全 文 ：植物病理学报
ACTAPHYTOPATHOLOGICASINICA　38(2):178-184(2008)
收稿日期: 2007-07-11;修回日期: 2007-11-13
基金项目:国家 “ 863”项目(2003AA207120);东北农业大学博士启动基金项目
通讯作者:崔崇士 ,教授 ,主要从事蔬菜抗病育种研究;E-mail:shwkj@mail.neau.edu.cn
第一作者:张俊华(1973-),男 ,山东省博兴人 ,博士 ,副教授 , 主要从事植物免疫学及分子植物病理学研究;E-mail:tianzezhang2008@
163.com。
大白菜抗芜菁花叶病毒的 QTL分析
张俊华 , 屈淑平 , 崔崇士＊
(东北农业大学 , 哈尔滨 150030)
摘要:以大白菜高抗 TuMV-C3株系的高代自交系 A52-2和感病自交系 GCⅣ杂交的 F2代 255个单株作为构建遗传图谱
的作图群体 , 通过 EST-PCR-RFLP和 AFLP分子标记的遗传分析 ,构建了包含 12个连锁群 ,由 124个遗传标记组成的大白
菜分子遗传图谱。其中包括 6个 EST-PCR-RFLP多态性位点和 118个 AFLP多态性位点 , 该图谱覆盖长度为 683.9 cM, 平
均图距 5.52 cM。利用 WindowsQTLCartographerV2.0软件和复合区间作图法进行分析 ,共检测到 4个抗 TuMV-C3株系
的 QTLs位点。
关键词:大白菜;分子遗传图谱;数量性状位点(QTL);芜菁花叶病毒 C3株系
AnalysisofQTLforTurnipmosaicvirusresistanceinChinesecabbage　ZHANGJun-hua,
QUShu-ping, CUIChong-shi　(NortheastAgriculturalUniversity, Haerbin150030, China)
Abstract:ApopulationofChinesecabbageF2 generationincluding255 individualplantswasderivedfrom
thecrossbetweenresistancelinesA52-2andsusceptiblelinesGCⅣ.AmoleculargeneticmapofChinesecab-
bagewasconstructedwithMapmaker/EXP3.0 bsoftware.Atotalof124markers(118 AFLPmarkersand6
EST-PCR-RFLPmarkers)weremappedto12linkagegroups, covering683.9 cMwithanaveragedistanceof
5.52cMbetweenloci.4 QTLscontrolingTuMV-C3 resistanceatartificialinoculationwereidentifiedwith
WindowsQTLCartographerV2.0softwareandIntervalMappingmethod.
Keywords:Chinesecabbage;moleculargeneticmap;quantitativetraitloci(QTL);TuMV-C3
中图分类号:S436.341　　　文献标识码:A　　　文章编号:0412-0914(2008)02-0178-07
　　以芜菁花 叶病毒 (Turnipmosaicvirus,
TuMV)为主的大白菜病毒病一直困扰着大白菜的
生产 , 一般发病率为 3% ～ 30%,严重地块可达
80%以上 , 损失严重 。芜菁花叶病毒划分为
TuMV-C1 ～ TuMV-C7共 7个株系 ,其中 TuMV-C3
是黑龙江省主要的株系[ 1] 。抗病品种的选育和利
用是防治大白菜病毒病的最经济有效的措施。在
我国传统的大白菜抗病育种中 ,苗期人工接种鉴定
技术受环境影响因素较多 ,在表现型和基因型之间
缺乏明显的对应关系 ,选择效率不高 。近年来 ,分
子生物学技术的发展为植物育种提供了基于 DNA
多态性的分子标记 ,利用分子标记技术不仅可以构
建分子遗传图谱 ,还可定位目标基因 ,进行分子标
记辅助育种 。
1　材料与方法
1.1　供试材料
毒源:芜菁花叶病毒 C3株系 (TuMV-C3)由
黑龙江省农科院园艺分院植物病理研究室提供。
植物材料:本试验采用的抗病材料 A52-2和感
病材料 GCⅣ是经过多代自交选育的自交系 ,其中
A52-2经接种鉴定对 TuMV-C3表现高度抗性 ,而
GCⅣ表现出高度感病 。抗病材料 A52-2和感病材
料 GCⅣ杂交后代构建 F2分离群体 255株 ,用于大
　
　2期 张俊华 , 等:大白菜抗芜菁花叶病毒的 QTL分析
白菜分子遗传图谱的构建。所有材料由东北农业
大学园艺学院白菜育种课题组提供。
限制性内切酶:BsmBⅠ 、HpaⅡ和 HindⅢ均购
自美国 NEB公司 。
1.2　方法
1.2.1　抗病性鉴定　当幼苗长有 2 ～ 3片真叶时
进行接种 。从保存 TuMV-C3株系毒源的二牛心
大白菜上剪取中位重病叶 ,每 1 g鲜病叶加入 pH
值为 7.0 ～ 7.2、0.05 mol/L磷酸缓冲液 4 mL,在
消毒的研钵内充分研碎 。采用摩擦接种法接种 ,
3 d后重复接种 1次。接种后 18 ～ 22 d调查病
情 [ 2] 。结合 ELISA检测技术及症状观察对 F2代
255个单株进行抗 TuMV-C3株系抗性归类。
1.2.2　DNA的提取和检测 　参考 Muray[ 3]的
CTAB法提取 DNA,稍作改进 ,在原方法的基础上
加入 1.5%PVP40, 并提高 β -巯基乙醇的含量
为 2.5%。
1.2.3　EST-PCR-RFLP分析
(1)引物设计:根据大白菜 EST设计了 20对
引物(如表 1),引物由上海生工生物技术服务有限
公司合成。
(2)PCR扩增反应:利用亲本及构建的抗感池
筛选引物。其反应体系包括 1×PCRbufer(Mg2+
free), MgCl2 (2 mmol/L), dNTPmixture(0.2
mmol/L), Taq酶(1.5U),引物(各 0.2 μmol/L),
模板 DNA(1 μL),加入 ddH2O至总反应体积达
50μL。
扩增条件为 94℃ 预变性 5 min, 94℃变性
30s, 52℃退火 30 s, 72℃延伸 60 s, 35次循环 ,
72℃延伸 8 min。反应在 PTC-100上进行。
(3)酶切反应:在 15 μL反应体系中加入
8μLPCR反应产物 , 10U内切酶 , 1×bufer,加入
ddH2O至总反应体积达 15 μL。将上述混合液置
于 37℃水浴中温育 2 ～ 3 h[ 4] 。
(4)产物检测:使用 1 ×TBE缓冲液制作 2%
的琼脂糖凝胶 ,以 DNAmarker(DL2000)为分子量
Table1　SequencesofEST-PCR-RFLPprimerpairs
Numberofprimer Forwardprimer Reverseprimer
EST01 AGAATCATGACCGGGGAAAT GCAGCTAAGTCATCGACCAA
EST02 GCAGAATTATAACCTGAGCGTGT ATTACCGGAGTATGCGATCC
EST03 GGGGGTGGGGAAGACGACTGT TTCTTTTCCCGCTTCCCCAACTA
EST04 AACTCTTGAAGAAAGCAAAGAAGC GCAGGAATAAGAAGGAACACCA
EST05 CCTCTTCCGGTTACCACAGCTA GAGAATCCGTTGCGAGAGAGAA
EST06 CGGAGATGAAAGATTCGGTAGC CTTGGTCCGCTGAAACTGAAAC
EST07 CATAGAGAAACTGGCGCTGTCC GTGAACTCCCTTTGGGGCTAAG
EST08 TCTCAGGTGGGTGGATTTGAGT CATTCCACATTAAGGGGCTCTG
EST09 CTTCTCTTCGCTGCTCTCGTTC CACACAAGCACCACATAGTTTTGG
EST10 CTAGTTGGGGAAGCGGGAAAAGA CTGCCATGTTGTCGGGATTAGTAG
EST11 GAAGATGCTGTCATCGGAGCTT GCCGATTGAACCTGATCGTT
EST12 GCTCCATTCAGTTACGGTGA GCAGAGAATTTTGGAAGAGGA
EST13 GGTGGGACGTCCTTTGGTAAC CAGGTTTTGGTCGGCTTTCA
EST14 GGCTTATGCTCCTCTTCTTCGTGCT CGAACAAGCCACGATCCTTAACCT
EST15 CAATGGACCTACAGAGGGCC GGAAGCACTGCAATGTGTGG
EST16 GCAGCAACCGATAATATAAGGA AACCAGAAGAAGAAAAACAAAAA
EST17 TTACAGCTGGACCAAGAACATAG ATCGATGTTTGTGAGTCTCTACT
EST18 GTAACTTGGTACAGAACAGCATAG ACTTGTCTAATGAATGATGATGG
EST19 CTAGTTGGGGAAGCGGGAAAAGA TGCCATGTTGTCGGGATTAGTAGA
EST20 CATCATCGCCTCCCAACTACTC CCCTGTCTTGAACGCAAAGTTC
179
　
植物病理学报 38卷
标准 ,取 8μLPCR扩增产物或酶切产物进行电泳
检测 [ 5] 。在 100 V下电泳 2 h, 取出凝胶 ,采用
gene凝胶分析系统进行照相分析。
1.2.4　AFLP分析　酶切连接一步完成 。酶切连
接反应体系(20 μL)为:EcoRⅠ /MseⅠ 2.5 U, 5
pmol/μLEcoRⅠ接头 0.4 μL, 50 pmol/μLMseⅠ
接头 0.4 μL, 10mmol/LATP0.4μL, 1×reaction
bufer, 250ngDNA, 0.04UT4DNALigase, 10mg/
mLBSA0.1μL, 11μLddH2O混合后 37℃下至少
反应 3 h以上。预扩增反应体系为:20 μLpre-
ampprimermix, 2.0 μL10 ×PCRbufer, 1 UTaq
酶 , 5.0 μL连接反应产物;扩增程序为:94℃变性
0.5min, 56℃复性 0.5 min, 72℃延伸 1 min, 24个
循环 , 72℃延伸 7min;预扩增产物稀释 10倍后 ,采
用 E+3/M+3引物组进行选择性扩增。选择性扩
增程序为:94℃变性 1 min;然后 65℃复性 0.5
min, 72℃延伸 1min, 94℃变性 1min, 24个循环 ,
复性温度每次降低 1℃;最后 56℃复性 1.5 min,
72℃延伸 10 min。扩增产物加等量 loadingbufer
后 94℃变性处理 5 min。用 4%的变性聚丙烯酰胺
凝胶 80 W恒功率电泳 1.5h,最后进行银染显色。
银染程序参考 Sebastian等[ 6]的方法 。
1.2.5　数据记录　统计在亲本之间产生的多态性
并且在群体中有分离的条带。与亲本 A52-2带型
相同的记录为 A,与亲本 GCⅣ带型相同的记录为
B,数据缺失者纪录为 “ -”。 EST-PCR-RFLP标记
用内切酶名称加多态性片段大小命名 。由于我们
采用的是 E/M引物组合 ,所以 AFLP多态性标记
用引物编号组合名加多态性条带序号表示。由一
对引物扩增出多个差异带的 ,分别记为引物名加
01、02,依此类推。
1.2.6　图谱构建 　应用软件 Mapmaker/EXP
3.0b进行图谱的构建 。利用 Group命令进行标记
间的连锁分析和分组(LOD=3.0),连锁标记数小
于 8个的使用 Compare命令进行排序 ,标记数大于
或等于 8个的要重复使用 Ripple命令进行排序。
错误检测水平设为 1.0%,采用 Kosambi函数转化
重组值为遗传图距(cM)。利用 Mapchart2.1绘制
遗传连锁图谱。
1.2.7　QTL分析　结合构建的图谱 ,利用 Win-
dowsQTLCartographerV2.0软件进行 QTL检测 ,
LOD大于 3.0作为 QTL存在的阈值 ,确定性状
QTLs数目及其位置 ,同时给出了 QTLs的加性效
应和基因位点对性状表型变异的贡献率 。
2　结果与分析
2.1　抗性鉴定结果
大白菜病毒病为系统发病 ,为确定 F2各单株
的抗病性和感病性就很难用病情指数作为划分标
准 ,为了方便和直观 ,选用病情级数来划分 。根据
F2代单株抗病类型划分标准 ,病情级别 0 ～ 3级为
抗病 , 5 ～ 9级为感病。本研究中 F2代抗病株数与
感病株数之比为 130∶125,接近 1 ∶1。利用 SAS
8.2 univariate程序进行正态分布检验 ,结果表明:
F2代单株人工接种 TuMV-C3后症状表现为连续
分布 ,呈现出数量遗传学特征 ,符合正态分布 ,其偏
度为 0.115 6 ,小于 0.5,峰度为 -0.430 5(表 2)。
初步认为大白菜对 TuMV-C3的抗性为不完全显
性 ,具有加性效应 ,适于进行 QTL定位 。
2.2　分子标记的多态性
利用亲本及构建的抗感池筛选引物 ,并选择合
适的限制性内切酶对扩增产物进行酶切 ,共得到 6
个多态性条带(其中限制性内切酶 BsmBⅠ酶切引
物 EST012扩增产物得到 2个多态性条带;HpaⅡ
限制性内切酶酶切引物 EST016扩增产物得到 2
个多态性条带;HindⅢ限制性内切酶酶切引物
EST019扩增产物得到 2个多态性条带),分别对
255个 F2单株进行检测。
利用两亲本进行 AFLP引物组合的筛选 ,最
后共筛选出 24对条带清晰 、多态性高的引物组
合。用这 24对引物在双亲间共检测到 202个多
态性位点 。不同引物所检测双亲间多态性条带
数目很不相同 ,少的只有 3条 ,多的可达 13条 ,
平均每对引物 8.4条。
2.3　图谱构建
构建的大白菜分子遗传图谱(如图 1所示)共
包括 12个连锁群 ,编号为 LG1 ～ LG12,包含 124
个标记 ,图谱总长度为 683.9 cM,标记间平均图距
180
　
　2期 张俊华 , 等:大白菜抗芜菁花叶病毒的 QTL分析
Table2　NormaldistributiontestofresistancetoTuMV-C3 inF2 populationofChinesecabbage
Trait Minimum Maximum Mean STDEV Skewness Kurtosis
Levelofdisease 0 9 3.98 0.82 0.115 6 -0.430 5
Fig.1　MolecularmarkerlinkagemapofChinesecabbageinF2 population
AbsolutedistanceincMisindicatedontheleftoflinkagegroupsandlocusnamesontheright.
为 5.52 cM。各连锁群标记间平均间距最大的连
锁群为 LG2,为 8.02 cM。平均间距最小的连锁群
为 LG4 ,为 4.17 cM。因此 ,适合 QTL定位。
2.4　大白菜抗 TuMV-C3的 QTL分析
用 WindowsQTLCartographerV2.0软件进行
分析 ,采用复合区间作图法 , LOD值大于 3.0作为
QTL存在的阈值。通过对抗 TuMV-C3性状 QTL
分析发现了 4个不同的 QTL位点(表 3和图 2),
分别命名为 TuR1、TuR2、TuR3和 TuR4。 TuR1和
TuR2被定位于连锁群 LG3上 , TuR3和 TuR4被
定位于连锁群 LG7上。 TuR1位于 E41/M5808和
E39/M5305之间 ,两标记之间的距离为 8.20 cM,
能解释表型总变异的 29.05%。 TuR2位于 E39/
M5305和 E42/M5710之间 ,两标记之间的距离为
5.90 cM,能解释表型总变异的 16.75%。 TuR3位
于 E38 /M5401和 E38 /M5106之间 ,两标记之间的
距离为 9.50 cM, 能解释表型总变异的 8.35%。
TuR4位于 E38/M5106和 HpaⅡ 650之间 ,两标记
之间的距离为 9.00 cM, 能解释表型总变异的
6.25%。因此 ,推断大白菜抗 TuMV-C3抗性为不
完全显性基因控制 ,至少受 4对以上显性基因的控
制 ,支持数量性状基因控制 TuMV抗性的观点 。
这一研究结果为开展大白菜 TuMV抗性分子标记
辅助育种提供了理论基础 。
181
　
植物病理学报 38卷
Table3　GeneticparametersestimatedbyintervalmappingoftheQTLsidentifiedin
F2 populationfrom thecrossA52-2×GCⅣ
QTL Linkagegroup Markerinterval Intervaldistance(cM)
Positionof
QTL(cM) LOD
Addictive
effect
Phenotypic
variation(%)
TuR1 LG3 E41/M5808-E39/M5305 8.20 2.01 20.40 17.46 29.05
TuR2 LG3 E39/M5305-E42/M5710 5.90 10.24 8.10 12.21 16.75
TuR3 LG7 E38/M5401-E38/M5106 9.50 37.82 6.68 10.41 8.35
TuR4 LG7 E38/M5106-HpaⅡ 650 9.00 49.31 6.01 6.14 6.25
Fig.2　Distributionof4 QTLsrelatedtoTuMV-C3 resistanceinLG3 andLG7
Locinamesareindicatedontheleftoflinkagegroupand4QTLsidentifiedbycompositeinterval
mapping(LOD≥3.0)ontheright.
182
　
　2期 张俊华 , 等:大白菜抗芜菁花叶病毒的 QTL分析
3　讨论
3.1　大白菜分子遗传图谱
随着分子标记技术的日新月异 ,大白菜遗传图
谱的构建得到了发展。 Song等 [ 7] 以结球白菜
Michihili与变种 Springbroccoli杂交的 F2 群体为
试材构建了第 1张 RFLP图谱 ,该图谱包括 280个
RFLP位点 ,覆盖基因组 1850 cM。 Teutonico等 [ 8]
利用 Brassicarapa品种间杂交形成的 F2群体构建
了含有 139个 RFLP标记 ,长度为 1785 cM的连锁
图 。Tanhuanpaa等 [ 9]利用白菜型油菜品种间杂种
形成的 F2 群体构建的遗传图谱 , 包括 144个
RAPD标记和 22个 RFLP标记 ,长度为 519 cM。
Nozaki等 [ 10] 利用大白菜品种与日本水菜自交系
Mizuna(B.campestrisL.ssp.japonica)杂交的 F2
群体构建了含有 52个 RAPD标记长度为 733 cM
的遗传图谱 。 Matsumoto等 [ 11]利用两个大白菜品
种 DH品系 T136和 Q05杂交形成的 F2群体构建
了一张含有 63个 RFLP标记 ,总长 735cM的遗传
图谱。本研究利用高抗 TuMV-C3株系的高代自
交系 A52-2和高感 TuMV-C3株系的高代自交系
GCⅣ杂交的 F2群体为试材构建了一张遗传图谱 ,
含有 118个 AFLP标记和 6个 EST-PCR-RFLP标
记 ,长度为 683.9 cM,约为 Song等 [ 7]和 Teutonico
等 [ 8] 构建图谱的一半 。而与 Matsumoto等 [ 11] 、
Tanhuanpaa等 [ 9]和 Nozaki等 [ 10]构建图谱的长度
相当。
图谱大小除与基因组大小有关外 ,还与所用群
体种类有关 。遗传大小的差异反映了作图群体双
亲间遗传差异的大小 ,当双亲间遗传距离大 ,差异
位点多 ,且在染色体上均匀分布时 ,构建的遗传图
谱较长 , 更接近基因组实际 。本研究利用高抗
TuMV-C3 株系的高代自交 系 A52-2 和高感
TuMV-C3株系的高代自交系 GCⅣ杂交的 F2群体
构建的遗传图谱覆盖基因组较小 ,主要原因是标记
数相对较少 。另外 ,本研究所用的 AFLP标记在染
色体上分布不均匀 ,也是导致基因组覆盖面积小的
又一原因。连锁群 LG1、LG4和 LG5上都形成了
标记的密集区。在以往的研究中也出现过这种现
象 ,特别是在着丝粒附近 ,可能是由于着丝粒附近
重组受到抑制而导致的结果[ 12] 。
3.2　分子标记染色体定位分析
B.campestris是芸薹属的一个基本种 ,大量的
细胞和染色体研究资料为分子遗传图谱与对应染
色体定位提供了可能 。B.campestris为 n=10的
染色体组 ,从大量核型分析图中可以发现 10条染
色体中有 2 ～ 3条较长的染色体 ,其长度为短染色
体的 2倍 [ 13] 。 Keler和 Aromstrong[ 14]根据减数分
裂中期染色体的形态 ,划分为 3个大染色体 、2个
中等大小的染色体和 5个小染色体。本研究中建
立的遗传图谱中有 12个连锁群 ,但标记数目大于
5的较长的连锁群只有 10个 ,在进一步增加标记
数的情况下 ,有可能使较小的连锁群连接在较大的
连锁群上 ,使得连锁群的数量达到 10个 。在所有
连锁群中 ,有 3个较大的连锁群 , 最大的长度达
102.3 cM,这是否预示这 3个大的连锁群即为 3个
大的染色体 ,尚需要通过性状定位 、原位杂交等方
法进一步验证。
为了基因的物理定位 、克隆以及功能分析提供
捷径 ,我们可以将分子标记所建立的连锁群与经典
遗传图谱比较分析 ,从而将其与特定的染色体联系
起来 ,不仅可以与细胞学资料相印证 ,也可将连锁
图谱与物理图谱的比较相联系 。但遗憾的是 ,目前
尚缺乏具有较多形态标记的芸薹属蔬菜的经典遗
传图 ,最多的只是有关叶色 、叶形方面由 3个标记
构成的连锁图 , 若能将获得的 EST-PCR-RFLP、
AFLP图谱与发表的 RFLP图谱整合 ,获得 “饱和 ”
的连锁图 ,将为性状定位 、分子标记辅助育种以及
基于图谱的定位克隆提供有利的工具。
3.3　TuMV-C3抗性的 QTL分析
本研究通过苗期接种鉴定共检测到 4个抗
TuMV-C3株系的 QTLs位点 ,分别命名为 TuR1、
TuR2、TuR3和 TuR4。TuR1和 TuR2被定位于连
锁群 LG3上 , TuR3和 TuR4被定位于连锁群 LG7
上。 TuR1、TuR2、TuR3和 TuR4分别能解释表型
总变异的 29.05%、 16.75%、 8.35%和 6.25%。
TuMV-C3抗性为连续分布 ,且 4个 QTLs位点不
能解释 TuMV-C3全部的表型变异 ,说明大白菜抗
TuMV-C3株系的抗性为不完全显性 ,至少受 4对
显性基因控制 ,支持数量性状基因控制 TuMV抗
性的观点 ,这与鹿英杰[ 15]的大白菜 TuMV的抗性
为不完全显性且为数量遗传性状相一致 。而与魏
183
　
植物病理学报 38卷
毓棠等 [ 16]的大白菜 TuMV抗性数量性状遗传的观
点一致 , 但与由不完全隐性基因控制的结论
不一致 。
参考文献
[ 1] 　LiuXP, LuHY, LiSY.AstudyofTuMVstrain
differentiationofcruciferousvegetablesfrom tenre-
gionsofChina(inChinese)[ J] .VirologicaSinica(病
毒学), 1990, 5(1):82-87.
[ 2] 　NiuXG.Studiesontheselectionofresistantrawma-
terialandresistantinheritancetoChinesecabbage
downymildew andvirusdisease(inChinese)[ J] .
ChineseVegetable(中国蔬菜), 1984, 4:28-32.
[ 3] 　MurrayM.Rapidisolationofhighmolecularweight
plantDNA[ J] .NucleicAcidsRes., 1980, 8(4):
321-325.
[ 4] 　JongIP.IdentificationofS-genotypesbyPCR-RFLP
inbreedinglinesofBrassica[ J] .Moleculesand
Cels, 2001, 12(2):227-232.
[ 5] 　QinXS, LiuXM, YuRL.UseofPCR-RFLPmark-
ertodetectPhytophthoracapsicainsquash(inChi-
nese)[ J] .JournalofNortheastAgriculturalUniversity
(东北农业大学学报), 2003, 34(4):368-371.
[ 6] 　SebastianRL, HowellEC, KingGJ, etal.Aninte-
gratedAFLPandRFLPBrassicaoleracealinkagemap
from two morphologicaly distinctdoubled-haploid
mappingpopulation[ J] .Theor.Appl.Genet., 2000,
100(1):75-81.
[ 7] 　SongKM, SuzukiJY, SlocumM K, etal.Alin-
kagemapofBrassicarapabaseonrestrictionfragment
lengthpolymorphism loci[ J] .Theor.Appl.Genet.,
1991, 82(2):296-304.
[ 8] 　TeutonicoRA, OsbornTC.MappingofRFLPand
qualitativetraitlociinBrassicarapaandcomparisonto
thelinkagemapsofB.napus, B.oleraceaandArabi-
dopsisthaliani[ J] .Theor.Appl.Genet., 1994, 89
(7):885-894.
[ 9] 　TanhuanpaaPK, VikkiJP, VikkiHJ.Mappingofa
QTLforoleicacidconcentrationinspringturniprape
(B.rapespp.oleifera)[ J] .Theor.Appl.Genet.,
1996, 92(8):952-956.
[ 10] NozakiT, KumazakiA, KobaT, etal.Linkageana-
lysisamonglociforRAPDs, isozymesandsomeagro-
nomictraitsinBrassicacampestrisL.[ J] .Euphytica,
1997.95(1):115-123.
[ 11] MatsumotoE, YasuiC, OhiM, etal.Linkageanaly-
sisofRFLPmarkersforclubrootresistanceandpig-
mentationinChinesecabbage(Brassicarapassp.pe-
kinensis)[ J] .Euphytica, 1998, 104(2):279-286.
[ 12] BentolilasHT, GuiHC, FreyssinetG.Comparative
geneticanalysisofF2 plantsandanotherculture-derived
plantsofmaize[ J] .Genome, 1992, 35(3):575
-582.
[ 13] LanYZ.Observationonthenumberchromosomein
BrassicaofChina(inChinese)[ J] .ActaPhytotaxo-
nomicaSinica(植物分类学报), 1986, 24(4):268
-272.
[ 14] KelerW A, AromstrongKC.Productionofanother
ofderiveddihaploidplantsinautotetraploidmarrow
stem kale(Brassicaoleraceavar.acephala)[ J] .
Gent.Cytol., 1981, 23:255-256.
[ 15] LuYJ.Studiesonresisitantgeneticlawtoturnipmo-
saicvirusinChinesecabbage(inChinese)[ J] .Hei-
longjiangAgriculturalSciences(黑龙江农业科学),
1988, 6:27-31
[ 16] WeiLT, LiGH, WangYL.Studiesonthehereditary
regularityofresistibilityofChinesecabbagesagainst
turnipmosaicvirusLiaoningstrainNo.1(inChinese)
[ J] .ActaPhytcpathologicaSinica(植物病理学报),
1991, 21(3):199-203
责任编辑:张国珍
184