全 文 ：植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2012, 47 (5): 491–499, www.chinbullbotany.com
doi: 10.3724/SP.J.1259.2012.00491
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收稿日期: 2012-02-14; 接受日期: 2012-06-25
基金项目: 国家科技支撑计划(No.2009BAC54B04)
* 通讯作者。E-mail: hillwll@163.com
NaCl对4种荒漠豆科植物幼苗生理参数的影响
韩张雄1, 2, 3, 李利1, 3*, 徐新文1, 吕湘芳5, 岳红霞1, 边振4, 李力争2
1中国科学院新疆生态与地理研究所, 乌鲁木齐 830011; 2国土资源部西安矿产资源监督检测中心, 西安 710054
3策勒荒漠草地生态系统国家野外观测站, 策勒 848300; 4济南大学, 济南 250022
5乌鲁木齐市环境监测中心站, 乌鲁木齐 830000
摘要 以塔中沙漠植物园引种成功的4种豆科植物紫穗槐(Amorpha fruticosa)、花棒(Hedysarum scoparium)、白柠条
(Caragana korshinskii)和骆驼刺(Alhagi sparsifolia)的幼苗为实验材料, 研究不同NaCl浓度处理30天其叶绿素荧光参数、叶
绿素含量及叶片水势的变化特征。结果表明: 在不同浓度NaCl处理下, 骆驼刺和白柠条幼苗的叶绿素荧光参数、叶绿素含
量及叶片水势的变化程度均低于紫穗槐和花棒; NaCl处理后骆驼刺和白柠条均具有较稳定的光合生理特征, 紫穗槐和花棒
的稳定性则相对较差; 在NaCl处理时, 植物叶片水势的变化规律与叶绿素荧光参数具有一定的相关性, 它们可以反映幼苗
对NaCl处理的不同响应。
关键词 叶绿素a含量, 叶绿素荧光, 叶片水势, 豆科植物幼苗, 盐分胁迫
韩张雄, 李利, 徐新文, 吕湘芳, 岳红霞, 边振, 李力争 (2012). NaCl对4种荒漠豆科植物幼苗生理参数的影响. 植物学报
47, 491–499.
新疆是中国的荒漠化大区, 也是中国的最大盐土
区, 盐渍化面积多达1.10×107 hm2, 约占全国盐渍土
面积的1/3 (孙黎等, 2006)。沙漠中生长的植物不仅需
要应对当地干旱环境的胁迫, 而且需要应对次生盐渍
化的危害。盐胁迫对植物的生长影响较大, 重盐碱区
甚至可以导致植株死亡。土壤盐分对植物的危害主要
表现在2个方面: (1) 土壤中可溶性盐含量增加后, 引
起植物生理性干旱, 阻碍植物正常生长; (2) 盐离子
对植物的直接毒害作用及间接性代替营养元素的碱
金属和碱土金属离子对植物的毒害作用, 致使植物畸
形生长甚至死亡(陈德明, 1994; 韩张雄等, 2011a)。
塔克拉玛干沙漠公路沿线淡水资源匮乏, 整个防护林
体系采用浓度为2–29.7 g·L–1的咸水进行滴灌, 但这
种灌溉方式容易引起地表聚集盐分, 影响植物正常生
长, 因此在研究引种植物时考虑其抗盐性显得尤为重
要(张建国等, 2009)。传统的改良盐碱土的方法成本
较高, 为适应农业发展的需求, 各国学者先后提出了
盐土农业发展思路, 即选择或者改造生物来适应高盐
环境(卢树昌和苏卫国, 2004)。因此, 确定各种植物的
耐盐范围, 研究其在不同环境条件下的耐盐度备受
关注。
以往研究多以当地盐生植物为选育对象, 塔里木
沙漠公路所处环境特殊, 若只选育当地植物则可能会
因种类单一而引发后续的生态风险(即虽在短期内成
活, 但经过长期盐胁迫仍会死亡)。鉴于此, 本研究对
在塔中沙漠植物园引种成功的4种豆科植物进行了
NaCl处理实验, 通过分析NaCl处理下4种植物幼苗叶
绿素荧光参数、叶绿素含量及叶片水势的变化特征,
比较其耐盐能力, 以期为塔克拉玛干沙漠公路防护林
植物引种提供理论依据, 并获得比较植物耐盐能力的
有效方法。
1 材料与方法
1.1 实验材料
紫穗槐(Amorpha fruticosa L.)隶属豆科蝶形花亚科
紫穗槐属(Amorpha L.), 灌木, 具有极强的耐旱、抗
风沙及抗逆能力, 在荒坡、路旁、河岸及盐碱地均可
生长; 花棒(Hedysarum scoparium L.)隶属豆科蝶形
花亚科岩黄耆属(Hedysarum L.), 落叶大灌木, 为沙
·研究报告·
492 植物学报 47(5) 2012
生、耐旱及喜光树种, 适生于流沙环境, 喜沙埋并抗
风蚀; 白柠条(Caragana korshinskii K.)隶属豆科, 落
叶灌木, 是中国西北、华北及东北西部水土保持和固
沙造林的重要树种之一; 骆驼刺(Alhagi sparsifolia
S.)隶属豆科骆驼剌属(Alhagi S.), 落叶半灌木, 是一
种自然生长的耐旱植物(刘媖心等, 1987)。
1.2 幼苗培养及NaCl处理
本实验选取4个月大的幼苗, 培养基质为石英砂。将
植株移栽至高为25 cm且底部有孔的塑料杯中, 覆沙
并压实。之后将塑料杯置于大盆中, 用1/2 Hoaglands
营养液浇灌。待幼苗适应20天后, 将幼苗分配入不同
的NaCl处理组内, 每种植物进行6种处理, 设置浓度
梯度为0 (蒸馏水对照)、5、10、20、25和30 g·L–1(涵
盖了沙漠公路沿线地区大部分滴灌用水的盐分浓
度)(张建国等, 2009)。将各NaCl处理分别置于6个塑
料盆内。为避免突然高浓度盐处理对植物造成损伤,
NaCl浓度以每次递增2.5 g·L–1(每12小时添加1次)、
持续进行7天的方式, 逐步将NaCl溶液加至最高处理
浓度。待处理完成后每天给塑料盆内补充蒸馏水, 保
持液面不变。对照组在补充完营养液后, 同样每天补
充蒸馏水保持液面。处理完成30天后测定幼苗各项生
理参数。
1.3 实验前后的培养液性质
实验前后的培养液性质如表1所示。
1.4 叶绿素荧光参数测定
叶绿素荧光参数的测定参照韩张雄等(2011b)的方
法。利用PAM-2100调制式叶绿素荧光分析仪(WALZ
公司, 德国)进行测定。本实验为室内实验, 光源选择
可控式卤素灯(PAR=350–450 μmol·m–2·s–1), 在天黑
4小时后 (22:00)测定初始荧光量 (minimal fluores-
cence, Fo)和最大荧光产量(maximum fluorescence,
Fm), 次日中午12:00测定叶绿素荧光的常光下参数。
每处理测定5个数据, 取平均值。测量时仪器条件参
照韩张雄等(2010)所述。
1.5 叶绿素含量与叶片水势测定
采用乙醇提取-比色法测定植物幼苗叶片叶绿素的含
量 , 所用仪器为Du800 Nucleic Acid and Protein
Analyzer, 具体方法参照张其德(1985)所述。
植物幼苗叶片水势采用离体法(龚明等, 1989)进
行测定, 分仪器为WP4露点水势仪(美国基因公司)。
具体操作步骤如下: 先用湿软布擦干净叶片表面; 再
将多个叶片均匀排列于WP4样品杯杯底(由于参试植
物叶片均较小), 并将杯底完全覆盖; 马上关闭叶室,
将WP4置于连续测量模式; 用RS-232数据线连接仪
器与电脑, 连续记录数据。
1.6 数据分析
采用SPSS13.0分析软件的LSD方法和Excel2003进
行数据分析及图表绘制。所列各值为参试植物在同一
NaCl处理条件下的平均值, 取5株进行重复实验。
2 结果与讨论
2.1 暗适应荧光参数
从图1可以看出, 暗适应各参数在不同浓度NaCl处理
30天后, 对照组4种植物的Fm值无显著差异(P>0.05)。


表1 实验前后的培养液性质
Table 1 The character of the culture solution before and after the experiment
NaCl concentration (g·L–1) Indicators Measurement time
0 5 10 20 25 30
Before 0 –0.30 –0.57 –1.34 –2.01 –2.14 Water potential
(MPa) After 0 –0.03 –0.09 –0.17 –0.33 –0.37
Before 5.54 5.94 5.31 6.24 5.24 6.25 pH
After 7.56 7.81 7.79 8.09 7.84 7.76
Before 967.8 9 414 20 600 39 040 48 280 55 300 Conductivity (μs·cm–1)
After 854.2 1 543.4 3 810 7 478 9 636 15 280

韩张雄等: NaCl 对 4 种荒漠豆科植物幼苗生理参数的影响 493


图1 4种植物幼苗在不同浓度NaCl处理下Fm (A)、Fv/Fm (B)和
Fo (C)值的变化(平均值±标准差, n=5)
Fm: 最大荧光; Fv/Fm: 潜在量子产量; Fo: 最小荧光。不同字母
表示不同植物在相同处理间差异显著(P<0.05, LSD test)。

Figure 1 Effects of NaCl on Fm (A), Fv/Fm (B) and Fo (C) in
different halophytes (means±SD, n=5)
Fm: Maximum fluorescence; Fv/Fm: Maximum quantum yield
of PSII; Fo: Minimal fluorescence. Different letters mean sig-
nificant difference at P<0.05 in different plants of the same
control according to LSD test.

与对照相比, 紫穗槐和花棒的各暗适应参数有显著的
降低或升高, 变化幅度较大。白柠条和骆驼刺在暗适
应时各参数间变化幅度不大(P>0.05), 紫穗槐和花棒
间亦无显著差异(P>0.05); 而白柠条和骆驼刺与紫穗
槐和花棒之间各暗适应荧光参数的变化差异显著
(P<0.05), 且在高浓度处理时, 差异更加明显。
4种植物的最大荧光(Fm)值在不同浓度NaCl处理
下存在明显差异(图1A), 且随着NaCl处理浓度的加
大, 变化幅度亦加大。当NaCl处理浓度为20–30 g·L–1
时, 4种植物的Fm值与对照相比均明显下降。紫穗槐和
花棒的Fm值随着NaCl处理浓度的加大呈降低趋势,
且紫穗槐降低幅度略小。白柠条和骆驼刺的Fm值则随
着NaCl处理浓度的加大呈先增加后降低趋势。
4种植物的潜在量子产量 (maximum quantum
yield of PSII, Fv/Fm)值随着NaCl处理浓度的加大, 变
化幅度亦加大(图1B)。当NaCl处理浓度为0–10 g·L–1
时, 4种植物的Fv/Fm值均变化较小。紫穗槐和花棒在
低浓度盐处理时, 其Fv/Fm值与白柠条和骆驼刺无显
著差异(P>0.05); 然而, 随着盐处理浓度的加大, 差
异逐渐明显(P<0.05)。紫穗槐和花棒的Fv/Fm值随着
NaCl浓度的加大总体呈下降趋势, 而花棒在NaCl处
理浓度为30 g·L–1时有较大的下降。白柠条和骆驼刺
的Fv/Fm值随着NaCl处理浓度的加大呈先增加后降低
趋势, 且在相同盐浓度处理时无显著差异(P>0.05)。
4种植物的最小荧光(Fo)值在不同浓度盐处理下,
随着NaCl处理浓度的加大, 变化幅度亦加大(图1C)。
高浓度盐处理时, 4种植物的Fo值(与对照相比)均增
大。紫穗槐和花棒与对照相比其Fo值增加幅度相对较
大, 且随着NaCl处理浓度的加大呈增高趋势; 白柠条
和骆驼刺在低浓度NaCl处理时, Fo值有所降低; 且随
着NaCl处理浓度的进一步加大Fo值先降低后增高。
2.2 光适应荧光参数
图2显示不同浓度NaCl处理后各光适应参数与暗适应
参数的变化规律存在一定的相关性。对照处理的光适
应参数在4种植物间无显著差异(P>0.05); 然而随着
NaCl处理浓度的加大, 4种植物光适应参数的差异亦
随之变大。紫穗槐和花棒的各光适应参数值随着NaCl
处理浓度的增加而降低; 白柠条和骆驼刺则呈先增加
后降低趋势。
在不同浓度NaCl处理下, 4种植物的实际光化学
量子产量(actual photochemical yield of PSII in the
light, Yield)值的变化不尽相同(图2A)。低浓度盐处理
494 植物学报 47(5) 2012


图2 4种植物幼苗在不同浓度NaCl处理下Yield (A)、ETR (B)
和Fm′ (C)值的变化(平均值±标准差, n=5)
Yield: 实际光化学量子产量; ETR: 表观光合电子传递速率;
Fm′: 实际最大荧光。不同字母表示不同植物在相同处理时差异
显著(P<0.05, LSD test)。

Figure 2 Effects of NaCl on Yield (A), ETR (B) and Fm′ (C)
in different halophytes (means±SD, n=5)
Yield: Actual photochemical yield of PSII in the light; ETR:
Photosynthetic electron transport rate; Fm′: Actual maximum
fluorescence. Different letters mean significant difference at
P<0.05 in different plants of the same control according to
LSD test.
时, 紫穗槐和花棒的Yield值随着NaCl浓度的加大呈
下降趋势; 白柠条和骆驼刺的Yield值则有所增加。高
浓度NaCl处理时, 4种植物的Yield值(与对照相比)均
降低。紫穗槐和花棒在对照处理时Yield值最大; 白柠
条在NaCl处理浓度为5 g·L–1时Yield值最大; 骆驼刺
在NaCl处理浓度为10 g·L–1时Yield值最大。
4种植物的表观光合电子传递速率(photosynthe-
tic electron transport rate, ETR)值在不同浓度NaCl
处理下, 呈现出不同的变化(图2B)。紫穗槐和花棒的
ETR值随着NaCl浓度的加大呈下降趋势, 且二者均
在对照处理时ETR值最大。白柠条和骆驼刺的ETR值
随着NaCl处理浓度的加大呈现先增加后降低趋势,
二者均在NaCl处理浓度为5 g·L–1时ETR值最大, 且
骆驼刺的ETR值显著高于白柠条(P<0.05)。
4种植物的实际最大荧光(actual maximum fluo-
rescence, Fm′)值在不同浓度NaCl处理下变化幅度较
大(图2C), 总体趋势为随着NaCl处理浓度的加大, 变
化幅度增大。紫穗槐和花棒的Fm′值随着NaCl处理浓
度的加大呈下降趋势, 且二者均在对照处理时Fm′值
最大。白柠条和骆驼刺的Fm′值则随着NaCl浓度的加
大呈现先增加后降低趋势, 二者均在NaCl处理浓度
为5 g·L–1时Fm′值最大, 且骆驼刺的Fm′值略高于白
柠条。
2.3 叶绿素a含量
从表2可以看出, NaCl处理30天后, 紫穗槐与花棒在
对照处理时叶绿素a含量高于白柠条和骆驼刺。此后,
随着NaCl处理浓度的加大, 紫穗槐和花棒的叶绿素a
含量呈逐渐降低趋势, 且二者在对照处理时含量最
高; 白柠条和骆驼刺的叶绿素a含量呈先升高后降低
趋势, 二者在NaCl处理浓度为20 g·L–1时含量最高
(白柠条高于骆驼刺)。
2.4 叶片水势
通过对参试植物在NaCl处理30天后的叶片水势进行
测定(表3), 发现各植物之间以及各处理之间均存在
着明显差异, 同种植物不同处理间的叶片水势也不尽
相同。在对照处理中, 4种植物的叶片水势由高到低依
次为紫穗槐>花棒>骆驼刺>白柠条。此后, 随着NaCl
处理浓度的加大, 紫穗槐和花棒的叶片水势呈逐渐减
小的趋势; 白柠条和骆驼刺则呈先增加后降低的趋
韩张雄等: NaCl 对 4 种荒漠豆科植物幼苗生理参数的影响 495
表2 NaCl胁迫对不同植物幼苗叶绿素a含量的影响(平均值±标准差, n=5)
Table 2 The variation of Chl a content in different plant seedlings under NaCl stress (means±SD, n=5)
NaCl concentration (g·L–1) Chl a (mg·g–1)
0 5 10 20 25 30
Amorpha fruticosa 0.69±0.01 a 0.66±0.01 a 0.54±0.00 b 0.43±0.02 c 0.44±0.00 c 0.33±0.00 d
Hedysarum scoparium 0.72±0.00 a 0.69±0.24 a 0.60±0.01 b 0.47±0.00 c 0.45±0.00 c 0.39±0.03 d
Caragana korshinskii 0.55±0.05 a 0.64±0.01 b 1.18±0.00 c 1.56±0.00 d 1.03±0.00 c 0.73±0.00 e
Alhagi sparsifolia 0.56±0.05 a 0.70±0.12 b 0.82±0.00 c 1.15±0.02 d 0.76±0.02 bc 0.66±0.00 b
不同字母表示同一植物在不同处理间差异显著(P<0.05, LSD test)。
Different letters mean significant difference at P<0.05 in different controls of the same plant according to LSD test.


表3 NaCl胁迫对不同植物幼苗叶片水势的影响(平均值±标准差, n=5)
Table 3 The variation of leaf water potential in different plant seedlings under NaCl stress (means±SD, n=5)
NaCl concentration (g·L–1) Leaf water potential
(MPa) 0 5 10 20 25 30
Amorpha fruticosa –4.06±0.26 a –4.57±0.32 b –4.42±0.32 b –5.27±0.37 c –6.05±0.48 d –8.54±0.28 e
Hedysarum scoparium –4.07±0.24 a –5.14±0.42 b –5.01±0.12 ab –6.40±0.38 c –7.53±0.42 d –8.70±0.26 e
Caragana korshinskii –5.11±0.32 a –4.70±0.32 b –4.61±0.71 b –6.03±0.39 c –6.12±0.28 c –6.56±0.57 d
Alhagi sparsifolia –4.70±0.39 a –4.38±0.42 b –4.03±0.26 b –5.35±0.24 c –5.94±0.24 d –6.22±0.54 e
不同字母表示同一植物在不同处理间差异显著(P<0.05, LSD test)。
Different letters mean significant difference at P<0.05 in different controls of the same plant according to LSD test.


势, 且二者均在NaCl处理浓度为10 g·L–1时叶片水势
值最大。叶片水势值与叶绿素荧光各参数间存在一定
的相关性。
2.5 讨论
盐分胁迫对作物的影响是多方面的, 一方面表现为对
植物器官的毒害作用; 另一方面则表现为抑制植物的
生长发育及生理代谢, 其中很重要的一部分作用是影
响光合器官和光合作用(李彦等, 2008)。

2.5.1 暗适应时叶绿素荧光参数
盐胁迫限制植物光合作用有多条途径 (赵昕等 ,
2007)。盐分对植物生长的一个根本影响是降低植物
的光合速率(Peremon et al., 1998)。利用叶绿素荧光
测定技术筛选麦类作物耐盐品种应用前景良好, 其原
理是利用盐胁迫改变植物的叶绿素荧光参数(Lazár,
1999)。
在光合作用过程中, PSII反应中心处于完全关闭
时的荧光产量为最大荧光, 用Fm表示, 它可反映通过
PSII的电子传递情况(张守仁, 1999)。Fm值在胁迫条
件下会降低。本研究中Fm值在各处理间及各植物间均
存在着明显差异。进一步与对照组对比分析发现, 骆
驼刺和白柠条的Fm值随着NaCl处理浓度的加大呈先
增加后降低的趋势 , 花棒和紫穗槐的Fm值则随着
NaCl处理浓度的加大逐渐降低, 且NaCl处理浓度越
高, 两组植物间的差异越显著。说明NaCl处理对4种
植物的PSII均产生了一定的影响, 对PSII造成了不同
程度的损伤; 低浓度处理时, 对4种植物的损伤均较
小, 高浓度处理时, 对花棒和紫穗槐产生的损伤则相
对较大。
潜在最大量子产量(Fv/Fm)反映了PSII的最大光
能转化效率, 在胁迫环境下该值会明显下降, 是指示
环境胁迫程度的探针 (许大全等 , 1992; 张守仁 ,
1999)。非胁迫条件下, Fv/Fm值不会出现较大变化, 且
该值不受植物种类和生长条件的影响。Qiu等(2004)
与Lu和Zhang(1999)的研究结果表明, Fv/Fm值在轻度
水分胁迫时下降的幅度相对较小, 但随着水分胁迫程
度的增加Fv/Fm值下降的速度会明显加快。此外, 在干
旱条件下 , Fv/Fm值会明显降低 (苏培玺和严巧娣 ,
2006)。韩亚琦等(2007)对2个槲栎(Quercus aliena)
变种进行NaCl胁迫处理, 结果发现当NaCl浓度为0、
0.1%、0.2%、0.3%和0.4%时, 其叶片Fv/Fm值均未发
496 植物学报 47(5) 2012
生明显变化。陈贻竹等(1995)的研究发现, Fv/Fm值的
变化程度可以用来鉴别植物的抗(耐)旱能力。本研究
中, Fv/Fm值在各处理间及各植物间均存在着明显差
异。通过对NaCl处理后Fv/Fm值的对比分析发现, 4种
植物处理30天后, 白柠条和骆驼刺随着NaCl浓度的
增大, Fv/Fm值呈先增加后降低趋势, 二者在NaCl浓
度为10 g·L–1时Fv/Fm值最高; 花棒和紫穗槐Fv/Fm值
则随NaCl浓度的增大显著降低(P<0.05)。在高浓度
NaCl处理时, 白柠条和骆驼刺的Fv/Fm值的变化相对
较小, 说明盐分胁迫对其光反应中心虽有抑制, 但并
未造成较大的损伤; 紫穗槐和花棒的Fv/Fm值在高浓
度NaCl处理时显著下降, 说明盐分处理对其光反应
中心造成了损伤。上述结果表明, 白柠条和骆驼刺的
PSII反应中心受NaCl胁迫相对较小, 具有一定的耐
盐能力。
最小荧光(Fo)值的大小主要取决于最初光子密
度、天线色素之间以及天线色素到PSII反应中心的与
激发能传递有关的组织结构(赵丽英等, 2007)。PSII
天线色素的热耗散与荧光发射共同损耗光合作用产
生的光能; 热耗散时常导致Fo值下降, PSII反应中心
的破坏或可逆失活则能引起Fo值增加。因此, 根据Fo
值的变化可推测反应中心的状况和可能的光保护机
制(杨广东等, 2002)。本研究中, Fo值在各植物及各处
理间均存在明显差异。通过对NaCl处理30天后各数
值对比分析发现, 对照处理时4种植物的Fo值无显著
差异(P>0.05), 然而随着NaCl处理浓度的加大, 骆驼
刺和白柠条的Fo值呈现先降低后增加趋势; 花棒和紫
穗槐则均增大。说明花棒和紫穗槐在高浓度NaCl处理
时靠损耗自身光合器官来耗散过剩的吸收光; 白柠条
和骆驼刺幼苗则能在一定NaCl处理浓度时通过热耗
散消耗掉多余的吸收光, 但随着盐浓度的增加, 这种
热耗散能力相对减弱。进一步证明了白柠条和骆驼刺
幼苗在NaCl处理下, PSII反应中心的破坏或可逆失活
程度要小于紫穗槐和花棒。

2.5.2 光适应时叶绿素荧光参数
当光照一定时间, 叶绿素荧光参数的变化可以反映光
合机构内一系列重要的适应调节过程 (吕芳德等 ,
2006)。实际量子产量(Yield)可反映PSII反应中心在
部分关闭情况下实际光能捕获的效率 (张守仁 ,
1999)。薛延丰和刘兆普(2008)的研究发现, 低浓度
NaCl胁迫不会造成耐盐植物幼苗Yield值降低。本研
究中, Yield值在各处理间及各植物间均存在明显差
异。在低浓度NaCl下, 4种植物的Yield值差异不显著,
但随着NaCl浓度的增大, 差异明显增加。其中Yield
值降低较大的植物为紫穗槐和花棒, 说明NaCl处理
对其光合机构造成了一定的损伤, 不能正常进行光合
作用; 而骆驼刺和白柠条在低浓度盐处理时Yield值
呈增加趋势, 说明其能适应一定浓度的NaCl胁迫。
表观光合电子传递速率(ETR)或PSII非循环光合
电子传递速率反映了实际光强条件下的表观电子传
递效率(张守仁, 1999)。梁英等(2006)的研究发现, 高
盐胁迫可使塔胞藻(Pyramimonas sp.)的荧光参数
ETR值明显降低。本研究中, ETR值在各处理间及各
植物间均存在着明显差异。4种植物处理30天后, 紫
穗槐和花棒随着NaCl处理浓度的增大ETR值明显降
低(P<0.05), 骆驼刺和白柠条则呈现先升高后降低趋
势, 且变化相对较小。说明NaCl处理对其接收利用到
达叶片表面的光能并未造成较大的影响, 其仍能较好
地利用光能。
最大荧光(Fm′)是作用光打开时的最大荧光产量,
其值在胁迫条件下会降低。陈建明等(2006)的研究表
明, 在病虫害胁迫条件下, Fm′值下降。本研究中, Fm′
值在各处理间及各植物间均存在着明显差异。骆驼刺
和白柠条的Fm′值随着NaCl处理浓度的增加呈先升高
后降低趋势; 紫穗槐和花棒则显著降低(P<0.05), 且
比率较大。说明NaCl处理可能降低了植物叶绿素a的
含量, 从而降低了其实际最大荧光产量。骆驼刺和白
柠条在NaCl处理时其Fm′值变化相对较小, 说明其实
际的光合能力较强。
综合分析4种豆科植物在NaCl处理时叶绿素荧光
参数的变化规律, 发现白柠条和骆驼刺在NaCl处理30
天时, 各参数值随NaCl处理浓度的增加变化相对较小,
且低浓度NaCl处理更有利于其光合作用; 紫穗槐和花
棒各参数值的变化则相对较大。说明NaCl处理对前者
光合作用的影响相对较小, 对后者的影响则相对较大,
使其受到了胁迫且在高浓度处理时胁迫更显著。

2.5.3 叶绿素a含量
叶绿素是捕获光能、同化CO2的基本色素。在一定范
围内, 叶绿素含量越高, 光合作用越强。任何不良因
子胁迫均会使植物表现出光合作用强度降低, 同化产
韩张雄等: NaCl 对 4 种荒漠豆科植物幼苗生理参数的影响 497
物供应减少。轻度胁迫时, 造成这种下降的主要原因
是气孔因素。中度和高度胁迫时, 则主要是非气孔因
素, 即蛋白质分解大于合成, 叶绿体分解加强, 叶绿
素含量下降, 致使光合能力降低。有研究表明, 过量
的Cl–渗入细胞会使原生质凝聚, 叶绿素遭到破坏(刘
祖祺和张石域, 1994)。因此, 可以把叶绿素含量的下
降看作是胁迫发展过程中, 由功能性影响到器质性伤
害的一个中间过程。刘家尧等(1998)的研究认为 ,
NaCl胁迫可使小麦(Triticum aestivum)幼苗的叶绿素
含量下降。许兴等(2002)的研究发现, 叶绿素含量对
低浓度的NaCl胁迫反应不敏感, 对高浓度的NaCl胁
迫反应则较敏感, 且随着NaCl处理浓度的增加叶绿
素含量显著降低, 这与本研究中紫穗槐和花棒叶绿素
的变化趋势相一致。说明NaCl对紫穗槐和花棒的幼苗
产生了胁迫, 使其叶绿素a含量降低。白柠条和骆驼
刺在NaCl处理下, 叶绿素a含量反而有所增加, 这可
能是植物在生长过程中对盐渍环境适应的一种表现。
叶绿素a含量与叶绿素荧光参数相结合可以反映出植
物在NaCl处理后光合能力的差异性。

2.5.4 叶片水势
植物叶片的水势并不会直接影响植物的生理代谢过
程(Schütz et al., 2002; Li and Wang, 2003), 但水势
是衡量植物水分状况的重要指标之一, 它的高低能反
映植物从土壤或相邻细胞吸收水分的能力大小(曾凡
江等, 2002; 张道远等, 2003)。一般来说, 不同类型
的植物其水势不同, 旱生植物水势最低(但不能一概
而论)。邓雄等(2003)通过将沙拐枣(Calligonum mon-
golicunl)的水势与柽柳(Tamarix chinensis)和琵琶柴
(Reaumuria soongonica)进行比较 , 认为其水势很
高, 而柽柳水势较低。说明植物具有多条抗旱途径,
植物水势并不足以评价其抗旱性。此外 , 邓雄等
(2002)的研究认为, 沙拐枣在节水机理上属于高水势
延迟脱水类型, 通过气孔调节等机制减少水分散失以
维持较高水势, 而胡杨(Populus euphratica)和柽柳
则属于低水势忍耐脱水类型, 它们的蒸腾量很大。宋
耀选等(2005)的研究则认为, 植物水势的变化幅度可
在一定程度上反映植物环境的多样性, 例如苦豆子
(Sophora alopecuroides)和柽柳水势变化幅度大, 所
以其分布较广。本研究中对NaCl处理30天后叶片水
势的测定发现, 植物叶片水势在植物间和各处理间均
存在着明显差异。对照处理时, 紫穗槐和花棒的水势
高于白柠条和骆驼刺, 说明紫穗槐和花棒本身具有较
高的水势。但随着NaCl处理浓度的增加, 白柠条和骆
驼刺水势呈现先增加后降低趋势, 说明在NaCl浓度
小于10 g·L–1时, 其具有可以不使水分从较高水势的体
内向外损失的能力, 再次证明白柠条和骆驼刺可以适
应低浓度的盐渍生境。在NaCl浓度大于10 g·L–1时,
白柠条和骆驼刺通过降低自身的水势来适应盐渍生
境。本实验中, 紫穗槐和花棒幼苗的叶片水势随着
NaCl处理浓度的增加而减小 , 说明在NaCl处理时 ,
它们也通过降低自身水势来适应盐渍生境。另外, 植
物叶片水势与叶绿素荧光参数具有一定的相关关系,
故可用于表述植物对水分吸收能力的差异性。
综合分析4种豆科植物的叶绿素荧光参数、叶绿
素含量以及植物叶片水势后得出: (1) 在NaCl处理时,
骆驼刺和白柠条各荧光参数较紫穗槐和花棒变化幅
度相对较小, 它们能够适应NaCl处理, 更适宜在盐渍
环境中生长; (2) 在NaCl处理下, 骆驼刺和白柠条具
有较稳定的生理和光合作用特征, 而紫穗槐和花棒则
相对较差; (3) 紫穗槐和花棒在对照处理时叶绿素a
含量较高, 在NaCl处理下显著降低; 骆驼刺与白柠条
在对照处理时叶绿素a含量相对较低 , 但在低浓度
NaCl(≤10 g·L–1)处理时有所增加, 可能是其对生长
环境长期适应的结果, 即低浓度盐分能够促进其生
长; (4) 植物叶片水势在NaCl处理时, 变化规律与叶
绿素荧光参数具有一定的相关性, 可以用以反映植物
对NaCl处理的不同响应。
致谢 魏静女士和魏轩同学在文字表述方面提出了
宝贵意见和建议, 在此表示感谢。
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Effect of NaCl on Physiological Features of 4 Legume Seedlings in
Desert Areas of Xinjiang, China
Zhangxiong Han1, 2, 3, Li Li1, 3*, Xinwen Xu1, Xiangfang Lü5, Hongxia Yue1, Zhen Bian4, Lizheng Li2
1Xinjiang Institute of Ecology and Geography, Chinese Academy of Sciences, Urumqi 830011, China; 2Xi’an Testing and
Quality Supervision Center for Geological and Mineral Products, The Ministry of Land and Resource, Xi’an 710054, China
3Qira State Field Observation Station of Desert Grassland Ecosystem, Cele 848300, China; 4University of Jinan, Jinan
250022, China; 5Urumqi Municipal Environmental Monitoring Center, Urumqi 830000, China
Abstract We investigated the effect of 30-day NaCl treatment on chlorophyll fluorescence variables, chlorophyll content
and water potential in 4 legume seedlings, Amorpha fruticosa, Hedysarum scoparium, Caragana korshinskii and Alhagi
sparsifolia, introduced in Tazhong Botanical Garden, Xinjiang, northwestern China. NaCl did not change chlorophyll
fluorescence values, chlorophyll content, or leaf water potential in C. korshinskii and A. sparsifolia, but the results were
opposite for A. fruticosa and H. scoparium. C. korshinskii and A. sparsifolia showed more stable photosynthetic and
physiological characteristics than A. fruticosa and H. scoparium with NaCl. Leaf chlorophyll content and water potential
were related in part to chlorophyll fluorescence values with 30-day NaCl treatment and may be used to indicate plant
responses to NaCl.
Key words chlorophyll a content, chlorophyll fluorescence, leaf water potential, legume seedlings, salt stress
Han ZX, Li L, Xu XW, Lü XF, Yue HX, Bian Z, Li LZ (2012). Effect of NaCl on physiological features of 4 legume seed-
lings in Desert Areas of Xinjiang, China. Chin Bull Bot 47, 491–499.
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* Author for correspondence. E-mail: hillwll@163.com
(责任编辑: 孙冬花)