全 文 ：植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2015, 50 (6): 691–698, www.chinbullbotany.com
doi: 10.11983/CBB15050
——————————————————
收稿日期: 2015-03-12; 接受日期: 2015-06-05
基金项目: 国家自然科学基金(No.U1302261, No.31160223)
* 通讯作者。E-mail: qiongbf@aliyun.com
粳稻子预44中稻瘟病数量抗性位点分析
周镕, 王波, 杨睿, 李书, 樊琳琳, 曾千春, 罗琼*
云南农业大学农业生物多样性与病虫害控制教育部重点实验室, 昆明 650201
摘要 稻瘟病是世界范围内影响水稻(Oryza sativa)生产的主要病害。抗稻瘟病基因的发掘和育种利用是控制稻瘟病经济、
环保的有效措施。为了揭示云南地方水稻品种子预44广谱持久抗瘟机制, 利用江南香糯和子预44杂交构建的F7重组自交群
体, 采用苗期稻瘟病菌自然诱发接种法, 通过调查田间抗瘟性表型数据, 结合基因型数据对子预44中的数量抗瘟性位点进
行了分析。结果表明, 在连锁系数(logarithm of odds, LOD)大于2.0的域值上, 共检测出13个QTLs, 分别位于第1、2、6、
8、12号染色体上。不同位点表型贡献值差异较大, 范围为5.8%–21.9%, 其中8号染色体上标记RM72–RM404之间的QTLs
可解释约61.9%的表型变异, 很可能为一个主效抗瘟QTL位点。多个位点的主效和微效抗性相结合可能是子预44持久稻瘟
病抗性的分子基础。
关键词 数量性状位点, 水稻, 稻瘟病
周镕, 王波, 杨睿, 李书, 樊琳琳, 曾千春, 罗琼 (2015). 粳稻子预44中稻瘟病数量抗性位点分析. 植物学报 50, 691–698.
稻瘟病是造成世界范围内水稻(Oryza sativa)产
量损失最严重的病害之一, 在利于稻瘟病发生的环境
条件下, 产量损失可达50%以上(Talbot, 2003)。稻瘟
病一直是水稻高产稳产的严重障碍, 威胁着世界粮食
安全。实践证明, 选育和利用抗病品种是控制稻瘟病
最经济、有效和环保的措施。抗病基因的鉴定和利用
是抗病育种的基础和核心。自20世纪60年代以来, 稻
瘟病抗性基因的发掘和利用受到全世界科学家的广
泛关注, 掀起了抗稻瘟病基因鉴定和克隆的热潮。迄
今, 在水稻基因组中已鉴定了100个以上的稻瘟病抗
性位点(Pi loci)和350个QTLs (Tanweer et al., 2015),
已克隆的抗稻瘟病基因有24个(Das et al., 2012; Hua
et al., 2012; Zhu et al., 2012; Lü et al., 2013; 张佩
胜等, 2014)。其中一些抗性基因在生产实践中利用,
对稻瘟病控制起到了积极的作用。例如, 江苏省吴江
市历史上曾是稻瘟病高发区, 从1994年开始, 先后引
进种植了携带不同抗病基因的抗性品种93-31、武育
粳5号和9522等, 使稻瘟病得到了有效控制(严大富
等, 1999)。Jiang等(2015)通过分子标记辅助选择, 成
功地将广谱抗稻瘟病基因Pi2引入感稻瘟病的优良温
敏核不育系水稻C815S, 获得了对多个稻瘟病菌株
具有广谱抗性的优良温敏核不育系, 在水稻两系育种
中具有重要的应用价值。
水稻对稻瘟病的抗性一般认为有垂直抗性(质量
抗性)和水平抗性(数量抗性)2种。垂直抗性一般受单
个或少数几个主效基因控制, 抗性强, 抗病效果明
显, 在育种中易于操作而被广泛应用。因此在生产上
大面积推广应用的绝大多数抗病品种都属于主效基
因抗性。然而, 主效基因抗性小种转化性强, 抗谱较
窄, 大面积推广种植3–5年后, 因田间病原菌致病性
的变异, 新致病优势小种出现, 其抗病性丧失, 引起
新一轮稻瘟病的爆发和流行。例如, 20世纪80年代,
携带Pi-zt基因的中花8号和9号品种在北方稻区、携带
Pi-ks和Pi-sh基因的品种在长江下游稻区大面积推广
种植, 对当时稻瘟病危害起到了积极的控制效果, 但
后来却因新的优势致病菌出现而丧失了抗性(雷财林
等, 2000)。水平抗性通常由多个微效抗性基因(数量
抗性基因)控制, 小种专化性相对较弱, 抗性不强但
相对稳定, 受到育种者越来越多的关注。
广谱持久抗瘟资源的鉴定及其抗病机制的研究
表明, 主效基因与微效基因相结合, 是维持其稳定持
久抗性的关键。例如, 国际公认的非洲持久抗瘟品种
Moroberekan (Bonman and Mackill, 1988; Miah et
al., 2013)不仅在西非大面积种植许多年仍保持高抗
·研究报告·
692 植物学报 50(6) 2015

稻瘟病, 而且对中国的29个稻瘟菌株也表现高抗(沈
瑛等, 2004)。抗性基因鉴定结果表明, Moroberekan
含有至少3个主效基因和19个QTLs (Wang et al.,
1994; Chen et al., 1999; 吴俊等, 2007); 中国的持
久抗瘟品种三黄占2号至少携带有3个主效抗瘟基因
和5个QTLs (Liu et al., 2004); 谷梅4号至少携带有3
个主效抗稻瘟病基因(Deng et al., 2006)。此外, 利用
分子标记辅助选择将多个抗病基因聚合到同一品种
中, 聚合系也表现抗谱明显拓宽及抗性水平显著提高
(郑康乐等,1998; 刘士平等, 2003; 陈红旗等, 2008;
董巍等, 2010)。
随着水稻和稻瘟病菌基因组测序完成, 基因组学
的快速发展, 越来越多的广谱抗瘟基因和无毒基因被
克隆, 稻瘟病菌与水稻互作的分子机制及水稻抗瘟分
子机制研究取得了长足进展, 然而对稻瘟病广谱抗性
分子机理的认知却非常有限, 实践中遇到的许多问题
仍然无法解释。例如, 将3个抗稻瘟病基因Pi1、Piz-5
和Pita聚合到感病水稻品种CO39中, 聚合品系较携
带双抗性基因和单一抗性基因材料的抗谱广, 但对小
种C9240-5的抗性反应却不如携带Pi1和Pita单抗性
基因的材料。聚合Piz-5和Pita双抗性基因的品系, 抗
性不如携带Piz-5单抗性基因的品系(Hittalmani et al.,
2000)。聚合Pi1和Pita抗病基因的品系, 抗性不如单
抗性基因的品系(何月秋等, 2001)。实际上, 广谱持久
抗性机制一直是困扰科学家的难题。不断发掘新的抗
性资源, 尤其是从地方水稻品种中挖掘具有广谱持久
抗性的抗瘟资源, 鉴定和克隆其主效和微效抗性基
因, 揭示其广谱持久抗性的分子机制, 对广谱持久抗
性水稻品种的培育和稻瘟病的有效防治具有十分重
要的意义。
迄今为止, 鉴定的广谱抗瘟资源多为籼稻资源,
广谱抗瘟机制的研究也基本上局限于籼稻以及克隆
于这些材料的抗性基因。广谱抗瘟粳稻资源相对缺乏,
其广谱抗性机制的研究几乎还是空白, 这对广谱持久
抗瘟分子机理的认识非常不利。云南许多稻作区气候
条件温暖, 栽培品种多样, 早、中、晚三季连作, 利
于稻瘟病菌繁殖和活动。田间稻瘟病菌小种组成复杂
且易发生变异, 形成了一些稻瘟病高发区, 如昆明宜
良县。这些地区的持久抗病品种经过了与稻瘟病菌的
长期协同进化, 抗性信息流强度大, 可能蕴藏许多新
的抗病基因, 通过鉴定其中的抗瘟基因, 探索其广谱
持久抗瘟机制, 具有重要的理论和实践价值。本课题
组前期在云南稻瘟病高发区宜良县鉴定了1份具有广
谱持久抗瘟性的云南地方粳稻材料子预44 (张锦文
等, 2011), 为研究粳稻广谱抗瘟性机制和揭示籼粳
稻抗瘟性差异的分子遗传基础带来了契机。本研究利
用子预44与江南香糯(谱感稻瘟病)杂交构建的F7代重
组自交系(RILs)群体, 对子预44中微效抗性基因位点
进行分析, 为揭示其广谱持久稻瘟病抗性的分子机制
奠定基础。
1 材料与方法
1.1 水稻材料
粳稻(Oryza sativa L. subsp. japonica)抗病品系子预
44、感病水稻江南香糯和丽江新团黑谷、子预44与江
南香糯杂交形成的212个F7代重组自交系株系 (F7
RIL)。所有材料均在本实验室保存。
1.2 稻瘟病菌株
实验所用的稻瘟病菌为实验前一年采集于云南省稻
瘟病高发区宜良县发病田块的感病秸秆与当年发病
田块的新鲜稻瘟病植株所形成的天然混合菌株, 由云
南农业大学水稻研究所洪汝科老师提供。
1.3 田间育苗
2013年6月下旬, 在稻瘟病高发区昆明宜良县采用随
机区组设计, 将供试的212个F7代重组自交株系(F7
RIL)、亲本子预44和江南香糯播种在2厢苗床上。每
株系30粒种子, 在每2行株系之间及苗床两端, 播种
一定量的稻瘟病诱发品种丽江新团黑谷。设3次重复。
1.4 田间接种
待水稻幼苗长至3–4叶期, 将上一年保存的稻瘟病水
稻秸秆, 经过室内保温保湿后, 撒放在秧苗上, 同时
撒放从周围田块中采集的新鲜稻瘟病水稻植株, 诱使
供试品种和诱发品种发病(图1A, B)。
1.5 田间抗性调查
当感病诱发品种发病到8–9级(图1D), 且苗叶瘟病情
稳定后, 进行田间发病调查。先对不同重复田间抗感
表型一致的株系进行取样。取样方法: 每个重复每株
周镕等: 粳稻子预 44中稻瘟病数量抗性位点分析 693



图1 稻瘟病田间诱发接种
(A) 水稻材料田间种植; (B) 诱发接种; (C) 抗病株系; (D) 感
病株系; (E) 抗病植株叶片; (F) 感病植株叶片

Figure 1 Induced inoculation in the field by Magnaporthe
oryzae
(A) Field planting of rice materials; (B) Induced inoculation;
(C) Resistant line; (D) Susceptible line; (E) Leaves of resis-
tant plant; (F) Leaves of susceptible plant


系取5株苗, 带回室内进行病情调查。调查方法: 每苗
选取3个发病最严重的叶片, 进行田间发病级别(field
scale, FS)、病斑数量(lesion number, LN)、病斑大小
(lesion size, LS)、病叶面积(disease leaf area, DLA)
和病叶面积百分率(DLA%)调查。田间发病级别、病
斑数量和叶片面积为直接测定数据。病叶面积百分率
调查方法参照Notteghem (1981)。再根据公式(LS=
叶片面积×DLA%/LN)计算病斑大小。
1.6 遗传连锁图谱的构建
利用均匀分布于水稻12条染色体上的300对SSR引
物对亲本子预44和江南香糯进行多态性筛选; 利用
在亲本间呈现多态性的SSR标记对F7重组自交系群
体中的感病株系进行基因型分析。每个SSR标记对应
的SSR位点, 子预44带型赋值为A, 江南香糯带型赋
值为B。群体株系SSR带型与子预44相同者记为A, 与
江南香糯相同者记为B, 数据缺失或杂合带型数据记
为–。采用Mapmaker 3.0 (Lincoln et al., 1992)作图软
件和MapDraw V2.1 (刘仁虎和孟金陵, 2003)软件构
建遗传连锁图谱。
1.7 QTL定位与分析
采用QTL Cartographer version 2.0 (Wang et al.,
2007)软件的复合区间作图法对5个相关性状进行
QTL分析。
2 结果与讨论
2.1 田间诱发接种和发病调查
调查结果表明, 在3个重复间抗性反应一致的株系有
106个, 其中抗病株系55个, 占总株系的51%; 感病
株系51个, 占总株系的49%。对51个感病株系, 每个
重复取5株苗, 每苗选取3个发病最严重的叶片(图
1F), 进行田间发病级别(FS)、病斑数量(LN)、病斑大
小(LS)、病叶面积(DLA)和病叶面积百分率(DLA%)
调查。
2.2 表型数据方差分析
利用EXCEL软件对51个感病株系(3个重复)的田间发
病级别、病斑数量、病斑大小、病叶面积和病叶面积
百分率5个相关性状的调查数据进行方差分析。结果
表明, 1、3重复间相伴概率(P值)大于0.05, 差异不显
著, 1、2重复与2、3重复的DLA和DLA%差异显著, 相
伴概率(P值)小于0.05。进一步的作图数据采用1、3
重复的平均值(表1)。
694 植物学报 50(6) 2015

表1 3组重复表型数据的方差分析
Table 1 The ANOVA analysis of phenotype data from three replications
Repeats Field scale
(FS)
Lesion number
(LN)
Disease leaf area
(DLA)
Percentage of disease leaf area
(DLA%)
Lesion size
(LS)
1–2 0.16 0.13 0.01* 0.02* 0.13
2–3 0.27 0.07 0.03* 0.04* 0.19
1–3 0.36 0.25 0.12 0.06 0.21
* 0.05显著水平。* Significant at the 0.05 level.





图2 SSR标记RM5503对感病株系的基因型分析
ZiYu44: 抗病亲本子预44; JNXN: 感病亲本江南香糯; S24–S45: 感病株系

Figure 2 Segregation of SSR marker RM5503 in susceptible lines
ZiYu44: Resistant parent Ziyu44; JNXN: Susceptible parent Jiangnanxiangnuo; S24–S45: Susceptible lines


2.3 子预44中微效抗瘟基因座鉴定
利用亲本子预44和江南香糯间有多态性的105个
SSR标记, 对F7重组自交系群体的51个感病株系进
行PCR基因型分析(图2)。利用Mapmaker/Exp3.0软
件, 构建了包含79个SSR标记的遗传连锁图谱对数
量抗性位点进行分析。图谱总长度为623 cM, 标记间
的平均图距为10.4 cM。
进一步以51个感病株系的田间表型数据结合基因
型数据, 采用QTL Cartographer version 2.0软件进行
复合区间作图, 在连锁系数(logarithm of odds, LOD)
大于2.0的域值上, 共检测到13个QTLs (表2), 分别位
于第1、2、6、8、12号染色体上(图3)。FS、LN、DLA、
DLA%和LS的基因座数目分别为3、3、2、2和3个。
通过比较各QTL在染色体上的位置, 发现定位于
同一染色体上的控制不同表型的几个抗性基因座均
存在于同一对分子标记之间 : DLAQTL-1、DLA%
QTL-1和 LSQTL-1位于 1号染色体标记RM8236–
RM5646之间; DLAQTL-2和LSQTL-2位于2号染色体
标记RM5404–RM406之间; FSQTL-1和LNQTL-1位
于6号染色体标记RM3330–RM3183之间; FSQTL-2、
LNQTL-2、DLA%QTL-2和LSQTL-3位于8号染色体
标记RM72–RM404之间; FSQTL-3和LNQTL-3位于
12号染色体标记RM5927–RM2848之间。
2.4 子预44中稻瘟病抗性QTL的表型效应
鉴定的13个QTLs位点, 其表型贡献值差异较大, 范
围为5.8%–21.9% (表2)。位于第8号染色体上标记
RM72–RM404之间的QTL位点FSQTL-2、LNQTL-2、
DLA%QTL-2和LSQTL-3, 包括了FS、LN、DLA%和
LS四种抗性表型, 表型贡献值较大, 分别为11.31%、
13.27%、21.93%和15.43%, 4个QTLs总共可解释表
型变异的61.91%。位于1号染色体上的DLAQTL-1、
DLA%QTL-1和 LSQTL-1对表型的贡献值分别为
10.24%、16.04%和5.86%; 位于2号染色体上的
DLAQTL-2和 LSQTL-2对表型的贡献值分别为
13.25%和13.61%。位于6号染色体上的FSQTL-1和
LNQTL-1对表型的贡献值分别为9.82%和9.85%。位
于12号染色体上的FSQTL-3和LNQTL-3对表型的贡
献值分别为6.79%和6.74%。以上结果表明不同QTL
位点表型效应不一样。
比较不同表型性效应, 发现表型贡献率从大到小
依次为DLA%>LS>LN>FS>DLA, DLA%QTL-1和DLA%
QTL-2两个QTL位点表型贡献值分别为16.04%和
周镕等: 粳稻子预 44中稻瘟病数量抗性位点分析 695

表2 粳稻子预44中的微效抗性基因座
Table 2 The minor resistance gene loci in Japonica rice variety Ziyu44
QTL sites Chromosome Linked markers Interval (cM) LOD value Contribution ratio of phenotype (%)
DLAQTL-1 1 RM8236–RM5646 18.9 2.31 10.24
DLAQTL-2 2 RM5404–RM406 13.6 2.45 13.25
DLA%QTL-1 1 RM8236–RM5646 18.9 2.62 16.04
DLA%QTL-2 8 RM72–RM404 9.0 3.17 21.93
LSQTL-1 1 RM8236–RM5646 18.9 2.1 5.86
LSQTL-2 2 RM5404–RM406 13.6 2.44 13.61
LSQTL-3 8 RM72–RM404 9.0 2.83 15.43
FSQTL-1 6 RM3330–RM3183 6.1 2.3 9.82
FSQTL-2 8 RM72–RM404 9.0 2.76 11.31
FSQTL-3 12 RM5927–RM2848 20.6 2.38 6.79
LNQTL-1 6 RM3330–RM3183 6.1 2.32 9.85
LNQTL-2 8 RM72–RM404 9.0 2.52 13.27
LNQTL-3 12 RM5927–RM2848 9.0 2.28 6.74


21.9%, 呈现类似主效基因的作用方式。
2.5 讨论
稻瘟病是世界范围内影响水稻生产的主要病害。抗稻
瘟病基因的发掘和育种利用是控制稻瘟病的有效措
施。自20世纪60年代以来, 稻瘟病抗性基因的发掘和
利用受到各国科学家的广泛关注。到目前为止已有90
多个抗瘟主效基因定位在除3号染色体外的水稻11条
染色体上(Miah et al., 2013), 其中22个基因已被克
隆(张佩胜等, 2014)。已鉴定的微效抗瘟基因约350
个(Ballini et al., 2008; Tanweer et al., 2015), 2个微
效基因pi21 (Fukuoka et al., 2009)和Pb1 (Hayashi
et al., 2010)已被克隆。由于稻瘟菌小种在环境压力下
的高度变异性, 主效基因抗性(垂直抗性)容易丧失,
故稻瘟病的危害难以得到持续控制。多个主效与微效
抗瘟基因共同作用, 是保持水稻品种广谱持久抗瘟性
的关键。我们对广谱持久抗瘟水稻材料子预44主效抗
性基因(李书等, 2014)和抗性QTLs位点鉴定的研究
结果也证实了这一观点。
植物的抗病基因具有呈簇地分布于染色体特定
区域的倾向。如水稻中鉴定的稻瘟病抗性基因多呈簇
分布在第6、11和12号染色体(Ballini et al., 2008)。
此外, 徐吉臣等(2004)利用双单倍体分离群体鉴定的
124个抗性QTLs较为集中地分布在水稻第1、2、8、
10和12号染色体上。黄红梅等(2011)在湘资3150中
鉴定的14个QTLs相对集中地分布在水稻3、8和10号
染色体上。Ashkani等(2013)利用F3分离群体鉴定的
13个稻瘟病抗性QTLs分布在水稻第1、2、3、5、6、
10、11和12号染色体上。这些研究结果表明, 控制不
同抗性表型的QTL间可能紧密连锁, 且相互影响各性
状之间的表型贡献值, 或同一QTL对多个抗性表型有
贡献。本研究利用F7重组自交系群体在子预44中鉴定
了13个稻瘟病抗性QTLs, 也集中分布在水稻第1、2、
6、8和12号染色体上的某一特定的染色体区段, 与前
述的研究结果相似。但不同的是, 本研究通过5种不
同抗性表型鉴定的分布在水稻第1、2、6、8和12号
染色体上的13个稻瘟病抗性QTLs, 均分别位于同一
对SSR标记之间, 这很可能是同一染色体上检测到
的多个QTLs属于同一QTL位点, 即实际上为分布在
水稻第1、2、6、8和12号染色体上的5个QTLs。这5
个QTLs通过不同抗性表型同时被检测到, 也进一步
说明这些QTLs很可能是控制多个抗性表型的主效
QTLs。
一些表现部分抗性的数量性状基因座常常定位
在主效抗性基因(簇)附近(Wang et al., 1994; Li et al.,
1999; Huan et al., 2014)。本研究也证明了这一点。
从水稻第6号染色体上鉴定的2个QTLs位点FSQTL-1
和LNQTL-1, 位于稻瘟病抗性基因簇附近; 在水稻第
8号染色体上鉴定的4个QTLs位点FSQTL-2、
LNQTL-2、DLA%QTL-2和LSQTL-3位于抗性基因
Pi36 (Liu et al., 2005)附近。稻瘟病抗性基因间的关
系目前尚不明确。探明这些基因间的关系, 对提高分
696 植物学报 50(6) 2015



图3 稻瘟病抗性QTLs位点在染色体上的位置

Figure 3 Location of QTLs for rice blast resistance in rice
chromosomes

子标记辅助选育抗病品种的效率有推动作用。
本研究结果表明, 维持粳稻子预44广谱持久抗
瘟性的分子基础很可能是其携带有多个主效和微效
抗瘟基因。对子预44及其它广谱抗瘟材料中抗瘟基因
的进一步鉴定, 以及对这些材料中多个抗病基因间相
互协调作用机制的研究, 将有助于减少聚合育种的盲
目性, 避免有负向互作效应的主效基因的聚合, 确保
在选择合适抗病主效基因的同时, 能有效选择多个微
效抗病基因, 最终培育出结合多个主效和微效抗性位
点的广谱抗病品种。
致谢 感谢中国科学院遗传与发育生物学研究所程
祝宽研究员为本研究提供的指导与帮助; 感谢云南农
业大学水稻研究所洪汝科老师在田间材料种植、抗性
接种鉴定过程中的大力协助！
参考文献
陈红旗, 陈宗祥, 倪深, 左示敏, 潘学彪, 朱旭东 (2008). 利
用分子标记技术聚合3个稻瘟病基因改良金23B的稻瘟病抗
性. 中国水稻科学 22, 23–27.
董巍, 李信, 晏斌, 吴昌军, 高冠军, 包亮, 李一博, 朱雪萍,
何予卿 (2010). 利用分子标记辅助选择改良培矮64S的稻
瘟病抗性. 分子植物育种 8, 853–860.
何月秋, 唐文华, Leung H, Zeigler RS (2001). CO39近等基
因系抗稻瘟病性分析. 作物学报 27, 838–841.
黄红梅, 肖应辉, 黄玲, 奉光平, 燕玮婷, 戴良英, 王国梁, 刘
二明 (2011). 湘资3150微效抗瘟性基因鉴定. 植物病理学
报 41, 509–515.
雷财林, 凌忠专, 王久林, 蒋琬如 (2000). 北方稻区稻瘟病菌
生理小种变化与抗病育种策略. 作物杂志 (3), 14–16.
李书, 李权, 樊琳琳, 沙莎, 曾千春, 罗琼 (2014). 高原粳稻
子预44中三个稻瘟病抗性基因的假基因化分子标记鉴定.
分子植物育种 12, 219–225.
刘仁虎, 孟金陵 (2003). MapDraw, 在Excel中绘制遗传连锁
图的宏. 遗传 25, 317–321.
刘士平, 李信, 汪朝阳, 李香花, 何予卿 (2003). 基因聚合对
水稻稻瘟病的抗性影响. 分子植物育种 1, 22–26.
沈瑛, Adreit H, 朱旭东, Milazzo J, 陈红旗, Tharreau D
(2004). 中国部分杂交稻和常规早籼、晚粳品种(系)的抗瘟
性. 中国农业科学 37, 362–369.
吴俊, 刘雄伦, 戴良英, 王国梁 (2007). 水稻广谱抗稻瘟病基
因研究进展. 生命科学 19, 233–238.
徐吉臣, 王久林, 凌忠专, 朱立煌 (2004). 利用QTL定位分析
水稻的稻瘟病抗性基因. 科学通报 49, 245–251.
严大富, 花家禄, 陆凡, 王法明, 杨金龙, 陈以仁 (1999). 吴
江稻区稻瘟病菌小种更替规律及抗瘟品种的利用. 江苏农
业学报 15, 141–146.
张锦文, 洪汝科, 范静华, 张祎颖, 曾千春, 罗琼 (2011). 一
份云南地方稻广谱持久抗稻瘟病初步分析. 西南农业学报
24, 1323–1326.
张佩胜, 赵春德, 余宁, 张迎信, 刘群恩 (2014). 稻瘟病抗性
基因的克隆及应用研究进展. 中国稻米 20(5), 1–7.
郑康乐, 庄杰云, 王汉荣 (1998). 基因聚合提高了水稻对白
叶枯病的抗性. 遗传 20(4), 4–6.
Ashkani S, Rafii MY, Rahim HA, Latif MA (2013). Mapping
of the quantitative trait locus (QTL) conferring partial
resistance to rice leaf blast disease. Biotechnol Lett 35,
799–810.
周镕等: 粳稻子预 44中稻瘟病数量抗性位点分析 697

Ballini E, Morel JB, Droc G, Price A, Courtois B, Notte-
ghem JL, Tharreau D (2008). A genome-wide meta-
analysis of rice blast resistance genes and quantitative
trait loci provides new insights into partial and complete
resistance. Mol Plant Microbe Interact 21, 859–868.
Bonman JM, Mackill DJ (1988). Durable resistance to rice
blast disease. Oryza 25, 103–110.
Chen DH, Viña MD, Inukai T, Mackill DJ, Ronald PC,
Nelson RJ (1999). Molecular mapping of the blast
resistance gene, Pi44(t), in a line derived from a durably
resistant rice cultivar. Theor Appl Genet 98, 1046–1053.
Das A, Soubam D, Singh PK, Thakur S, Singh NK,
Sharma TR (2012). A novel blast resistance gene, Pi54rh
cloned from wild species of rice, Oryza rhizomatis confers
broad spectrum resistance to Magnaporthe oryzae. Funct
Integr Genom 12, 215–228.
Deng YW, Zhu XD, Shen Y, He ZH (2006). Genetic
characterization and fine mapping of the blast resistance
locus Pigm(t) tightly linked to Pi2 and Pi9 in a broad-
spectrum resistant Chinese variety. Theor Appl Genet 113,
705–713.
Fukuoka S, Saka N, Koga H, Ono K, Shimizu T, Ebana K,
Hayashi N, Takahashi A, Hirochika H, Okuno K, Yano
M (2009). Loss of function of a proline-containing protein
confers durable disease resistance in rice. Science 325,
998–1001.
Hayashi N, Inoue H, Kato T, Funao T, Shirota M, Shimizu
T, Kanamori H, Yamane H, Hayano-Saito Y,
Matsumoto T, Yano M, Takatsuji H (2010). Durable
panicle blast-resistance gene Pb1 encodes an atypical
CC-NBS-LRR protein and was generated by acquiring a
promoter through local genome duplication. Plant J 64,
498–510.
Hittalmani S, Parco A, Mew TV, Zeigler RS, Huang N
(2000). Fine mapping and DNA marker-assisted pyrami-
ding of the three major genes for blast resistance in rice.
Theor Appl Genet 100, 1121–1128.
Hua LX, Wu JZ, Chen CX, Wu WH, He XY, Lin F, Wang L,
Ashikawa I, Matsumoto T, Wang L, Pan QH (2012). The
isolation of Pi1, an allele at the Pik locus which confers
broad spectrum resistance to rice blast. Theor Appl Genet
125, 1047–1055.
Huan J, Bao YM, Wu YY, Zeng GY, He WW, Dang LL,
Wang JF, Zhang HS (2014). Identification of quantitative
trait loci conferring blast resistance in Bodao, a japonica
rice landrace. Genet Mol Res 13, 9756–9765.
Jiang JF, Mou TM, Yu HH, Zhou FS (2015). Molecular
breeding of thermo-sensitive genic male sterile (TGMS)
lines of rice for blast resistance using Pi2 gene. Rice 8,
doi: 10.1186/s12284-015-0048-3.
Li ZK, Luo LJ, Mei HW, Paterson AH, Zhao XH, Zhong
DB, Wang YP, Yu XQ, Zhu L, Tabien R, Stansel JW,
Ying CS (1999). A "defeated" rice resistance gene acts as
a QTL against a virulent strain of Xanthomonas oryzae pv.
oryzae. Mol Gen Genom 261, 58–63.
Lincoln S, Daley M, Lander E (1992). Constructing genetic
maps with MAPMAKER/EXP 3.0. 3rd edn. Cambridge:
Whitehead Institute Technical Report.
Liu B, Zhang SH, Zhu XY, Yang QY, Wu SZ, Mei MT,
Mauleon R, Leach J, Mew T, Leung H (2004). Candidate
defense genes as predictors of quantitative blast re-
sistance in rice. Mol Plant Microbe Interact 17, 1146–
1152.
Liu XQ, Wang L, Chen S, Lin F, Pan QH (2005). Genetic
and physical mapping of Pi36(t), a novel rice blast
resistance gene located on rice chromosome 8. Mol Gen
Genom 274, 394–401.
Lü QM, Xu X, Shang JJ, Jiang GH, Pang ZQ, Zhou ZZ,
Wang J, Liu Y, Li T, Li XB, Xu JC, Cheng ZK, Zhao XF,
Li SG, Zhu LH (2013). Functional analysis of Pid3-A4, an
ortholog of rice blast resistance gene Pid3 revealed by
allele mining in common wild rice. Phytopathology 103,
594–599.
Miah G, Rafii MY, Ismail MR, Puteh AB, Rahim HA,
Asfaliza R, Latif MA (2013). Blast resistance in rice: a
review of conventional breeding to molecular approa-
ches. Mol Biol Rep 40, 2369–2388.
Notteghem JL (1981). Comptes-rendus dusymposium sur la
resistance du rizz a pyriculariose, Momtpellier, France.
pp. 313–330.
Talbot NJ (2003). On the trail of a cereal killer: exploring the
biology of Magnaporthe grisea. Annu Rev Microbiol 57,
177–202.
Tanweer FA, Rafii MY, Sijam K, Rahim HA, Ahmed F,
Latif MA (2015). Current advance methods for the
identification of blast resistance genes in rice. CR Biol
338, 321–334.
Wang GL, Mackill DJ, Bonman JM, McCouch SR,
Champoux MC, Nelson RJ (1994). RFLP mapping of
genes conferring complete and partial resistance to blast
in a durably resistant rice cultivar. Genetics 136, 1421–
1434.
Wang SC, Basten CJ, Gaffney P, Zeng ZB (2007).
Windows QTL Cartographer 2.0 User Manual. Raleigh,
698 植物学报 50(6) 2015

North Carolina: Bioinformatics Research Center, North
Carolina State University.
Zhu XY, Chen S, Yang JY, Zhou SC, Zeng LX, Han JL, Su
J, Wang L, Pan QH (2012). The identification of Pi50(t), a
new member of the rice blast resistance Pi2/Pi9 multigene
family. Theor Appl Genet 124, 1295–1304.

Quantitative Trait Loci Analysis of Rice Blast Resistance in
Japonica Rice Variety Ziyu44
Rong Zhou, Bo Wang , Rui Yang, Shu Li, Linlin Fan, Qianchun Zeng, Qiong Luo*
Ministry of Education Key Laboratory of Agriculture Biodiversity for Plant Disease Management, Yunnan Agricultural
University, Kunming 650201, China
Abstract Rice blast, caused by Magnaporthe oryzae, is one of the most destructive diseases of rice worldwide. The
development and use of resistant cultivars is considered the most economic, effective and environment-friendly method to
control this disease. To understand the molecular mechanism of Ziyu44 for durable rice blast resistance, we inoculated
212 F7 recombinant inbred lines (F7RILs) derived from a cross between Ziyu44 and Jiangnan Xiangnuo (JNXN), a sus-
ceptible cultivar, naturally with Magnaporthe oryzae to evaluate rice field leaf-blast resistance. We detected 13 quantita-
tive trait locus (QTLs) on chromosomes 1, 2, 6, 8 and 12. The resulting phenotypic variation due to a single QTL ranged
from 5.8% to 21.9%. The QTL on chromosome 8 between simple sequence repeat markers RM72 and RM404 accounted
for approximately 61.9% of the total phenotypic variation, which may be a major QTL locus. Durable resistance to rice
blast in Ziyu44 may be due to the combination of major and minor resistance on multiple loci.
Key words quantitative trait locus, rice, rice blast
Zhou R, Wang B, Yang R, Li S, Fan LL, Zeng QC, Luo Q (2015). Quantitative trait loci analysis of rice blast resistance
in Japonica rice variety Ziyu44. Chin Bull Bot 50, 691–698.
———————————————
* Author for correspondence. E-mail: qiongbf@aliyun.com
(责任编辑: 白羽红)