全 文 ：植物学报Chinese Bulletin of Botany 2009, 44 (2): 167-177, www.chinbullbotany.com
doi: 10.3969/j.issn.1674-3466.2009.02.004
收稿日期: 2007-10-12; 接受日期: 2008-02-22
基金项目: 长江学者和创新团队发展计划(No. IRT0432)和高等学校学科创新引智计划资助项目(No.B08025)
* 通讯作者。E-mail: delinhong@njau.edu.cn
.研究论文.
粳稻穗角与谷粒性状的相关性及谷粒性状遗传分析
江建华, 洪德林*, 郭媛, 张启武
南京农业大学作物遗传与种质创新国家重点实验室, 南京 210095
摘要 粳稻穗角小的品种产量高而品质差。谷粒性状与产量和品质都有关联。为培育产量与品质相协调的品种提供相关遗
传信息, 测定了粳稻直立穗品种丙8979和弯曲穗品种C堡及其重组自交系349个株系的穗角和7个谷粒性状, 分析了穗角与谷
粒性状之间的相关性, 并运用主基因+多基因混合遗传模型, 对7个谷粒性状进行了遗传分析。结果表明, 穗角与粒厚、长厚比
和宽厚比均无显著相关, 而与千粒重、粒长、粒宽和长宽比均呈极显著正相关。7个谷粒性状均受2对主基因+多基因控制, 2
对主基因的作用方式因性状而异。千粒重、粒长、长厚比和宽厚比4个性状以主基因遗传为主; 粒宽、粒厚和长宽比3个性状
以多基因遗传为主。
关键词 相关性, 遗传分析, 谷粒性状, 粳稻, 穗角
江建华, 洪德林, 郭媛, 张启武 (2009). 粳稻穗角与谷粒性状的相关性及谷粒性状遗传分析. 植物学报 44, 167-177.
粳稻不同品种成熟时有直立穗和弯曲穗2种穗型。
通常以穗角的大小来描述成熟稻穗弯曲的程度。穗角
是指剑叶叶枕到穗尖连线与茎秆延长线的夹角。一般
认为穗角在0°-40°之间的品种为直立穗品种, 在40°-
50°之间的品种为半直立穗品种, 穗角在50°以上的品种
为弯曲穗品种。生产实践中, 穗角小的直立穗品种产量
较高, 但品质较差, 如江苏的镇稻 8 8、浙江的丙
8979、东北的辽粳5号等; 穗角大的弯曲穗品种品质较
好, 但产量较低, 如从日本引进的粳稻品种越光、日本
晴和江苏的盐粳系列等(吕文彦等, 19 97 ; 杨杰等,
1999)。然而, 这种现实中观察到的穗角与品质性状和
产量之间的关系, 是无意中选择的结果还是两者之间存
在着某种必然的联系呢？已有研究发现, 在未经穗角选
择的群体中, 粳稻穗角只与品质性状中的粒长和长宽比
呈极显著正相关, 而与其它性状均无显著相关性(江建华
和洪德林, 2007; 江建华等, 2007), 说明穗角与品质性
状间并无必然的联系。有关穗角与谷粒性状间的相关
性研究尚未见报道。
谷粒性状是水稻的重要经济性状, 与产量和品质有
着密切关系(徐正进等, 2004)。关于谷粒性状的遗
传, 有观点认为是由多基因控制的数量性状(Mckenzie
and Rutger, 1983; 石春海和申宗坦, 1995; 马丽莲
等, 2006), 以加性效应为主(熊振民和孔繁林, 1982;
符福鸿等, 1994; 石春海和申宗坦, 1995)。也有观
点认为谷粒性状是由多基因和主基因共同控制的性状,
并在第8染色体上发现了1个控制粒重性状的主基因
(Xie et al., 2006), 在第3染色体上发现1个控制粒长
性状的主基因(Wan et al., 2006)。Song等(2007)在
第2染色体上发现并克隆了控制粒重和粒宽性状的1个
主基因GW2。该基因对细胞分裂具有负向调控作用,
其功能的缺失导致细胞数目增加, 颖壳增大, 灌浆速率
加快, 从而增加粒宽、粒重和产量。但以上对谷粒
性状的遗传研究主要集中在籼稻品种上, 以粳稻品种
为对象的研究只有零星报道(李余生等, 2006), 而且是
对临时性分离群体进行的分析。本文报道了粳稻直
立穗品种丙8979与弯曲穗品种C堡杂交后代衍生的
349个重组自交系的穗角和7个谷粒性状之间的遗传
相关性, 并运用主基因+多基因混合遗传模型对粳稻
的7个谷粒性状进行了遗传分析, 以期为粳稻育种提
供一些参考信息。
168 植物学报 44(2) 2009
1 材料和方法
1.1 植物材料
供试材料为穗角小的粳稻直立穗品种丙8979(P1)、穗
角大的弯曲穗品种C堡(P2)以及由P1和P2杂交F2通过
单粒传法获得的 3 4 9 个株系组成的重组自交系
(recombinant inbred line, RIL)群体。P1是浙江省嘉兴
市农科所选育的纯系粳稻品种(廖琴, 2001), 5月中旬在
南京播种, 8月中旬抽穗, 株高90 cm, 产量较高, 但米
质较差。P2是由安徽省农业科学院选育的粳稻恢复系
(王德正等, 2001), 生育期与P1相近, 株高100 cm, 米
质好, 但产量较低。RIL群体是本文通讯作者构建的,
2005年的世代为 F7:8, 2006年为 F8:9。
1.2 实验方法
1.2.1 田间种植
供试材料种植于南京农业大学江浦试验站水稻田。
2005年5月8日浸种, 5月12日播种, 6月14日移栽。
2006年5月9日浸种, 5月17日播种, 6月17日移栽。
2年都是单本栽插; P1、P2以及RIL群体每个株系种植
3行, 每行 12株; 设 2 次重复, 随机区组排列, 常规栽
培管理。蜡熟期(抽穗后30-35天, 因稻穗大小而定)测
量穗角, 每个重复亲本测量10株, RIL群体每个株系测
量10株。 完熟期(抽穗后40-45天), 亲本每个小区收
获中间4个单株; RIL群体每个株系混收中间5株。晒
干脱粒。
1.2.2 性状测定
测定的7个谷粒性状是千粒重(1000GW)、粒长(GL)、
粒宽(GW)、粒厚(GT)、长宽比(GL/GW)、长厚比(GL/
GT)和宽厚比(GW/GT)。从田间每个重复中随机取出饱
满稻谷1 000粒, 用千分之一天平(Sartorius BS 200 S)
称重(g), 求出2次重复的平均值即为千粒重。从测定过
千粒重的稻谷样品中随机取出10粒, 用游标卡尺量出每
粒稻谷的长度、宽度和厚度(mm)即为粒长、粒宽、粒
厚, 精确度为 0.1 mm, 求出 2 次重复的平均值。长宽
比是谷粒平均长度与平均宽度的比值。长厚比是谷粒
平均长度与平均厚度的比值。宽厚比是谷粒平均宽度
与平均厚度的比值。
1.2.3 数据分析
穗角与7个谷粒性状的表型相关性及遗传相关性分析采
用马育华(1982)的方法。RIL群体7个谷粒性状的次数
分布按照盖钧镒(2000) 的方法进行整理, 遗传分析运用
盖钧镒等(2003)提出的主基因+多基因混合遗传模型进
行。数据整理在Excel程序上进行。极大似然函数值、
AI C值、适合性检验统计量U 1 2、U 2 2、U 3 2、nW 2、
Dn以及成分分布参数、一阶遗传参数和二阶遗传参数
的计算采用南京农业大学章元明教授提供的植物数量性
状主基因+多基因混合遗传模型软件进行。
2 结果与分析
2.1 2005年粳稻穗角与7个谷粒性状的相关性
表1显示, 穗角与粒厚、长厚比和宽厚比3个性状线性
相关不显著。穗角与千粒重、粒长、粒宽和长宽比均
呈极显著正相关, 但与粒宽和长宽比之间的决定系数分
别只有0.023和0.029, 即粒宽和长宽比的变异中, 分别
表 1 粳稻穗角与 7个谷粒性状的表型相关系数、遗传相关系数和环境相关系数
Table 1 Phenotypic, genetic and environmental correlation coefficients of panicle angle and grain traits
Traits 1000GW GL GW GT GL/GW GL/GT GW/GT
Phenotypic correlation coefficients 0.384** 0.385** 0.151** 0.092 0.171** 0.018 0 0.051
Genetic correlation coefficients 0.469 0.479 0.155 0.129 0.201 0.018 2 0.074
Environmental correlation coefficients 0.008 0.005 0.138 -0.043 0.033 0.017 0 0.028
1000GW: 千粒重; GL: 粒长; GW: 粒宽; GT: 粒厚; GL/GW: 长宽比; GL/GT: 长厚比; GW/GT: 宽厚比; **表示 1%水平显著; 后同。
1000GW means 1 000-grain weight; GL means grain length; GW means grain width; GT means grain thickness; GL/GW means
length-width ratio of grain; GL/GT means length-thickness ratio of grain; GW/GT means width-thickness ratio of grain. ** indicates
significant at 1% level. The same below.
169江建华等: 粳稻穗角与谷粒性状的相关性及谷粒性状遗传分析
只有 2.3%和2.9%是由穗角的变异引起的。因此, 虽
然统计学上表现为极显著相关, 但在生物学上这种线性
相关意义不大。穗角与千粒重和粒长之间的表型相关
系数分别为 rp=0.384**和 rp=0.385**, 呈极显著正相关
(两性状的散点图分别见图1和图2), 决定系数分别为
R2=0.147和R2=0.148, 说明在千粒重和粒长的变异中,
有15%左右的变异是由穗角的变异引起的。这种极显
著的线性正相关具有一定的生物学意义。
表1还显示, 穗角与7个谷粒性状的任一性状的
遗传相关系数均一致地大于表型相关系数, 环境相关
系数均较小, 说明环境条件对上述性状之间相关性影
响较小。
综上所述, 在未经穗角选择的群体中, 粳稻穗角与粒
厚、长厚比和宽厚比 3个性状无线性相关, 与千粒重、
粒长、粒宽和长宽比均有 0.01水平的线性正相关, 但
与粒宽和长宽比的决定系数都很小, 只有与千粒重和粒
长的决定系数具有一定的生物学意义。即穗角大小对
千粒重和粒长的影响较大, 而对其它谷粒性状的影响甚
微。弯曲穗品种的粒重较大以及籼稻中至今尚未发现
长粒直立穗品种, 可能与此有关。
2.2 P1、P2和RIL群体7个谷粒性状次数分布及
其遗传分析
表2显示, 千粒重性状, 2005年丙8979平均为24.83±
0.11 g, C堡平均为 21.24±0.06 g, RIL群体平均为
25.01±2.60 g, 高于高值亲本。RIL群体中存在大量千
粒重高于高值亲本的株系和低于低值亲本的株系, 表现
连续分布且多峰, 说明该组合千粒重发生了明显的超亲
分离。2006年也表现相同的趋势。粒厚性状的表现与
千粒重性状类似。粒长、粒宽、长宽比 3个性状, RIL
群体平均值介于双亲之间; 长厚比性状, RIL群体平均值
低于低值亲本, 次数分布特点均与千粒重性状类似。
以7 类38 种模型配合表2千粒重次数分布求出各
种遗传模型的极大似然值和AIC值(表略)。AIC值最小
的模型为最适可能模型。模型间AIC值差异不大时, 可
以有几个备选模型。再进行一组样本分布与模型所代
表的理论分布间的适合性检验(U12、U22、U32、nW 2
和Dn), 选择最适遗传模型。结果2005年千粒重性状E-
1-4模型的AIC值最小, 为1 628.06; 但E-1-5、E-2-4
和E-2-5 3个模型的AIC值与之相近, 都可作为备选模
型。2006年备选模型是 E-2-4、E-2-5、E-2-7和E-
2-8。对于粒长、粒宽等另外 6个性状, 应用与千粒重
图 1 丙 8979/C堡组合RIL群体穗角与千粒重的散点图
Figure 1 Scattered dot of panicle angle and 1000GW in RIL
population of Bing 8979/C Bao
图 2 丙 8979/C堡组合RIL群体穗角与粒长的散点图
Figure 2 Scattered dot of panicle angle and grain length in
RIL population of Bing 8979/C Bao
170 植物学报 44(2) 2009
表 2 丙 8979/C堡组合RIL群体 7个谷粒性状次数分布
Table 2 Frequency distributions of seven grain traits in RIL population of Bing 8979/ C Bao
No. of plants with different 1000GW
16.5-17.5 17.5-18.5 18.5-19.5 19.5-20.5 20.5-21.5 21.5-22.5 22.5-23.5 23.5-24.5 24.5-25.5
I P1 7
P2 8
RILs 0 2 53 6 16 16 32 36 51
I I P1 1
P2 8
RILs 0 1 3 5 3 7 18 35 53
No. of plants with different GL
6.48-6.60 6.60-6.72 6.72-6.84 6.84-6.95 6.95-7.07 7.07-7.19 7.19-7.31 7.31-7.43 7.43-7.55
I P1
P2 2 3 3
RILs 0 0 6 14 21 20 36 61 71
I I P1
P2 4 3 1
RILs 1 2 3 8 20 39 70 76 72
No. of plants with different GW
2.92-2.97 2.97-3.03 3.03-3.08 3.08-3.13 3.13-3.19 3.19-3.24 3.24-3.29 3.29-3.34 3.34-3.40
I P1 2 2 4
P2
RILs 1 1 3 5 17 25 36 60 53
I I P1 2 3 3
P2
RILs 1 1 3 5 7 18 41 58 81
No. of plants with different GT
1.85-1.89 1.89-1.92 1.92-1.96 1.96-1.99 1.99-2.03 2.03-2.07 2.07-2.10 2.10-2.14 2.14-2.17
I P1 5
P2 4 4
RILs 2 3 3 4 11 12 29 36 49
I I P1
P2 3 1 4
RILs 0 0 0 0 0 5 3 33 52
No. of plants with different GL/GW
1.91-1.94 1.94-1.98 1.98-2.02 2.02-2.06 2.06-2.10 2.10-2.13 2.13-2.17 2.17-2.21 2.21-2.25
I P1
P2 1 3 3 1
RILs 1 4 6 8 20 30 45 57 58
I I P1
P2 2 4 2
RILs 1 3 9 12 25 40 52 69 61
No. of plants with different GL/GT
2.92-2.98 2.98-3.04 3.04-3.09 3.09-3.15 3.15-3.21 3.21-3.27 3.27-3.33 3.33-3.38 3.38-3.44
I P1
P2 1 2
RILs 2 3 3 11 22 25 43 46 52
I I P1
P2 1 2 2
RILs 1 3 5 17 24 47 74 65 51
No. of plants with different GW/ GT
1.37-1.39 1.39-1.42 1.42-1.44 1.44-1.47 1.47-1.50 1.50-1.52 1.52-1.55 1.55-1.57 1.57-1.60
I P1 1 2 1 4
P2
RILs 1 1 6 14 33 73 83 60 33
I I P1 3 2 3
P2 2
RILs 0 1 11 21 52 70 98 44 29
I和 II 分别表示2005年和 2006年。
I and II indicate the year 2005 and 2006, respectively.
171江建华等: 粳稻穗角与谷粒性状的相关性及谷粒性状遗传分析
No. of plants with different 1000GW No. of Mean±SD
25.5-26.5 26.5-27.5 27.5-28.5 28.5-29.5 29.5-30.5 30.5-31.5 31.5-32.5 plants
1 8 24.83±0.11
8 21.24±0.06
61 42 42 22 13 5 0 349 25.01±2.60
7 8 25.31±0.18
8 21.38±0.23
73 63 48 26 7 7 0 349 25.56±2.20
No. of plants with different GL
7.55-7.67 7.67-7.79 7.79-7.90 7.90-8.02 8.02-8.14 8.14-8.26 8.26-8.38
12 2 4 8 7.76±0.10
8 6.90±0.08
64 34 11 6 2 2 1 349 7.43±0.27
3 3 2 8 7.75±0.08
8 6.84±0.07
43 11 4 0 0 0 0 349 7.35±0.21
No. of plants with different GW
3.40-3.45 3.45-3.50 3.50-3.56 3.56-3.61 3.61-3.66 3.66-3.71 3.71-3.77
8 3.23±0.04
1 4 2 1 8 3.50±0.04
47 50 19 19 6 5 2 349 3.37±0.13
8 3.22±0.03
4 2 2 8 3.46±0.04
68 37 17 9 2 1 0 349 3.36±0.11
No. of plants with different GT
2.17-2.21 2.21-2.25 2.25-2.28 2.28-2.32 2.32-2.35 2.35-2.39 2.39-2.43
3 8 2.16±0.02
8 2.00±0.02
74 42 36 26 14 7 1 349 2.18±0.09
6 1 1 8 2.21±0.03
8 2.12±0.03
100 57 58 24 14 2 1 349 2.21±0.06
No. of plants with different GL/GW
2.25-2.29 2.29-2.33 2.33-2.36 2.36-2.40 2.40-2.44 2.44-2.48 2.48-2.52
1 2 4 1 8 2.41±0.04
8 1.98±0.04
46 31 17 14 8 3 1 349 2.21±0.10
1 4 3 8 2.44±0.03
8 2.00±0.03
40 12 12 5 4 3 1 349 2.19±0.09
No. of plants with different GL/GT
3.44-3.50 3.50-3.56 3.56-3.62 3.62-3.67 3.67-3.73 3.73-3.79 3.79-3.85
3 1 4 8 3.60±0.05
2 3 8 3.46±0.05
43 33 25 14 15 10 2 349 3.41±0.17
1 4 3 8 3.59±0.03
3 8 3.41±0.05
31 12 7 4 5 2 1 349 3.34±0.13
No. of plants with different GW/ GT
1.60-1.63 1.63-1.65 1.65-1.68 1.68-1.71 1.71-1.73 1.73-1.76 1.76-1.78
8 1.48±0.03
1 1 2 3 1 8 1.43±0.02
21 11 6 2 2 2 1 349 1.54±0.05
8 1.73±0.03
3 1 2 8 1.62±0.02
14 5 4 0 0 0 0 349 1.53±0.05
172 植物学报 44(2) 2009
性状相同的方法选择备选模型。7个性状备选模型的极
大似然值和AIC值见表 3。
经适合性检验千粒重性状2年的结果都是以E-2-4
模型为最适遗传模型(适合性检验结果表略)。说明该性
状在丙8979/C堡组合表现为受2对主基因+多基因控
制, 2对主基因连锁, 具有显性上位性作用。这意味着
2对增效主基因在一起时, 千粒重有较大幅度的提高。
表2中千粒重最大的株系高出高值亲本5 g, 推测是2对
增效主基因的聚合体。
应用与千粒重性状相同的方法选择其它6个性状的
最适遗传模型。结果粒长性状2年的资料均显示E-2-0
模型为其最适遗传模型, 说明该性状受2对加性-上位性
主基因 +多基因控制, 2对主基因连锁。RIL群体平均
粒长介于双亲之间, 但有11个株系粒长超过高值亲本,
3个株系粒长低于低值亲本, 推测是双亲重组形成的2
对增效基因重组体和2对减效基因重组体, 而双亲在这
2对主基因上则可能是相斥型基因型。粒宽和长宽比性
状的最适遗传模型均为E-1-7模型, 说明这2个性状受
2对主基因+多基因控制, 2对主基因独立遗传, 具有互
补作用和加性×加性的上位性作用。RIL群体中有12个
株系粒宽超过高值亲本, 推测是分离出来的2对独立遗
传基因分别处于显性状态的株系。粒厚性状的最适遗
传模型为E-2-5模型, 说明该性状受2对主基因+多基
因控制, 2对主基因连锁, 具有隐性上位性作用。分离
表 3 7个谷粒性状备选模型配合表型分布的极大似然函数值和 AIC值(IECM算法)
Table 3 MLV and AIC values of candidate models calculated with IECM method for seven grain traits
Traits I I I
Model MLV AIC Model MLV AIC
1000GW E-1-4 -808.03 1 628.06 E-2-4 -755.81 1 525.62
E-1-5 -808.16 1 628.32 E-2-5 -755.81 1 525.62
E-2-4 -807.19 1 628.37 E-2-7 -756.37 1 524.74
E-2-5 -807.19 1 628.37 E-2-8 -756.37 1 524.74
GL E-1-7 -13.24 36.48 E-1-8 73.51 -137.03
E-1-8 -13.24 36.48 E-2-0 78.88 -139.76
E-2-0 -10.08 38.16 E-2-1 77.46 -138.91
E-2-6 -11.94 37.88 G-2 74.95 -137.90
GW C-0 242.32 -474.64 E-1-7 319.88 -629.75
C-1 241.88 -475.75 E-2-0 326.26 -634.53
E-1-7 242.31 -474.63 E-2-1 326.50 -637.01
E-1-9 242.32 -474.64 E-2-6 326.50 -639.01
GT E-2-4 379.63 -745.27 C-0 505.64 -1 001.27
E-2-5 379.63 -745.27 E-1-9 505.38 -1 000.77
E-2-7 378.89 -745.78 E-2-4 506.88 -999.76
E-2-8 378.89 -745.78 E-2-5 506.88 -999.76
GL/GW C-0 342.74 -675.48 E-1-7 379.67 -749.33
E-1-7 342.74 -675.47 E-1-8 379.67 -749.33
E-1-8 342.74 -675.47 E-2-0 383.77 -749.54
E-1-9 342.74 -675.48 E-2-6 387.60 -761.19
GL/GT C-0 155.98 -301.95 E-1-9 245.38 -490.76
E-1-4 157.31 -302.62 E-2-4 252.15 -490.29
E-1-5 157.31 -302.61 E-2-7 251.36 -490.73
E-1-9 156.54 -303.07 E-2-8 251.36 -490.73
GW/GT E-2-4 569.23 -1 124.45 C-0 617.24 -1 224.47
E-2-6 569.24 -1 124.49 E-2-0 621.75 -1 225.50
E-2-7 569.21 -1 126.42 E-2-1 622.82 -1 229.63
E-2-8 569.21 -1 126.42 E-2-6 622.82 -1 231.63
MLV代表极大似然函数值; AIC代表AIC值; I和 II分别表示 2005年和 2006年。
MLV means Max-likelihood-value; AIC means Akaike’s information criterion value; I and II indicate the year 2005 and 2006, respectively.
173江建华等: 粳稻穗角与谷粒性状的相关性及谷粒性状遗传分析
表 4 7个谷粒性状最适遗传模型下的RIL群体成分分布均值、权重和标准差
Table 4 Means, weights and standard deviations of component distributions in RIL population under best-fitted genetic model for
seven grain traits
Traits Best-fitted Parameter I II
model Component distribution of RILs
µ41 µ42 µ43 µ44 µ41 µ42 µ43 µ44
1000GW E-2-4 M 24.77 27.18 21.30 24.77 27.18 21.30
W 0.50 0.34 0.16 0.50 0.34 0.16
SD 1.69 1.69 1.69 1.62 1.62 1.62
GL E-2-0 M 7.75 7.46 7.46 7.03 7.74 7.37 7.37 6.88
W 0.14 0.35 0.35 0.16 0.05 0.45 0.45 0.05
SD 0.17 0.17 0.17 0.17 0.18 0.18 0.18 0.18
GW E-1-7 M 3.34 3.39 3.28 3.39
W 0.25 0.75 0.24 0.76
SD 0.13 0.13 0.10 0.10
GT E-2-5 M 1.99 2.23 2.16 2.14 2.27 2.22
W 0.07 0.43 0.50 0.11 0.38 0.51
SD 0.07 0.07 0.07 0.04 0.04 0.04
GL/GW E-1-7 M 2.17 2.23 2.17 2.26
W 0.25 0.75 0.24 0.76
SD 0.10 0.10 0.08 0.08
GL/GT E-1-9 M 3.37 3.53 3.3 3.49
W 0.75 0.25 0.79 0.21
SD 0.15 0.15 0.11 0.11
GW/GT E-2-6 M 1.54 1.54 1.67 1.46 1.52 1.60
W 0.05 0.90 0.05 0.13 0.73 0.14
SD 0.05 0.05 0.05 0.03 0.03 0.03
M: 成分分布均值; W: 权重; SD: 标准差; I和 II分别表示 2005年和 2006年。
M: Mean of component distribution; W: Weight; SD: Standard deviation; I and II indicate the year 2005 and 2006, respectively.
图 3 丙 8979/C堡组合RIL群体千粒重的次数分布和拟合混合分布及其成分分布
I和 II分别表示 2005年和 2006年
Figure 3 Frequency distribution, fitted mixed distribution and its component distribution for 1000GW of RIL population in the cross
Bing 8979/C Bao
I and II indicate the year 2005 and 2006, respectively
174 植物学报 44(2) 2009
表 5 RIL群体 7个谷粒性状遗传参数的估计值
Table 5 Estimates of genetic parameters for 7 grain traits in RIL population
Trait Estimate value
1000GW GL GW GT GL/GW GL/GT GW/GT
I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I
1st order m 24.51 24.55 7.32 7.21 3.36 3.34 8.63 2.22 2.20 2.21 3.45 3.39 1.58 6.11
parameter d -0.03 -0.14
da 0.26 2.16 0.18 0.12 -0.10 -0.01
db 2.94 2.42 0.18 0.12 -0.24 -0.07
i -0.03 -0.12 0.03 0.01
i* -0.05 -0.11 -0.03 -0.05 0.08 0.10
2nd order s2p 6.75 4.84 0.07 0.04 0.02 0.11 0.01 0.004 0.01 0.09 0.10 0.02 0.003 0.003
parameter s2mg 3.91 2.62 0.04 0.02 0.002 0.02 0.004 0.001 0.001 0.02 0.09 0.01 0.002 0.002
s2pg 2.84 2.18 0.02 0.01 0.01 0.09 0.004 0.001 0.01 0.07 0.01 0.002 0.000 4 0.000 4
h2mg(%) 57.89 54.15 58.97 53.78 14.16 16.31 46.11 38.68 7.16 26.15 90.39 79.87 53.02 71.43
h2pg(%) 42.00 45.00 28.89 32.39 81.52 82.62 48.23 39.62 77.99 73.03 8.19 9.89 14.87 12.83
s2p: 表型方差; s2pg: 多基因方差; s2 mg: 主基因方差; h2mg(%) : 主基因遗传率; h2 pg(%): 多基因遗传率。I 和 II 分别表示 2005年和
2 0 0 6 年。
s2p: Phenotypic variance; s2pg: Polygene variance; s2mg: Major gene variance; h2mg(%): Major gene heritability; h2pg(%): Polygene
heritability. I and II indicate the year 2005 and 2006, respectively.
图 4 丙 8979/C堡组合RIL群体粒长的次数分布和拟合混合分布及其成分分布
I和 II分别表示 2005年和 2006年
Figure 4 Frequency distribution, fitted mixed distribution and its component distribution for GL of RIL population in the cross Bing
8979/C Bao
I and II indicate the year 2005 and 2006, respectively
后代中不会出现双隐性造成的谷粒特别薄的株系。长
厚比性状的最适遗传模型为E-1-9模型, 说明该性状受
2对主基因 +多基因控制, 2对主基因独立遗传, 具有
抑制作用和加性×加性的上位性作用。宽厚比性状的
最适遗传模型为E-2-6模型, 说明该性状受2对主基因
+多基因控制, 2对主基因连锁, 具有累加作用和加性
×加性的上位性作用。比值性状的变异既受分子性状
的影响, 也受分母性状的影响, 其遗传解释比直接测定
175江建华等: 粳稻穗角与谷粒性状的相关性及谷粒性状遗传分析
性状复杂。
比较千粒重、粒长、粒宽、粒厚 4个直接测定性
状的遗传方式, 它们都是受2对主基因+多基因控制的,
而且除粒宽性状外, 2对主基因都是连锁遗传的, 但2对
主基因的互作方式各不相同。从生物学本身来看, 粒
长、粒宽、粒厚的乘积是谷粒体积, 体积大的千粒重
大, 这4个性状之间存在一定的内在联系。但各性状的
2对主基因是否在染色体的相同位置或相邻位置有待进
一步研究。
RIL群体7个谷粒性状在各自最适遗传模型下的成
分分布均值、权重和标准差详见表 4。粒宽、长宽比
和长厚比3个性状在RIL群体中有2个成分分布, 千粒
重、粒厚和宽厚比3个性状有3个成分分布, 粒长有4
个成分分布。千粒重和粒长2个性状分别在其最适遗传
模型下理论分布拟合曲线与实际分布曲线如图3和图4
所示。粒长性状有4个成分分布, 但第2和第3个成分
分布重叠, 因此只表现出 3 个峰。
2.3 谷粒性状的遗传参数估计
表5中的一阶参数显示, 2005年, 千粒重和粒厚2个性
状, 均是| da |＞| db |, 说明这2个性状均是第1对主基
因的加性效应大于第 2对主基因的加性效应。粒长性
状, | da |= | db |以及| da |+ | db |＞|i|, 说明控制粒长性
状的2对主基因的加性作用相等且加性效应要大于上位
性效应。宽厚比性状, |da|＞ | i|, 说明控制宽厚比性状
的加性效应大于上位性效应。从表5还可看出, 2006年
各个性状的一阶参数估计值与2005年的结果相近。
从表5中的二阶参数看, 2年的资料均显示, 千粒
重、粒长、长厚比和宽厚比 4 个性状均是主基因遗
传率大于多基因遗传率, 说明这4个性状均以主基因遗
传为主; 粒宽、粒厚和长宽比 3个性状则是多基因遗
传率大于主基因遗传率, 说明这3个性状均以多基因遗
传为主。
3 讨论
本研究的一个重要发现是水稻穗角与谷粒长度呈极显著
的线性正相关。这个发现解释了为什么迄今穗角小的
直立穗品种都是粳稻品种而没有谷粒长的直立穗籼稻品
种这一现象。谷粒长的籼稻稻穗直立不起来可能与穗
颈大小维管束有关(章志宏等, 2002; 朱春杰等, 2007)。
另外还发现穗角与谷粒千粒重之间呈极显著正相关, 这
一结果与贾宝艳等(2004)利用经过穗角选择的品种群体
研究结果一致, 与周维永等(2006)利用直立穗品系G83
与培矮64S的杂种F2群体的研究结果也一致。由此看
来弯曲穗的千粒重大于直立穗的千粒重具有一定的普遍
性。本研究没有发现穗角与粒厚、穗角与长厚比、穗
角与宽厚比之间的显著相关性; 穗角与粒宽、穗角与长
宽比的正相关虽达极显著水平, 但它们的决定系数都小
于 3%, 生物学意义不大。因此, 在分离群体中是可以
按照育种目标对穗角、粒宽、粒厚、长宽比、长厚
比和宽厚比几个性状同时进行选择的。
本研究遗传分析表明, 千粒重、粒长、粒宽、粒
厚4个直接测定性状均受2对主基因+多基因控制, 除
粒宽性状外, 2对主基因都是连锁遗传的。已知在第2
和第8染色体上分别定位了1个控制粒重性状的主基因
GW2和GW8.1, 并且GW2已被克隆(Xie et al., 2006;
Song et al., 2007), 证明确实存在控制粒重性状的主基
因。至于本研究中控制粒重性状的2对主基因是连锁的
而不是分布在不同染色体上的独立遗传基因, 可能与实
验材料有关, 也可能与本研究只根据表型数据分析有关,
还可能与基因互作有关。同样, 已知粒长性状的主基因
GL-3已被精确定位于SSR标记RMw357和RMw353
之间87.5 kb的范围内(Wan et al., 2006), 相信未来还
会有粒长主基因被定位和克隆。粒宽和粒厚性状尚无
主基因被定位和克隆的报道, 本研究初步表明这2个表
型上呈连续变异的性状亦有主基因在起作用, 正如每穗
颖花数等连续性变异性状一样(刘金波和洪德林, 2005;
陈献功等, 2006; 江建华等, 2007)。长宽比、长厚比
和宽厚比这些性状比值的大小既受分子性状的影响, 也
受分母性状的影响, 其遗传分析结果不如直接测定性状
那样容易解释, 本研究结果仅供参考。同时也作为一个
问题, 即比值性状、百分率性状(如结实率)应怎样进行
遗传分析更加合理, 提出来供同行们讨论。
176 植物学报 44(2) 2009
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177江建华等: 粳稻穗角与谷粒性状的相关性及谷粒性状遗传分析
Correlation Between Panicle Angle and Grain Traits, and Genetic
Analysis of Grain Traits in Japonica Rice (Oryza sativa)
Jianhua Jiang, Delin Hong*, Yuan Guo, Qiwu Zhang
State Key Laboratory of Crop Genetics and Germplasm Enhancement, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China
Abstract Cultivars of japonica rice (Oryza sativa) with small panicle angle have high yield and poor quality. Grain traits are
associated with both yield and quality. To offer useful information for breeding cultivars with both high yield and good quality, we
investigated the correlation between panicle angle and seven grain traits of Bing 8979 (erect panicle; P1), C Bao (curved panicle;
P2) and 349 recombinant inbred lines derived from the cross P1×P2. Coefficients of linear correlation between panicle angle and the
seven grain traits were calculated, and genetic patterns were analyzed by mixed major-gene plus polygene inheritance models. No
significant linear correlation was found between panicle angle (PA) and grain thickness (GT), PA and grain length/GT (GL/GT), and
PA and grain width/GT (GW/GT). A significant linear correlation was found between PA and 1 000-grain weight (1000GW), PA and
GL, PA and GW, and PA and GL/GW (P < 0.01). Genetic analysis revealed that the seven grain traits were controlled by two major
genes plus polygenes. Interactions of the two major genes varied with the traits. The traits 1000GW, GL, GL/GT and GW/GT were
mainly controlled by the two major genes, and GW, GT and GL/GW were mainly governed by polygenes.
Key words correlation, genetic analysis, grain traits, japonica rice, panicle angle
Jiang JH, Hong DL, Guo Y, Zhang QW (2009). Correlation between panicle angle and grain traits, and genetic analysis of grain traits
in japonica rice (Oryza sativa). Chin Bull Bot 44, 167-177.
* Author for correspondence. E-mail: delinhong@njau.edu.cn
(责任编辑: 刘慧君)