童常绿阔叶林藤本植物的适
应生态学I. 叶片解剖特征的比较. 植物生态学报 25, 90–
98.
郭琼霞, 强胜, 林金成, 虞贇 (2005). 薇甘菊的生物学特性及
其综合治理. 武夷科学 21, 72–76.
郝建华, 刘倩倩, 强胜 (2009). 菊科入侵植物三叶鬼针草的
繁殖特征及其与入侵性的关系. 植物学报 44, 656–665.
何维明, 钟章成 (2001). 外界支持物对绞股蓝种群觅养行为
和繁殖对策的影响. 生态学报 21, 47–50.
胡玉佳, 毕培曦 (1994). 薇甘菊生活史及其对除莠剂的反应.
中山大学学报(自然科学版) 33(4), 88–95.
黄忠良, 曹洪麟, 梁晓东, 叶万辉, 冯惠玲, 蔡楚雄 (2000).
不同生境和森林内薇甘菊的生存与危害状况. 热带亚热带
植物学报 8, 131–138.
林翠新, 寥庆文, 曾丽梅 (2003). 薇甘菊的研究综述. 广西林
业科学 32(2), 60–65.
刘左军 , 杜国祯 , 陈家宽 (2002). 不同生境下黄帚橐吾
(Ligularia virgaurea)个体大小依赖的繁殖分配. 植物生态
学报 26, 44–50.
陶建平, 钟章成, 黄林 (2003). 苦瓜植株不同构件层次对支
张付斗等: 薇甘菊不同生长方式下的繁殖特征比较 65
持物直径变化的行为反应. 植物生态学报 27, 86–92.
王文杰 , 关宇 , 祖元刚 , 廖文波 , 张衷华 , 陈华峰 , 贺海升
(2008). 薇甘菊叶片对光反射、透射和利用效率及其与同群
落植物之比较研究. 植物学通报 25, 638–647.
温志达, 叶万辉, 冯惠玲, 蔡楚雄 (2000). 外来入侵杂草薇甘
菊及其伴生种基本光合特性的比较. 热带亚热带植物学报
8, 139–146.
吴卉晶, 昝启杰, 曾辉 (2009). 区域尺度薇甘菊入侵分布的
影响因子. 生态学报 29, 5442–5449.
昝启杰, 王勇军, 王伯荪, 廖文波, 李鸣光 (2000). 外来杂草
薇甘菊的分布及危害. 生态学杂志 19(6), 58–61.
张炜银, 李鸣光, 臧润国, 昝启杰, 王伯荪 (2005). 外来杂草
薇甘菊种群土壤种子库动态. 武汉植物学研究 23, 49–52.
钟章成, 陶建平, 刘芸, 金则新 (2005). 攀缘植物行为生态学
的理论和研究方法. 北京: 科学出版社. pp. 9–13.
祖元刚, 张衷化, 王文杰, 杨逢建, 贺海升 (2006). 薇甘菊叶
和茎的光合特性. 植物生态学报 30, 998–1004.
Brooks SJ, Panetta FD, Galway KE (2008). Progress to-
wards the eradication of mikania vine (Mikania micrantha)
and limnocharis (limnocharisflava) in northern Australia.
Invasive Plant Sci Manag 1, 296–303.
Caol EL (2002). Evolutionary genetics of invasive species.
Trends Ecol Evol 17, 386–391.
Den Dubbelden KC (1995). The availability of external
support affects allocation patterns and morphology in
herbaceous climbing individuals. Funct Ecol 9, 628–634.
During HJ, Kwant RA, Werger MJA (1994). Effect of light
quantity on above-ground biomass investment patterns in
the vine Lonicera periclymenum and the shrub Lonicera
xyloseum. Phytocoenologia 24, 597–607.
Kusaka M, Ohta M, Fujimura T (2005). Contribution of
inorganic components to osmotic adjustment and leaf
folding for drought tolerance in pearl millet. Physiol Plant
125, 474–489.
Li WH, Zhang CB, Jiang HB, Xin GR, Yang ZY (2006).
Changes in soil microbial community associated with in-
vasion of the exotic weed, Mikania micrantha H.B.K. Plant
Soil 281, 309–324.
Mini A, Abraham CT (2005a). Mile-a-minute weed effects
on crop plants. Indian Farming 55, 9–10.
Mini A, Abraham CT (2005b). Biology of mile-a-minute
weed (Mikania micrantha H.B.K), an alien invasive weeds
in kerala. Indian J Weeds Sci 37, 153–154.
Mittler R (2006). Abiotic stress, the field environment and
stress combination. Trends Plant Sci 11,15–19.
Obeso JR (2002). The costs of reproduction in plants. New
Phytol 155, 321–348.
Pasternak T, Rudas V, Potters G (2005). Morphogenic
effects of abiotic stress: reorientation of growth in Arabi-
dopsis thaliana seedling. Environ Exp Bot 53, 299–314.
Reznick DN, Chalambor CK (2001). The population ecol-
ogy of contemporary adaptions what empirical studies
reveal abort the conditions that promote adaptive evolu-
tion. Genetica 112, 183–198.
Strauss SY, Murch P (2004). Towards an understanding of
the mechanisms of tolerance: compensating for herbivore
damage by enhancing a mutualism. Ecol Entomol 29,
234–239.
Tsutsui ND, Suarez AV, Holway DA, Case TJ (2000).
Reduced genetic variation and the success of an invasive
species. Proc Natl Acad Sci USA 97, 5948–5953.
Zhang LL, Wen DZ (2009). Structural and physiological
responses of two invasive weeds, Mikania micrantha and
Chromolaena odorata, to contrasting light and soil water
conditions. J Plant Res 122, 69–79.
Zhao H, Peng S (2009). Activity of Mikania micrantha H.B.K.
allelochemicals released in soil. Allelopathy J 24, 405–
412.

66 植物学报 46(1) 2011
Comparative Analysis of Growth Types and Reproductive
Characteristics of Mikania micrantha
Fudou Zhang*, Tianlin Li, Gaofeng Xu, Di Wu, Yuhua Zhang
Agricultural Environment and Resource Research Institute, Yunnan Academy of Agricultural Sciences, Kunming 650205, China
Abstract Mikania micrantha is a highly invasive plant species in tropical and subtropical regions. To analyze the
adaptability and plasticity of climbing and prostrating M. micrantha plants, we here performed field experiments on mor-
phological characteristics, biomass allocation and reproduction of growth patterns under different environmental moisture
conditions. Under moist conditions, climbing plants showed more biomass in the main stem and less in the branches than
did prostrating plants. Under dry conditions, climbing plants invested less biomass in the main stem and branch than did
prostrating plants. Under both wet and dry conditions, climbing plants had a reproductive investment of 0.429 and 0.342
g·g–1, respectively, which was significantly higher than that of prostrating plants under the same conditions. Sexual re-
production was the most important approach for climbing plants to produce offspring, which in wet and dry habitats ac-
counted for 84.7% and 62.6%, respectively, of the population. Prostrating plants relied mainly on asexual reproduction to
increase their population, with only 40.4% and 35.9% of the population produced by sexual reproduction in wet and dry
habitats, respectively. Growth patterns and soil moisture had a significant impact on the biomass and reproduction allo-
cation in plants. Climbing and prostrating M. micrantha plants use different reproductive strategies to adapt to environ-
mental moisture conditions.
Key words climbing plants, Mikania micrantha, prostrating plants, reproductive characteristics
Zhang FD, Li TL, Xu GF, Wu D, Zhang YH (2011). Comparative analysis of growth types and reproductive characteris-
tics of Mikania micrantha. Chin Bull Bot 46, 59–66.
———————————————
* Author for correspondence. E-mail: fdzh@vip.sina.com
(责任编辑: 孙冬花)