全 文 ：植物学报Chinese Bulletin of Botany 2009, 44 (3): 351-362, www.chinbullbotany.com
doi: 10.3969/j.issn.1674-3466.2009.03.013
收稿日期: 2008-03-31; 接受日期: 2008-09-26
基金项目: 国家自然科学基金(No.30771479)和中国科学院知识创新工程重要方向项目(No.KSCX2-YW-N-061)
* 通讯作者。E-mail: huanghw@mail.scbg.ac.cn
.专题论坛.
植物居群的基因流动态及其相关适应进化的研究进展
刘义飞, 黄宏文*
中国科学院华南植物园 / 华南植物所, 广州 510650
摘要 生物自然居群间的基因流不但可以阻止遗传分化以维持物种的完整性, 而且也能积极响应生物多样化的进程。理解
与基因流相关的适应性进化及其内在机理将有助于我们更好地认识生物物种形成和多样化的原始动力以及真正原因。该文通
过对植物种内和种间居群基因流动态进行讨论, 阐述了近年来有关植物基因流动态的一些重要理论观念和研究进展, 以期为
相关领域动态及趋势研究提供参考。
关键词 适应进化, 适应辐射, 基因流, 杂交渐渗, 物种形成
刘义飞, 黄宏文 (2009). 植物居群的基因流动态及其相关适应进化的研究进展. 植物学报 44, 351-362.
自从1859年达尔文提出物种起源与自然选择的理
论以来, 自然界众多生物多样性的形成及维系机理一直
是生物学家关注和研究的焦点(Butlin and Tregenza,
1997; Turelli et al., 2001; Nowak and Sigmund, 2004;
Wu and Ting, 2004)。诸如基因流(gene flow)、自然
选择(natural selection)、地方适应(local adaptation)、
遗传瓶颈(genetic bottleneck)和遗传漂变(genetic drift)
等因素从不同方面影响和改变着生物多样化的进程, 特
别是基因流, 由于其在不同时间和空间尺度上的动态变
化且从多方面影响着生物适应性进化和多样化的进程而
备受关注。Slatkin(1985)曾将自然居群中的基因流定
义为生物物种种内以及种间遗传物质的传递和交换。
基于这种广义的基因流概念, 一些关于基因的运动、个
体的运动以及居群中的消亡 - 重建动态(ext inc t ion-
recolonization)等均统称为基因流(Slatkin, 1985)。
传统观念认为, 基因流的作用主要是保持物种的维
系(species cohesion), 防止局域适应或者遗传漂变引起
居群分化; 同时种间基因流会侵蚀物种基因组的完整性,
阻碍生物多样化的进程(Mayr, 1963; Futuyma, 1987),
由此可见基因流不但不能有效促进生物进化和物种的多
样化, 反而会有负面作用。然而, 随着越来越多的实验
数据的积累和理论模拟研究的开展, 这一传统观念正在
受到挑战。相关研究逐步表明, 基因流对于自然界物种
的遗传分化和多样化有着重要作用, 对物种形成及其适
应性进化也具有积极的影响(Seehausen, 2004; Ga-
rant et al., 2007)。例如, 最近一系列关于同域物种(sy-
mpatric species)和环状物种(ring species)形成机理的
研究, 以及关于种间杂交渐渗、适应辐射(adapt ive
radiation)和多倍化的研究等均深入探讨和揭示了基因
流动态与生物物种适应性分化和多样化之间的紧密联
系(Seehausen, 2004; Irwin et al., 2005; Barluenga
et al., 2006; Mallet, 2007)。与动物相比, 基因流对
植物物种的进化和多样化作用更加明显。特别是植
物繁殖障碍机制(如多倍化)及生存与局域适应性分化
机制(如借助无性繁殖或营养繁殖个体的存活方式)的
存在, 使得基因流能够对植物居群的遗传分化和多样
化进程起积极作用, 最终导致居群遗传与环境交互作
用方式和途径复杂多样(Hewitt, 2001)。本文将集中
阐述近期有关植物自然居群中基因流动态的重要理论
观点和研究进展, 并讨论基因流相关于生物物种适应
性进化和多样化的可能作用机理与方式, 以期进一步
加深对植物自然居群中基因流时空变化动态与生物多
样化进程相互关系的理解, 促进对生物物种形成机制
的全面认识。
352 植物学报 44(3) 2009
1 种内居群间的基因流动态
1.1 基因流对小居群多样性的遗传挽救
自然界中的小居群, 由于其有效居群较小, 因而存在更多
的遗传风险和适应性进化障碍。典型的例子, 如近交衰
退(inbreeding depression)的恶性循环会导致居群连续减
小或趋于濒危, 这在很大程度上不利于居群多样性的维持
(Frankham et al., 2002)。最近的研究表明, 一定量持
续稳定的基因流可以弥补遗传风险引起的个体丧失, 维持
甚至增加小居群的数量规模并保存其遗传多样性和适合
度(fitness)(Ingvarsson and Whitlock, 2000; Tallmon et
a l., 2004)。经典的研究案例, 如对水蚤(Daphnia
magna)(Ebert et al., 2002)、佛罗里达美洲豹(Puma
concolor)(Gross, 2005)和墨西哥狼(Canis lupus)
(Fredrickson et al., 2007)等小居群的遗传挽救(genetic
rescue)均揭示了这一规律。在植物居群研究中, 也发现
了类似的现象。Newman 和 Tallmon(2001)在对油菜
(Brassica campestris Linn.)人工近交居群的遗传实验中
发现, 与居群基因流的完全阻断相比, 每代引入1个迁移
个体可以有效地提高近交居群的遗传适合度; 同时, 通过
对比分析不同的迁移个体引入率(每代1个迁移个体和每
代2.5个迁移个体)发现, 虽然不同的基因流大小对近交
居群遗传适合度的贡献没有明显差异, 但随着迁移个体
数量的增加, 居群间的表型差异逐渐减小。因此, 持续
稳定的适量基因流是有效促进居群地方性适应和多样化
的关键。此外, 对白麦瓶草(Silene alba (Mill.) E. H. L.
Krause)自然小居群的研究也得出了同样的结论。白麦瓶
草花粉媒介基因流可保持小居群的稳定并最终显著地促进
萌芽的成活率(Richards et al., 1999; Richards, 2000), 且
这种成活率与小居群的近交受害程度具有显著的相关性。
这意味着居群近交的程度越高, 小居群从这种基因流主导
的遗传挽救中获益就越大。上述研究表明, 一定水平且
持续稳定的基因流可以对小居群产生明显的遗传挽救效
应。这种基因流动态不但可以帮助维持这类居群的稳
定, 而且对于居群的局域适应性分化和多样化进程没有
明显的抑制作用, 相反在一定程度上增加了它们对外界
不断变化环境的适应能力(Garant et al., 2007)。
1.2 不对称基因流、群口密度与局域适应性分化
在植物特别是种子植物中, 花粉和种子(也包含无性繁殖
体)是基因流的主要载体。研究表明, 植物居群的基因
流大部分由花粉扩散主导, 但有些植物类群, 种子流对
整个基因流动态的维系也起重要的作用(Petit et al.,
2005)。特别是在长距离有效基因流动态的建立和稳定
过程中, 种子流的作用往往更加关键(Sork et al., 2002;
Koenig and Ashley, 2003; Tero et al., 2003)。虽然
依赖于重力和动物等的基因流传播方式具有较大的随机
性, 但是其它因素(如水流和峡谷风向等)则会导致不对称
的花粉和种子流(Kawecki and Holt, 2002)。Liu等
(2006)对三峡库区特有植物——疏花水柏枝(Myricaria
laxiflora (Franch.) P. Y. Zhang et Y. J. Zhang)的基因
流的研究表明, 单向的水流主导了居群间从上至下的基
因流动态, 从而造成库区下游汇集居群(sink population)
的遗传多样性增高。不对称的基因流往往会不断地供
给新的遗传来源, 造成积极的群口效应(demographic
effect)(Lenormand, 2002)。极端的例子, 如在源 -汇
(source-sink)居群结构模式中, 持续稳定的从源到汇居
群的基因流可以克服汇居群中个体短期内对新侵占环境
的伪适应(maladaptation), 保持其稳定的遗传基础并进
一步在选择、突变和遗传漂变等因素综合作用下形成
局域适应和遗传分化, 产生更高的适合度和更丰富的多
样性(Holt et al., 2004)。因此, 这种结构性不对称基
因流为地方居群的新建或者重建提供了长期稳定的遗传
物质供给, 并促进其局域适应性分化和多样化。
无论是在环境梯度连续变化的空间(小尺度), 还是在
环境跃变明显的空间(大尺度), 植物自然居群中个体的分
布往往呈现空间密度的渐变, 例如从物种的地理分布中
心到地理分布边缘, 其分布密度依次减少(Lonn and
Prentice, 2002)。由于存在空间环境资源的利用和竞
争, 群口的不对称性也可能会导致基因流的不对称性, 比
如基因流更容易从高密度的核心居群输入到低密度的边
缘居群(peripheral population)(Alleaume-Benharira et
al., 2006)。与前面的单向或者线性不对称基因流相比,
这种由密度不均诱导的基因流不对称可能呈多向性或辐
射状。阿利效应(Allee effects)表明, 个体的生存适合
353刘义飞等: 植物居群的基因流动态及其相关适应进化的研究进展
度与其居群密度具有显著的相关性(Courchamp et al.,
1999)。在不对称基因流条件下, 物种的边缘居群由于
其个体密度相对较少, 因而具有更多的生存繁衍空间环
境。在不考虑过大基因流对边缘小居群的基因没化
(gene swamping)作用情况下, 随着持续稳定的基因流
输入, 居群个体密度的增加可以导致居群整体适合度增
加, 并会进一步有效地增进局域适应性进程(Kawecki,
2000)。一些研究表明, 受益于过去或者最近的不对称
基因流(例如冰期冷暖交替间期的植物定向扩散与收缩)
的边缘居群, 可以表现出比核心居群更高的多位点基因
型多样性、局域适应性和更稳定的空间遗传结构
(Huang et al., 1997; Consuegra et al., 2005; Gapare
and Aitken, 2005; Hamilton and Eckert, 2007); 同时
许多物种形成事件也可能极大地得益于这种边缘效应
(Lesica and Allendorf, 1995)。由此可见, 不对称基因
流可以导致长期稳定的定向遗传物质供给, 这对于地方
群口进程和多样化具有十分重要的作用。
1.3 基因流与歧化选择和物种形成
在歧化选择(disruptive selection)和适应性进化过程中,
基因流的作用和效应是进化生物学家长期以来一直关注
的焦点问题之一。在选型交配(assortative mating)或
频率依赖性竞争(frequency-dependent competition)的
歧化选择作用下, 生物个体可以在相同的生境或环境梯
度渐变的空间中出现不同的适合度峰(fitness peak)。
最新研究表明, 一定程度的基因流对于差异性适合度峰
的出现以及高适合度峰个体的扩散均具有关键作用
(Lenormand, 2002)。 迁移的群口学效应能够增进(或阻
碍)转移平衡模式(shifting balance)中不同适合度峰的高
度, 从而有利于具有高适合度峰的个体迅速扩散, 限制具
有不同适合度峰的个体间的基因流(Ingvarsson, 2000)。
相应的遗传强化作用(reinforcement)诸如杂种汇集效应
(hybrid sink effect), 可以进一步巩固歧化选择作用的效
果, 并最终导致居群遗传分歧的形成(Barton, 1986;
Rundle and Nosil, 2005)。在此进程中, 基因流对于遗
传分歧的出现起着重要作用。尤其是在生态环境条件
变化较大的情况下, 这种由基因流促进的遗传分歧和成
种事件表现得更为突出, 这也是最近生态成种(ecolog-
ical speciation)概念的提出受到广泛关注和重视的原因
之一(Ogden and Thorpe, 2002; McKinnon et al., 2004;
Rundle and Nosil, 2005)。因此, 非严格地域隔离的物
种可以在基因流不间断的条件下由其促进的歧化选择—
—对多个具有不同适合度峰的个体进行选择, 并最终发
生适应性遗传分化而来。基因流的存在对此种物种形
成动态起着重要作用。
同域或平行物种形成事件一直是生物学家们关注和
争论的问题。在这些成种事件中, 居群基因流动态与选
择和适应性进化之间的关系是所有争论的焦点。
Savolainen等(2006)通过生物学特征调查、生态环境
因子分析和全基因组遗传分化的检测证明了澳大利亚东
部的豪威勋爵岛上的富贵椰子(Howea belmoreana (C.
Moore & F. Muell.) Becc.)和拱叶棕(H. forsteriana (C.
Moore & F. Muell.) Becc.)的同域成种事件, 但这2个
物种分歧过程中的基因流动态变化进程仍不十分清楚。
在对这2个物种的全基因组遗传变异分析过程中发现,
遗传分歧只发生在少量的位点, 大部分位点仍可能存在
遗传交换。在动物中也存在类似的现象。Ogden和
Thorpe(2002)通过比较分析从3种不同取样轨迹(分别为
梯度变化的生境、系统发育支系变化的生境和均衡稳
定的生境)中获得的样品, 发现树蜥蜴(Anolis roquet
Bonnaterre)的基因流随着生境的转换会出现急剧的减
小, 而在其它2个轨迹中基因流没有明显的变化。这一
结果表明, 基因流在相同生境类型里可以自由传递, 但随
着生境的变化基因流可因强烈的适合度峰的转换而急剧
减少, 从而促进物种的遗传分歧并最终出现同域成种
(Tautz, 2003)。此外, 大量的实验证据表明, 基因流相
关的快速适应性进化对于一些鱼类居群的遗传分化、
繁殖隔离和同域物种形成也具有十分重要的作用
(Hendry et al., 2000; Hendry and Taylor, 2004; Moore
and Hendry, 2005; Barluenga et al., 2006)。Hendry
和 Taylor(2004)与Moore 和 Hendry( 2005)通过研究同
一湖泊的进水和出水溪流中的棘鱼(Ga ster os te us
aculeatus Linn.)发现, 虽然基因流明显抑制了湖泊出水
口棘鱼的局域性适应和形态分化, 但湖泊进水口棘鱼形
354 植物学报 44(3) 2009
态的强烈转换则显示了选择和基因流同时作用的适应性
进化。Irwin 等(2005)提出了环状物种形成, 认为分歧
的两端居群由中间环环相扣的基因流连接, 也在一定程
度上体现了基因流相关的适应性分歧效应。在环状成
种理论中, 居群间距离的增加会导致生境异质性增加, 从
而产生不同的选择压力与适合度水平, 最终造成两端居
群的遗传分歧, 并分化出新的物种(Irwin et al., 2005)。
总之, 越来越多的相关证据表明, 基因流及其相关的适
应性进化对物种多样化进程具有关键作用。
2 种间基因流与杂交渐渗
2.1 种间基因流与杂交带
与种内基因流动态相比, 种间杂交渐渗由于包含了多个
物种间的交互作用而显得更加复杂。理论模拟和积累
的大量实验数据表明, 有效的种间杂交渐渗可以极大地
丰富生物多样化, 并促进物种形成的进程(Schwarzbach
and Rieseberg, 2002; Linder and Rieseberg, 2004;
Seehausen, 2004; Bell and Travis, 2005)。种间的基
因渐渗(gene introgression)对物种起源和进化的作用则
更加明显。现有研究表明: 约40%-70%的被子植物的
起源和进化包含了杂交渐渗过程(Rieseberg and Car-
ney, 1998; Mallet, 2007)。在种间基因流中, 一旦一
些趋异的物种或居群在同域重叠分布地区发生杂交渐渗,
杂交后代个体基因型和表型的变异往往会使得该区域呈
现出生物地理学的过渡状态而形成潜在的杂交带(hybrid
zone)。自然界中存在的天然杂交带为探讨种间的基因
流动态、 遗传完整性(genetic integrity)的维系和杂合子
的适应性进化等提供了天然实验室(Hewitt, 2001)。通
过深入研究自然杂交带, 相继发现了一些重要的杂交带
模型, 例如单峰(unimodel)杂交带、双峰(bimodel)杂交
带和平滑(flat)杂交带等, 为进一步更准确地研究杂交带
基因流动态提供了新思路和新途径(Har r is on a nd
Bogdanowicz, 1997; Bailey et al., 2004; Bridle et al.,
2006)。Jiggins和Mallet(2000)在已有杂交带模型基础
上进一步研究发现, 一些强化机制(如选型交配等)对双峰
杂交带基因流动态的稳定具有重要作用, 并着重强调了
在生态因子的交互作用下非地域隔离杂交带物种形成的
可能性。当然, 自然界中杂交带动态的复杂性使得杂交
带结构也趋复杂化, 单一模型有时难以解释其内在的基
因流方式和遗传结构。例如, 在对北美时钟花科植物
Piriqueta caroliniana (Walt.) Urban物种复合体杂交带
的研究中发现, 源于杂合子双亲的持续基因流极大地促
进了整个杂交带南部渐变群(cline)结构的发生, 但在杂交
带中部和北部这种渐变不平衡结构并不明显, 同时历史
的基因渐渗作用和杂交带的北向扩散进一步强化了整体
不平衡的杂交带动态(Cruzan, 2005)。Aldridge(2005)
通过对 Ipomopsis aggregata (Pursh) V. Grant和
I. tenuituba (Rydb.) Dorn 2个物种接触带居群的空间
遗传结构分析也发现, 有的居群表现为渐变群结构, 有的
却表现为马赛克镶嵌型(mosaicism)。还有研究表明,
在长的时间尺度上, 杂交带空间遗传结构的相对稳定和
动态变化是相互作用的。在不断的自然选择、遗传漂
变和局域生态适应进程中, 杂交带的中心和大小会呈现
动态迁移, 同时杂交带内的基因流方式, 诸如基因流方向
和强度也会随着时间的变化而逐渐发生改变(Secondi et
al., 2003)。Dasmahapatra等(2002)对巴拿马东部
Anartia fatima Fabricius和A. amathea Linn. 2个物种
自然杂交带长达20年的形态和遗传监控表明, 该杂交带
正在以平均每年 2.5 km的速度向东移动。因此, 杂交
带空间遗传结构的复杂化进一步促进了杂交带中基因流
动态的复杂化, 其结果是为杂合子提供了更多的遗传变
异来源且有利于后续的适应性进化和多样化进程。
2.2 杂交渐渗与多倍化
与动物学家相比, 植物学家更关注种间杂交渐渗促进物
种多样化进程的原因——植物中频繁的多倍化(polyp-
loidy)现象。据统计, 地球上有花植物的成种事件中约
有2%-4%是多倍化的结果, 而在蕨类植物中更高, 约占
7%(Otto and Whitton, 2000)。在杂交渐渗动态中, 多
倍体的出现会立即导致基因流的阻断并形成繁殖障碍,
植物借助于可能的无性繁殖等途径使多倍体杂合子得以
生存、维系和繁衍(Seehausen, 2004)。Barringer
(2007)通过对235种有花植物的自花授粉和倍性变化的
355刘义飞等: 植物居群的基因流动态及其相关适应进化的研究进展
相关性分析发现, 与二倍体相比, 多倍体植物的自花授粉
更加普遍。这在一定程度上可以有效地维持多倍体种
类最初的分化和适应; 同时多倍体本身由于存在更多的
基因组数目和遗传多样性而对复杂环境具有更高的适应
能力。Dubcovsky 和 Dvorak(2007)对小麦(Triticum
aestivum L.)的研究发现, 即使存在驯化瓶颈, 多倍体本
身也能够缓冲由于较快的重复序列替代导致的频繁基因
删除和遗传干扰带来的危害, 从而形成更优化的剂量效
应, 有利于选择的进程。此外, 正如Rieseberg和Willis
(2007)所指出的, 由于多倍体植物通常表现出更高的生
态适应性、局域扩散能力、种子产量高、生活史周期
长、自交可育和无性繁殖等特征, 因而植物界中多倍体
物种的形成更为频繁。也正因为多倍体的这些特征, 使
得在种间基因流和杂交渐渗动态中, 一旦伴有多倍化进
程, 物种的形态变化、倍性变异和地理分布格局等均会
变得更加多样化和复杂化, 最终呈现网状进化格局
(L inder and Rie seberg, 2004)。例如猕猴桃属
(Actinidia Lindl.)植物, 频繁的种间渐渗杂交和倍性变异
使得该属植物异常多样化(Li et al., 2002; Huang and
Ferguson, 2007)。已有研究表明, 在猕猴桃不同物种
同域重叠分布的居群中, 二倍体、四倍体和六倍体共存
现象极为普遍, 同时其主要的形态特征变异(例如叶、
果实和枝条等)均表现出多样化的连续变异(张田等,
2007)(李大卫等, 未发表资料)。因而, 多倍化机制的同
时存在, 在一定程度上有效地加强了基因流对生物适应
性进化和多样化进程的作用。
2.3 越亲分离、遗传共变和适应性进化
与多倍化相比, 同倍体杂交渐渗的适应性进化研究就显
得更加困难。最近的研究进展表明, 功能相关特征的越
亲分离(transgressive segregation)和遗传共变(genetic
covariation)可以极大地提高杂合子对新生境甚至是极端
生境的适应能力, 有效地促进遗传分化和多样化的发生
(Albertson et al., 2003; Albertson and Kocher, 2005;
Rieseberg et al., 2007)。越亲分离会导致杂合子后代
表现出一些极端的或新的表型, 这些表型往往超出了亲
本现有的表型变化范围; 同时, 在这种机制下, 杂交往往
可以促进适应性进化(Rieseberg et al. , 2003b)。
Rieseberg等(1999)曾对171种不同植物和动物的居群
间、近交系间和近缘种间的杂交动态进行了研究。结
果表明, 91%(155/171)的杂交居群包含了至少1个越亲
特征(transgressive trait), 而在所有分析的1 229个特
征中有44%表现出了越亲现象。越亲分离形成的杂合
子与双亲发生繁殖隔离, 并且具有更强的适应能力, 为新
的适应性进化的快速发生提供了原始基因型; 同时, 也进
一步阐释了种间杂交渐渗驱动高生境异质性环境下表型
多样化的机理(Rieseberg et al., 2007)。
在植物自然居群中 , 最著名的越亲分离案例是
Rieseberg研究组对 3 个一年生向日葵杂交物种的研
究。 Rieseberg(1991)以北美广布的一年生二倍体(2n =
34)向日葵Helianthus annuus Linn.和H. petiolaris
Nutt. 2个种为亲本杂交源, 产生了3个新衍生的自然同
倍体杂交物种H. anomalus Blake、H. deserticola
Heiser和H. paradoxus Heiser。与广布种亲本相比,
这3个自然杂交种表现出了各自不同的越亲特征, 并且
分别适应局部的极端环境。例如H. anomalus Blake
生长在沙丘中, H. deserticola Heiser表现出了对干旱
和沙性土壤生境的适应性特征, H. paradoxus Heiser则
具有对极端的盐碱湿地的适应能力(Gross et al., 2003;
Lexer et al., 2003; Rieseberg et al., 2003a; Ludwig et
al., 2004)。这些适应性特征的出现, 极大地增强了杂
交基因流对新的适应性分化和多样化进程的促进作用。
通过比较古老的自然杂交物种和人工杂交后代的表型与
基因组发现, 大多数自然杂合子中与选择相关的差异特
征行为均可以用在人工杂交实验中发现的相应的基因互
补行为来解释, 而且发现在人工杂交后代中产生极端表
型所需要的亲本染色体片段组合同样存在于自然杂交个
体中(Rieseberg et al., 2003a)。因此, 这一结果清晰
地显示, 杂交推动了向日葵的生态适应性分歧。随着更
多相关研究的开展和实验证据的积累, 其它有关越亲分
离行为的杂交机制也将逐渐被人们所认识。例如Latta
等(2007)通过对2个分别适应潮湿和干旱的细茎野燕麦
(Avena barbata Pott. ex Link.)生态型的杂交后代重组
近交系的研究发现, 在大量可遗传的生态相关特征中, 多
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数性状显示了越亲分离特征。由此可见, 在植物自然居
群中, 越亲分离行为普遍存在。这种行为极大地促进了
同倍体杂交物种的形成及快速进化和多样化(Rieseberg
et al., 1999)。
2.4 从杂交群到适应辐射
自然界的杂交动态有时可能包含2个以上杂交支系间的
基因流行为, 多支系间的网状交互作用形成了更丰富的
进化和多样化进程。Seehausen(2004)基于这种快速
的多样化进程, 提出了杂交群(hybrid swarm)这一概
念。在连续或具有丰富变异的生态环境中, 杂交可以促
进更多的功能相关位点的遗传重组, 形成更丰富的遗传
变异来响应不同适合度的小生境, 这种基于不同生态机
会的选择行为进一步促进了遗传趋异和适应性进化
(Seehausen, 2004)。在此基础上, 不同杂合子后代支
系间以及杂合子后代与亲本间的频繁二次接触形成的网
状杂配(syngameon)会进一步加速遗传重组和功能多样
化的发生, 生态选择加上越亲分离特征的出现最终导致
快速的适应性进化的进程(Seehausen, 2004)。因此,
一旦经历最初一段时间的杂交渐渗、杂合子建立和环
境适应之后, 物种的多样化可能会在短时间内呈现爆发
性的适应辐射(adaptive radiation)式样, 可见有益于杂交
的生态条件同样也有益于适应性分化的进程(Templeton,
1981; Seehausen, 2004; Gavrilets and Vose, 2005)。
杂交群概念将复杂的杂交渐渗动态和在新生境中的适应
辐射结合起来, 并强调了种间杂交渐渗在推动适应辐射
和多样化进程中发挥的重要作用(Seehausen, 2004)。
以夏威夷银剑植物复合体(Hawai ian s i lversword
alliance) (Schluter, 2000)为例, 该复合体包含了3个属
(Argyroxyphium DC.、Dubautia Gaudich.和Wilkesia
A. Gray)的30多种银剑植物, 这样大的复合体被认为仅
由2种(或者稍多)北美植物Raillardiopsis muirii (Gray)
Rydb和R. scabrida (Eastw.) Rydb在经历了大约短短
的 5 00 万年后由杂交渐渗与适应辐射作用进化而来
(Baldwin and Sanderson, 1998; Barrier et al., 1999)。
基于叶绿体和核ITS基因序列的系统发育分析表明, 所
有银剑植物均为单系起源; 但是基于花的homeotic基因
的系统发育分析却表明, 这些物种起源于2个杂交亲本
R. muirii (Gray) Rydb和R. scabrida (Eastw.) Rydb
(Baldwin et al., 1991; Baldwin and Sanderson, 1998;
Barrier et al., 1999)。最新的一些研究也一致认为, 杂
交可以极大地促进其杂交后代对新生境的迅速占领(例如
一些由杂交导致的入侵植物), 形成适应辐射状快速分化
(Ellstrand and Schierenbeck, 2000; Figueroa et al.,
2003)。同时, 这些研究也证明, 多次对不同生境的拓
殖和对合适生境的选择适应是快速入侵形成的关键, 这
正是杂交群概念中杂交能够迅速推进多样化进程的核心
所在, 即在短时间内形成适应辐射(Bell and Trav is,
2005)。因此, 基于杂交群理论, 可以更加清晰地阐释
杂交基因流快速促进生物多样化进程的内在机制。
3 基因流与物种形成——生态因子的重
要性
综合分析最近一系列理论方法和研究进展可以看出, 在
基因流直接或间接相关于物种的居群适合度、局域适
应和多样化的进程中, 生态环境因子具有非常重要的作
用(Schluter, 2001; Ogden and Thorpe, 2002)。生物
物种的诞生和生物多样性的形成, 均包含了遗传与生态
环境的交互作用(Kawecki and Ebert, 2004)。在基因
流相关的适应性进化和多样化进程中, 花粉和种子的散
布及个体和其它营养繁殖体的迁移扩散与杂交渐渗等均
在不断地输送、传递和交换着遗传变异, 新的或变化的
生态环境因子(例如气候、资源、土壤、水文和地理
结构等)为这些不同的遗传来源提供了新的选择压力和适
应性进化机会(Schluter, 2001; Turelli et al., 2001)。
同时, 一旦种内种间基因流积极应答复杂的生态环境
因子及生态各异的选择压力与驱动力, 其在较短的时
间尺度内也会促进生物物种的适应性进化和多样化进
程(Carroll e t a l., 2007)。因此, 当我们探讨基因流
对适应性进化的积极作用时, 也应当考虑生态环境因
子的作用。
虽然本文从种内和种间2个层次上讨论基因流对适
应性进化的积极作用, 但它们与生态环境因子的实质关
357刘义飞等: 植物居群的基因流动态及其相关适应进化的研究进展
系和作用是相同的。例如在物种分布或扩散的边缘, 相
对分布密度的降低将会产生更多的生态机会, 从而导致
更为复杂和多样化的选择方式。依赖于频率、季节、
交配系统和资源等不同方式的选择行为会使更多的基因
流动态能够利用这些相对富足的生态机会, 并将其转化
为适应性进化的进程(Alleaume-Benharira et al., 2006;
Carroll et al., 2007)。同时, 当我们考虑多个物种特别
是能够进行有效种间基因流的近缘物种时, 物种边界的
维系与杂交渐渗以及杂交后代对生境的选择和适应, 同
样是利用不同的生态机会(Schluter, 2001)。因此, 在
自然界中, 生态环境因子对相应水平种内(或种间)基因流
促进生物适应性进化和多样化的作用是相同的(表 1)。
由于生态环境因子的时间和空间的动态变化, 自然选择
作用于基因流或新产生的遗传变异均会产生生态各异的
基因、生理和表型变化, 进而促进遗传和形态的分化与
多样化进程, 并最终导致物种的不断形成与更迭。因
此, 生态物种的概念在遗传与环境交互的自然界中就会
显得更加符合自然规律(Schluter, 2001; Turelli et al.,
2001)。例如在夏威夷银剑植物复合体Dubautia属的
2种植物(D. ciliolata (DC.) Keck和 D. arborea (Gray)
Keck)的适应性分化进程中(表1), 虽然物种间大部分基
因组范围内的遗传分化微弱且存在广泛的遗传交换, 但
物种内部居群的集体进化(collective evolution)和种间多
样化却包括了高适合度基因的种内传递和种间分化, 并
形成了生态各异的表型多样性(Morjan and Rieseberg,
2004; Lawton-Rauh et al., 2007; Remington and
Robichaux, 2007)。由此可见, 少数适应不同生态环境
因子的遗传变异(如单基因突变和染色体的部分重组等)
可以极大地加速生物多样化进程。
当适应性进化包含了更多生态环境因子的作用后,
表 1 植物种内和种间基因流及其适应性进化的典型研究案例
Table 1 Case study of intra- and inter-specific gene flow and adaptive evolution in plants
种名 研究水平 基因流动态及多样性式样 基因流促进适应性进化的机理 参考文献
Myricaria laxiflora 种内 单向线性迁移和较高的居 在单向线性基因流条件下, 多变 Liu et al., 2006; 王勇等
(Franch.) P. Y. Zhang 群间遗传分化 的峡谷河流生态环境促进下游新 (未发表资料)
et Y. J. Zhang 居群的不断建立和遗传多样化
Carex curvula 种内亚种间 共同起源且能自由交配, 但 小生境理论: 渐渗杂交促进新形 Choler et al., 2004
All. 分别适应不同生态环境 成的个体或居群适应边缘生境
Eucalyptus globulus 种内 3个矮生长型居群同它们各 桉树边缘小居群通过生态物种形 Foster et al., 2007
Labill. 自邻近的高生长型个体间形 成作用同邻近大居群建立遗传分
成遗传分化, 并具有各自独 化
立的起源
Howea belmoreana 种内分化至 生境、繁殖和分子数据以及 新的海岛土壤类型产生新的海岛 Savolainen et al., 2006;
(C. Moore & F. Muell.) 种间 最近的理论模拟分析显示, 没 生境, 并最终导致原始居群个体 Gavrilets and Vose, 2007
Becc.和H. forsteriana 有严格的地理隔离和基因流阻 在选择作用下适应新的生态环境
(C. Moore & F. Muell.) 断条件下的同域遗传分化和物
Becc. 种形成
Pinus densata Mast. 种间 形态、等位酶和 c pD NA数 高原的抬升创造了杂合子后代新 Wang et al., 2001;
据揭示Pinus densata 起 的生态适应环境和机会 Song et al., 2002
源于P. tabuliformis 和
P. yunnanensis的杂交
Dubautia ciliolata 物种复合体 伴随着原始居群扩张而形成 基于不同生境的自然选择, 不同 Friar et al., 2007; Lawton-
(DC.) Keck和D. 的不同基因流最终导致2个 的生态和气候因子等可能共同导致 Rauh et al., 2007; Remington
arborea (Gray) Keck 物种支系的分歧 了该物种复合体的最终遗传分化 and Robichaux, 2007
Helianthus annuus 种间 3个形态各异并分别适应不 生态环境对这3个不同杂合子后 Gross et al., 2003; Lexer et
Linn.、H. petiolaris 同极端生境的向日葵杂交种 代的生态适应转换和适应性进化 al., 2003; Rieseberg et al.,
Nutt.和它们的 3个杂 后代分别独立地起源于同一 产生了重要的作用 2003a; Ludwig et al., 2004
交种 对祖先亲本
358 植物学报 44(3) 2009
它反过来也会直接或间接地反馈于生物物种的群口动态
(Carroll et al., 2007)。持续的生态特异性选择和适应
将会降低甚至阻断基因流过程, 更为多样化的类群将会
引起新的竞争、濒危、适应和分化过程, 直至达到新
的平衡状态。因而只有当我们综合考虑基因流动态和适
应性进化与生态环境因子的相互关系时, 才能更好地理解
自然界众多生物多样性得以形成和维系的机理, 才能更深
入地去探讨类似消亡 -重建、物种边界稳定与渐渗以及
种间竞争与协同进化等自然生物群间多样化交互动态的
真正原因(Case and Taper, 2000; Holt et al., 2004)。
表1列举了几个代表性植物的种内和种间基因流动
态与生态适应性进化关系的研究案例。从这些案例中
可以看出, 生态环境因子对于种内(或种间)基因流促进植
物适应性进化和多样化进程起到了关键作用。
4 结语与展望
从人类探索生命之树开始, 进化生物学家就一直在探索
物种的形成和生物多样性维系的内在机理。对于生命
之树, 我们不但关心其根在哪里, 而且也关心其支系繁
茂与发育的动态和方向。深入研究自然居群中的基因
流动态, 可以帮助我们理解老的支系维持和繁衍的原因,
并进一步发现新的支系生长发育的机理。生命之树生
生不息加上生态环境的复杂多变, 也使得我们对基因流
动态的阐释变得更加困难。众多的研究仍停滞在模糊
的理论阶段, 一些争论性问题需要进一步深入研究, 例如
同域物种分化的机理、杂交带中物种的维持与遗传交
换、不同生态环境中基因流相关的选择机制等问题均
需进一步探讨。总之, 更多细致的案例研究和理论模拟
的开展将会使我们更深入地理解自然界物种形成和生物
多样化的真正原因。
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362 植物学报 44(3) 2009
Gene Flow Dynamics and Related Adaptive Evolution
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Yifei Liu, Hongwen Huang*
South China Botanical Garden/South China Insti tute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650, China
Abstract Gene flow in nature not only is an essential mechanism maintaining species’ cohesion and impeding genetic differen-
tiation among populations but also can serve as a source of genetic variation generating adaptive divergence and biological
diversity. Detailed information about gene flow dynamics on adaptive evolution can help in understanding the underlining mecha-
nisms and critical factors driving speciation and diversification in nature. In this paper, we focus on the gene flow dynamics within
and among plant populations and review some important developments in the theoretical concepts and empirical studies of gene
flow in plants. This review provides references for future trends in this research field.
Key words adaptive evolution, adaptive radiation, gene flow, hybrid introgression, speciation
Liu YF, Huang HW (2009). Gene flow dynamics and related adaptive evolution in plant populations. Chin Bull Bot 44, 351-362.
* Author for correspondence. E-mail: huanghw@mail.scbg.ac.cn
(责任编辑: 孙冬花)