全 文 ：　 Ｇｕｉｈａｉａ　 Ｍａｙ ２０１６ꎬ ３６(５):５３９－５４７
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ＤＯＩ: １０.１１９３１ / ｇｕｉｈａｉａ.ｇｘｚｗ２０１５０６０２５
高雁琳ꎬ李钧敏ꎬ闫明. 接种 ＡＭＦ对煤矿废弃物上高丹草的生长和叶绿素荧光的影响 [Ｊ]. 广西植物ꎬ ２０１６ꎬ ３６(５):５３９－５４７
ＧＡＯ ＹＬꎬ ＬＩ ＪＭꎬ ＹＡＮ Ｍ. Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ＡＭＦ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｏｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｏｆ Ｓｏｒｇｈｕｍ ｂｉｃｏｌｏｒ × Ｓ. ｓｕｄａｎｅｎｓｅ ｉｎ ｃｏａｌ ｗａｓｔｅｓ[Ｊ].
Ｇｕｉｈａｉａꎬ ２０１６ꎬ ３６(５):５３９－５４７
接种 ＡＭＦ对煤矿废弃物上高丹草的
生长和叶绿素荧光的影响
高雁琳１ꎬ 李钧敏２ꎬ３ꎬ 闫　 明１∗
( １. 山西师范大学 生命科学学院ꎬ 山西 临汾 ０４１００４ꎻ ２. 浙江省植物进化生态学与保护重点实验室ꎬ
浙江 台州 ３１８０００ꎻ ３. 台州学院 生态研究所ꎬ 浙江 台州 ３１８０００ )
摘　 要: 为改善采矿废弃物上植被生长状况ꎬ提高植物成活率ꎬ该研究采用盆栽试验法ꎬ以高丹草为材料ꎬ选
用摩西球囊霉(Ｇｌｏｍｕｓ ｍｏｓｓｅａｅꎬＧ. ｍ)和地表球囊霉(Ｇ. ｖｅｒｓｉｆｏｒｍｅꎬＧ. ｖ)两种 ＡＭ真菌ꎬ分别研究单接种和混合
接种对粉煤灰( Ｓ１)、煤矸石( Ｓ２)和粉煤灰与煤矸石混合物( Ｓ３)三种煤矿废弃物基质上高丹草( Ｓｏｒｇｈｕｍ
ｂｉｃｏｌｏｒ × Ｓ. ｓｕｄａｎｅｎｓｅ )生长及叶绿素荧光的影响ꎬ并以正常沙土(Ｓ４)作为对照ꎮ 结果表明:(１)４种基质上ꎬ３
种接种处理均获得较高侵染率ꎬ在基质 Ｓ１、Ｓ３和 Ｓ４上均为接种摩西球囊霉对高丹草根系侵染率最高ꎬ分别为
４９.０４％、５７.４０％、４３.３４％ ꎬ在基质 Ｓ２上ꎬ混合接种处理对高丹草根系侵染效果最好ꎬ达 ４９.３３％ꎮ (２)３种煤矿
废弃物基质上高丹草根长、干重、叶绿素含量、Ｆｖ / Ｆｏ、ｑＰ和 Ｙｉｅｌｄ 显著降低ꎮ 接种 ＡＭ 真菌显著提高了高丹草
的生长和光合效率ꎮ 与其他处理相比ꎬ在基质 Ｓ１、Ｓ３和 Ｓ４上ꎬ接种摩西球囊霉显著增加了根长、干重、叶绿素
含量、Ｆｖ / Ｆｏ、ｑＰ和 Ｙｉｅｌｄꎬ在基质 Ｓ２上ꎬ接种地表球囊霉显著增加了根长、干重ꎬ接种地表球囊霉和摩西球囊霉
＋地表球囊霉(Ｇ. ｍｖ)处理间叶绿素荧光参数均无显著差异ꎮ 这表明在煤矿废弃物基质的复合逆境中高丹草
生长和光合作用显著受到抑制ꎬＡＭ真菌可通过提高高丹草叶绿素含量ꎬ改善叶片叶绿素荧光和光合作用ꎬ促
进植物生长ꎬ来缓解该复合逆境对高丹草造成的伤害ꎬ增强其对煤矿废弃物不良环境的抗逆性ꎬ提高煤矿区植
被恢复效果ꎮ 接种摩西球囊霉对粉煤灰以及粉煤灰和煤矸石混合基质上高丹草的促进作用最佳ꎬ而接种地表
球囊霉更适于煤矸石基质上高丹草的生长ꎮ
关键词: 丛枝菌根真菌(ＡＭＦ)ꎬ 煤矿废弃物ꎬ 高丹草ꎬ 生长ꎬ 叶绿素荧光
中图分类号: Ｑ９４５.７９ꎬＳ１５４.３６　 　 文献标识码: Ａ　 　 文章编号: １０００￣３１４２(２０１６)０５￣０５３９￣０９
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ＡＭＦ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｏｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ
ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｏｆ Ｓｏｒｇｈｕｍ ｂｉｃｏｌｏｒ ×
Ｓ. ｓｕｄａｎｅｎｓｅ ｉｎ ｃｏａｌ ｗａｓｔｅｓ
ＧＡＯ Ｙａｎ￣Ｌｉｎ１ꎬ ＬＩ Ｊｕｎ￣Ｍｉｎ２ꎬ３ꎬ ＹＡＮ Ｍｉｎｇ１∗
( １. Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｓｈａｎｘｉ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｌｉｎｆｅｎ ０４１００４ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２. Ｚｈｅｊｉａｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｉａｌ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ
Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎꎬ Ｔａｉｚｈｏｕ ３１８０００ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ３. Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙꎬ Ｔａｉｚｈｏｕ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｔａｉｚｈｏｕ ３１８０００ꎬ Ｃｈｉｎａ )
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｔｏ ｉｍｐｒｏｖｅ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｓｕｒｖｉｖａｌ ｒａｔｅ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ｉｎ ｔｈｒｅｅ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｃｏａｌ ｗａｓｔｅｓꎬ ｗｅ ｃｈｏｓｅ ｔｗｏ ｋｉｎｄｓ ｏｆ ａｒｂｕｓｃｕ￣
ｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉｓꎬ Ｇｌｏｍｕｓ ｍｏｓｓｅａｅ (Ｇ. ｍ) ａｎｄ Ｇ. ｖｅｒｓｉｆｏｒｍｅ (Ｇ. ｖ)ꎬ ｔｏ ｓｔｕｄｙ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｐｕｒｅ ｆｕｎｇｉꎬ ｍｉｘｅｄ ｂａｃ￣
收稿日期: ２０１５￣０７￣２８　 　 修回日期: ２０１５￣１２￣０８
基金项目: 国家自然科学基金(３０８００１３３ꎬ３１２７０４６１)ꎻ山西师范大学校基金(ＺＲ１２１１)[Ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ
(３０８００１３３ꎬ３１２７０４６１)ꎻ ｔｈｅ Ｓｃｈｏｏｌ Ｆｕｎｄ ｏｆ Ｓｈａｎｘｉ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ (ＺＲ１２１１)]ꎮ
作者简介: 高雁琳 (１９８８￣)ꎬ女ꎬ山西朔州人ꎬ硕士ꎬ研究方向为菌根生态学ꎬ(Ｅｍａｉｌ) ｃｇｓａｙｌｌ＠ １２６.ｃｏｍꎮ
∗通讯作者: 闫明ꎬ博士ꎬ副教授ꎬ硕士生导师ꎬ主要从事植被生态学研究ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ) ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ＠ ｓｉｎａ.ｃｏｍꎮ
ｔｅｒｉａ ｏｎ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｏｆ Ｓｏｒｇｈｕｍ ｂｉｃｏｌｏｒ × Ｓ. ｓｕｄａｎｅｎｓｅ ｉｎ ｔｈｒｅｅ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｃｏａｌ ｗａｓｔｅｓ ｗｈｉｃｈ
ｗｅｒｅ ｔｈａｔ ｆｌｙ ａｓｈ (Ｓ１)ꎬ ｃｏａｌ ｇａｎｇｕｅ (Ｓ２) ａｎｄ ｔｈｅ ｍｉｘｔｕｒｅ ｏｆ ｆｌｙ ａｓｈ ａｎｄ ｃｏａｌ ｇａｎｇｕｅ (Ｓ３) ａｎｄ ｔｈｅ ｍｉｘｔｕｒｅ ｏｆ ｓａｎｄ ａｎｄ
ｅａｒｔｈ (Ｓ４) ｗｈｉｃｈ ｗａｓ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ ｇｒｏｕｐ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｗｅｒｅ ａｓ ｆｏｌｌｏｗｓ: (１) Ｉｎ ｔｈｅ ｆｏｕｒ ｓｕｂｓｔｒａｔｅｓꎬ ｔｈｅ ｓｙｍｂｉｏｔｉｃ ａｓｓｏｃｉａ￣
ｔｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ｓｕｃｃｅｓｓｆｕｌｌｙ ｅｓｔａｂｌｉｓｈｅｄ ｂｅｔｗｅｅｎ ＡＭＦ ａｎｄ Ｓｏｒｇｈｕｍ ｂｉｃｏｌｏｒ × Ｓ. ｓｕｄａｎｅｎｓｅ. Ｔｈｅ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ Ｇ. ｍ ｃｏｕｌｄ ｏｂ￣
ｖｉｏｕｓｌｙ ｉｍｐｒｏｖｅｄ ｔｈｅ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｔｏ ４９.０４％ꎬ ５７.４０％ ａｎｄ ４３.３４％ ｉｎ ｔｈｅ ｓｕｂｓｔｒａｔｅｓ ｏｆ Ｓ１ꎬ Ｓ３ ａｎｄ Ｓ４ ａｎｄ ｔｈｅ ｍｉｘｅｄ ｉｎ￣
ｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｈａｄ ｔｈｅ ｂｅｓｔ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｔｏ ４９.３３％ ｉｎ ｔｈｅ ｓｕｂｓｔｒａｔｅ ｏｆ Ｓ２. (２) Ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔꎬ ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈꎬ ｃｏｎ￣
ｔｅｎｔ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌꎬ Ｆｖ / Ｆｏꎬ ｑＰ ａｎｄ Ｙｉｅｌｄ ｏｆ Ｓｏｒｇｈｕｍ ｂｉｃｏｌｏｒ × Ｓ. ｓｕｄａｎｅｎｓｅ ｉｎ ｔｈｒｅｅ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｃｏａｌ ｗａｓｔｅｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｅ￣
ｃｒｅａｓｅｄ. Ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ＡＭ ｆｕｎｇｉ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｐｒｏｍｏｔｅｄ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ Ｓｏｒｇｈｕｍ ｂｉｃｏｌｏｒ ×
Ｓ. ｓｕｄａｎｅｎｓｅ. Ｃｏｍｐａｒｉｎｇ ｗｉｔｈ ｏｔｈｅｒ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓꎬ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ Ｇ.ｍ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｍｐｒｏｖｅｄ ｔｈｅ ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈꎬ ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔꎬ
ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌꎬ Ｆｖ / Ｆｏꎬ ｑＰ ａｎｄ Ｙｉｅｌｄ ｉｎ ｔｈｅ ｓｕｂｓｔｒａｔｅｓ ｏｆ Ｓ１ꎬ Ｓ３ ａｎｄ Ｓ４. Ｉｎ ｔｈｅ ｓｕｂｓｔｒａｔｅ ｏｆ Ｓ２ꎬ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ
Ｇ.ｖ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅ ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈꎬ ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔ ａｎｄ ｈａｄ ｌｉｔｔｌｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｗｉｔｈ ｍｉｘｅｄ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｏｎ ｃｈｌｏ￣
ｒｏｐｈｙｌｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｏｆ Ｓｏｒｇｈｕｍ ｂｉｃｏｌｏｒ × Ｓ. ｓｕｄａｎｅ￣
ｎｓｅ ｗａｓ ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｃｏｍｐｏｓｉｔｅ ａｄｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｃｏａｌ ｗａｓｔｅｓ. ＡＭ ｆｕｎｇｉ ｗａｓ ｃａｐａｂｌｅ ｏｆ ａｌｌｅｖｉａｔｉｎｇ ｔｈｅ
ｄａｍａｇｅ ｃａｓｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ａｄｖｅｒｓｅ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｃｏａｌ ｍｉｎｉｎｇ ｗａｓｔｅｓ ｏｎ Ｓｏｒｇｈｕｍ ｂｉｃｏｌｏｒ × Ｓ. ｓｕｄａｎｅｎｓｅ ｂｙ ｍｅａｎｓ
ｏｆ ｉｍｐｒｏｖｅ ｌｅａｆ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔꎬ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓꎬ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ａｎｄ ｇｒｏｗｔｈꎬ ａｎｄ ｅｎｈａｎｃｅ Ｓｏｒｇｈｕｍ ｂｉｃｏｌｏｒ ×
Ｓ. ｓｕｄａｎｅｎｓｅ’ｓ ｓｔｒｅｓｓ￣ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ. Ｇ.ｍ ｗａｓ ｍｏｒｅ ｓｕｉｔａｂｌｅ ｆｏｒ ｔｈｅ ｒｅｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｆｌｙ ａｓｈ ａｎｄ ｔｈｅ ｍｉｘｔｕｒｅ ｏｆ ｆｌｙ ａｓｈ ａｎｄ ｃｏａｌ
ｇａｎｇｕｅꎬ ｗｈｉｌｅ Ｇ.ｖ ｗａｓ ｍｏｒｅ ｓｕｉｔａｂｌｅ ｆｏｒ ｔｈｅ ｒｅｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｃｏａｌ ｇａｎｇｕｅ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: ＡＭＦꎬ ｃｏａｌ ｗａｓｔｅｓꎬ Ｓｏｒｇｈｕｍ ｂｉｃｏｌｏｒ × Ｓ. ｓｕｄａｎｅｎｓｅꎬ ｇｒｏｗｔｈꎬ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ
　 　 煤矿开采对环境造成极大扰动ꎬ引发了一系列
如水土流失、土地贫瘠化、盐碱化等亟待解决的生态
环境问题ꎬ采煤沉陷区是煤矿废弃地土地复垦与生
态重建的主要类型ꎬ其综合治理是目前矿区生态恢
复的一个重大难题(袁宵梅等ꎬ ２００８)ꎮ 充填复垦作
为采煤沉陷区植被重建的主要方式之一ꎬ使用煤矸
石和粉煤灰等煤矿废弃物作为充填复垦材料ꎬ一方
面减少煤矿废弃物的排放ꎬ另一方面也解决了由其
堆放引发的环境污染等问题 (毕银丽等ꎬ ２００５ａꎻ
Ｚｈａｏ ｅｔ ａｌꎬ ２０１５)ꎮ 然而ꎬ由于煤矸石、粉煤灰通常
具有物理结构不良、保水保肥能力差、营养元素缺
乏、重金属浓度高、盐分含量过高、极端 ｐＨ 值以及
微生物区系稀少且活性极低等许多不利因子ꎬ这些
不利因子对植物的胁迫或是单一的ꎬ或是多个胁迫
因子同时对植物构成交叉伤害(赵仁鑫等ꎬ ２０１３)ꎬ
从而引起植物生长以及生理活性降低ꎬ最终导致植
被退化ꎮ 因此ꎬ增强煤矿废弃地植被的抗逆性ꎬ提高
植物成活率的研究具有实际意义ꎮ 丛枝菌根真菌
(ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉꎬ ＡＭＦ)存在于几乎所
有类型的土壤中ꎬ可以与陆地上绝大部分的高等植
物物种形成互惠共生体(Ｓｍｉｔｈ ＆ Ｒｅａｄꎬ ２００８)ꎮ ＡＭ
真菌能够改良土壤结构 (Ｄａｙｎｅｓ ｅｔ ａｌꎬ ２０１３)ꎬ促进
植物的水分和矿质营养的吸收(Ｚｈａｏ ｅｔ ａｌꎬ ２０１５)ꎬ
从而提高植物生长、光合效率以及对盐碱、过酸和重
金属等不良环境的耐受性(刘润进和李晓林ꎬ ２０００ꎻ
Ｅｓｔｒａｄａ ｅｔ ａｌꎬ ２０１３ꎻ 田野等ꎬ ２０１３)ꎮ
目前ꎬ煤矿区 ＡＭ真菌的研究ꎬ一方面集中在对
煤矿区 ＡＭ真菌的调查、分类以及优势 ＡＭ 真菌的
筛选(杜涛ꎬ ２０１３ꎻ 于淼ꎬ ２０１３)ꎬ一方面集中在通过
添加污泥或堆肥ꎬ或与其他微生物联合接种对煤矿
区土壤进行改良如土壤酶活性、养分等(Ｑｉａｎ ｅｔ ａｌꎬ
２０１２ꎻ 李少朋等ꎬ ２０１３)和对煤矿区植被修复如通
过影响植物矿质营养吸收、分配( Ｃｈａｎｎａｂａｓａｖａ ｅｔ
ａｌꎬ ２０１５ꎻ Ｚｈａｏ ｅｔ ａｌꎬ ２０１５)ꎬ重金属吸收、转移(Ｇｕｏ
ｅｔ ａｌꎬ ２０１４)ꎬ增强抗氧化酶活性(Ｋｏｎｇ ｅｔ ａｌꎬ ２０１４)
以及修复受损根系(岳辉ꎬ ２０１２)等ꎬ提高植物的生
长活性ꎮ 尽管在干旱(Ｒｕｉｚ￣Ｓáｎｃｈｅｚ ｅｔ ａｌꎬ ２０１０)、盐
碱(Ｐｏｒｃｅｌ ｅｔ ａｌꎬ ２０１５)、重金属(田野等ꎬ ２０１３)等单
一胁迫下 ＡＭ真菌对光合作用的影响已有研究ꎬ但
是 ＡＭ真菌对煤矿废弃物复合逆境中植物的光合作
用的影响相关研究较少ꎮ 那么ꎬ在煤矿废弃物不利
因子复合胁迫下ꎬＡＭ 真菌如何影响植物的光合荧
光参数ꎬ能否提高植物的生长和光合效率ꎬ增强植物
对该不良环境的抗逆性? 本研究通过室内试验模拟
室外煤矿区废弃地环境ꎬ以高丹草为研究对象ꎬ分析
了单接种和混合接种 ＡＭ真菌对不同类型煤矿区废
弃物上高丹草的生长和叶绿素荧光参数的影响ꎬ并
进一步筛选出不同类型的煤矿废弃物上高丹草接种
的最适 ＡＭ菌种ꎬ以期为运用菌根技术提高煤矿区
植被恢复效果提供理论基础ꎮ
０４５ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
１　 材料与方法
１.１ 材料
选择禾本科草本植物高丹草(Ｓｏｒｇｈｕｍ ｂｉｃｏｌｏｒ ×
Ｓ. ｓｕｄａｎｅｎｓｅ)ꎬ晋草 １号ꎬ种子购自临汾市小麦研究
所ꎮ 供试菌种选用摩西球囊霉 ( Ｇｌｏｍｕｓ ｍｏｓｓｅａｅꎬ
Ｇ.ｍ)和地表球囊霉(Ｇ. ｖｅｒｓｉｆｏｒｍｅꎬ Ｇ.ｖ)ꎬ菌种购自
北京市农林科学院植物与营养资源研究所ꎬ接种剂
为以高粱为宿主植物繁殖的土沙混合物ꎬ内含供试
菌种孢子、被侵染根段和根外菌丝ꎮ 供试基质以煤
矸石、粉煤灰为主要材料ꎬ表层覆盖土沙混合物(黄
土和河沙体积比为 ３ ∶ １)ꎮ 煤矸石取自临汾市煤运
公司煤炭转运站ꎬ粉煤灰取自漳泽电力临汾热电公
司ꎮ 盆栽容器是棕色的圆形塑料花盆(盆口直径 １８
ｃｍ × 盆底直径 １４ ｃｍ × 盆高 １５ ｃｍ)ꎮ
１.２ 试验设计与处理
采用随机区组设计ꎬ设置 ２ 个因素(菌根×基
质)ꎮ 其中接种菌根有 ４ 个水平ꎬ分别是不接种对
照(ＣＫ)、接种摩西球囊霉、接种地表球囊霉以及两
者混合接种摩西球囊霉＋地表球囊霉(Ｇ.ｍｖ)４ 个处
理ꎻ栽培基质也有 ４个水平ꎬ分别是粉煤灰、煤矸石、
粉煤灰与煤矸石混合(按体积比 １ ∶ ４)、沙土混合物
(按体积比 １ ∶ ３)作为对照ꎬ依次编号 Ｓ１ ~ Ｓ４ꎬ供试
基质基本理化性质见表 １ꎮ 每个处理设 ４ 个重复ꎬ４
种基质共计 ６４盆ꎮ 试验采用盆栽法ꎮ 播种前ꎬ挑选
籽粒饱满ꎬ大小均一的种子ꎬ用 １０％ Ｈ２Ｏ２消毒 １０
ｍｉｎꎬ无菌水冲洗数遍后ꎬ置于湿润纱布上ꎬ于 ２５ ℃
培养箱催芽ꎬ种子露白即可播种ꎮ 栽培容器用水清
洗干净后ꎬ用 ７５％酒精消毒ꎮ 栽培基质调配前ꎬ煤
矸石过 ３ ｍｍ筛ꎬ黄土、河沙和粉煤灰过 １ ｍｍ筛ꎬ经
１２１ ℃高温高压蒸汽灭菌 ２ ｈꎬ取出放置 １ 周后待
用ꎮ 每盆装厚度约 ８ ｃｍ 的灭菌基质ꎬ粉煤灰、煤矸
石、粉煤灰与煤矸石混合物及沙土混合物的质量分
别为１ ４０５、１ ７８５、１ ５９８、２ ２５０ ｇꎬ其上覆盖灭菌沙土
８００ ｇꎬ厚度约 ３ ｃｍꎬ采用菌种层接法ꎬ分别称取接种
剂摩西球囊霉、地表球囊霉以及 ２种菌剂按 １ ∶ １ 比
例混合均匀后的接种剂ꎬ各 １２０ ｇꎬ将 ６０ ｇ 菌剂均匀
撒施在土壤表面ꎬ放入已催芽的种子 ２０ 粒ꎬ在其上
覆盖 ６０ ｇ菌剂ꎬ再覆盖沙土 ２２０ ｇꎬ厚度约 １ ｃｍꎮ 不
接种处理采用相同方法加入 １２０ ｇ 的灭菌菌剂ꎮ 用
称重法维持基质含水量在田间持水量的 ８０％左右ꎮ
表 １　 供试基质基本理化性质
Ｔａｂｌｅ １　 Ｐｈｙｓｉｃａｌ ａｎｄ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｓｕｂｓｔｒａｔｅｓ
基质
Ｓｕｂｓｔｒａｔｅ ｐＨ
全氮
Ｔｏｔａｌ Ｎ
(ｇ􀅰ｋｇ￣１)
全磷
Ｔｏｔａｌ Ｐ
(ｇ􀅰ｋｇ￣１)
速效氮
Ａｖａｉｌａｂｌｅ Ｎ
(ｍｇ􀅰ｋｇ￣１)
速效磷
Ａｖａｉｌａｂｌｅ Ｐ
(ｍｇ􀅰ｋｇ￣１)
速效钾
Ａｖａｉｌａｂｌｅ Ｋ
(ｍｇ􀅰ｋｇ￣１)
有机质
Ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ
(ｇ􀅰ｋｇ￣１)
Ｓ１ ７.９２ ０.２５ ０.１２ １２.３１ ７.３６ ８５.４９ ９.８３
Ｓ２ ４.７３ ０.３１ ０.１８ ２５.７０ １０.３６ ６２.３５ １８.７２
Ｓ３ ６.８２ ０.２８ ０.１５ ２１.０３ ９.１２ ７４.８０ １５.９５
Ｓ４ ６.９８ ０.９７ ０.２３ ７３.２９ １０.５６ １２４.７３ ２６.５９
１.３ 测定参数和方法
１.３.１ 侵染与生长状况测定　 在对高丹草培养 ８ 周
后ꎬ测定株高ꎬ将植株培养基质连同花盆一起浸泡在
水中ꎬ待基质松软后将植株从花盆中小心取出ꎬ洗净
根系后ꎬ使用ＷｉｎＲＨＩＺＯ根系分析仪测定主根长度ꎻ
每种处理随机选取鲜根 ２ ｇ 保存于 ＦＡＡ 固定液中ꎬ
用 Ｐｈｉｌｌｉｐｓ ＆ Ｈａｙｍａｎ (１９７０)方法进行染色ꎬ统计菌
根侵染率ꎻ并将其按根和地上部分开ꎬ置于烘箱中
１０５ ℃烘干至恒重ꎬ称重ꎮ 丙酮浸提法(孔祥生和易
现锋ꎬ ２００８)测定高丹草叶片的叶绿素 ａ (Ｃｈｌ ａ)、
叶绿素 ｂ (Ｃｈｌ ｂ)和总叶绿素[Ｃｈｌ (ａ＋ｂ)]含量ꎬ并
计算叶绿素 ａ / ｂ (Ｃｈｌ ａ / ｂ)ꎮ
１.３.２ 叶绿素荧光参数测定　 植株生长至 ８ 周ꎬ使用
美国 Ｏｐｔｉ￣ｓｃｉｅｎｃｅ公司制造的 ＯＳ５￣ＦＬ型调制式叶绿
素荧光仪ꎬ选用完全展开的第三片叶进行叶绿素荧
光参数测定ꎮ 测定前暗适应 ２０ ｍｉｎꎬ测定参考高俊
凤(２００６) 的方法步骤ꎮ
１.４ 统计与分析
所有试验数据使用 Ｅｘｃｅｌ整理ꎬ用 ＳＰＳＳ １７.０ 计
算平均值和标准差ꎬ并进行方差分析和邓肯多重比
１４５５期　 　 　 　 　 　 　 高雁琳等: 接种 ＡＭＦ对煤矿废弃物上高丹草的生长和叶绿素荧光的影响
较ꎬＯｒｉｇｉｎ ９.０绘图ꎮ
２　 结果与分析
２.１ 接种 ＡＭ真菌对菌根侵染率和植株生长的影响
表 ２结果表明ꎬ４种基质上ꎬ未接种处理菌根侵
染率不超过 ５％ꎬ可能是由于植物培养过程属于开
放培养ꎬ空气或水中传播了真菌孢子导致污染ꎬ３ 种
接种处理均获得较高的菌根侵染率ꎬ且均存在显著
性差异ꎮ 在基质 Ｓ１、Ｓ３和 Ｓ４上ꎬ接种摩西球囊霉处
理菌根侵染率均为最高ꎬ分别为 ４９.０４％、５７.４０％、
４３.３４％ꎬ接种地表球囊霉处理菌根侵染率较低ꎬ分
别为 ３０.６７％、３９.６５％、３５.６７％ꎬ而在基质 Ｓ２ 上接种
摩西球囊霉＋地表球囊霉处理显著高于其他两种接
种处理(为 ４９.３３％)ꎬ接种摩西球囊霉处理菌根侵
染率较低(为 ３３.４３％)ꎮ 接种摩西球囊霉处理在 ４
种基质上菌根侵染率是 Ｓ３>Ｓ１>Ｓ４>Ｓ２ꎬ接种地表球
囊霉和摩西球囊霉＋地表球囊霉处理基质 Ｓ２ 和 Ｓ３
间无显著差异ꎬ但显著高于基质 Ｓ４ꎬ未接种处理 ４
种基质间菌根侵染率无显著差异ꎮ
表 ２　 接种 ＡＭ真菌对矿区废弃物上高丹草菌根侵染率的影响
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ＡＭ ｆｕｎｇｉ ｏｎ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ Ｓｏｒｇｈｕｍ
ｂｉｃｏｌｏｒ × Ｓ. ｓｕｄａｎｅｎｓｅ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｕｂｓｔｒａｔｅｓ ｏｆ ｃｏａｌ ｗａｓｔｅｓ (％)
接种处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ Ｓ１ Ｓ２ Ｓ３ Ｓ４
摩西球囊霉 Ｇ. ｍ ４９.０４ ± １.９６Ｂａ ３３.４３ ± ２.９７Ｄｃ ５７.４０ ± ６.７３Ａａ ４３.３４ ± １.７５Ｃａ
地表球囊霉 Ｇ. ｖ ３０.６７ ± ２.３２Ｃｃ ４２.６７ ± ５.４２Ａｂ ３９.６５ ± ３.７１Ａｃ ３５.６７ ± １.９９Ｂｂ
摩西球囊霉＋地表球囊霉 Ｇ. ｍｖ ４０.３７ ± １.１３Ｂｂ ４９.３３ ± ６.４９Ａａ ４６.６８ ± ２.６２Ａｂ ４２.３４ ± １.２１Ｂａ
对照 ＣＫ ３.６７ ± ０.２９Ａｄ ３.６８ ± ０.３１Ａｄ ４.３６ ± ０.３２Ａｄ ４.０７ ± ０.７１Ａｃ
　 注: 数据为平均值 ± 标准差ꎬ不同小写字母表示同一基质下不同处理间在 Ｐ<０.０５水平上差异显著ꎻ 不同大写字母表示同一处理下不同基质间在 Ｐ<０.０５ 水平
上差异显著ꎮ 下同ꎮ
　 Ｎｏｔｅ: Ｖａｌｕｅｓ ａｒｅ ｍｅａｎ ± ＳＤꎬ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｏｗｅｒｃａｓｅ ｌｅｔｔｅｒｓ ｍｅａｎ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ (Ｐ<０.０５) ｂｅｔｗｅｅｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｉｎ ｓａｍｅ ｓｕｂｓｔｒａｔｅꎻ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃａｐｉｔａｌ ｌｅｔｔｅｒｓ
ｍｅａｎ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ (Ｐ<０.０５) ｂｅｔｗｅｅｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｕｂｓｔｒａｔｅｓ ｉｎ ｓａｍｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ. Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ.
　 　 在 ４ 种基质上ꎬ接种 ＡＭ 真菌显著增加了植物
株高、根长和干重(图 １ꎬＰ<０.０５)ꎬ３ 种接种处理间
株高差异不显著ꎮ 在基质 Ｓ１ 和 Ｓ３ 上ꎬ接种摩西球
囊霉显著增加了根长和干重(Ｐ<０.０５)ꎬ接种地表球
囊霉和摩西球囊霉＋地表球囊霉处理间根长和干重
差异不显著ꎮ 在基质 Ｓ２ 上接种地表球囊霉处理增
加了根长和干重ꎬ接种摩西球囊霉和摩西球囊霉＋
地表球囊霉处理间差异均不显著ꎮ 在基质 Ｓ４上ꎬ接
种摩西球囊霉显著增加了根长和地上干重 ( Ｐ <
０.０５)ꎬ３种接种处理间地下干重差异不显著ꎮ 无论
接种与否ꎬ３ 种煤矿废弃物基质上高丹草各指标均
低于基质 Ｓ４ꎮ 接种地表球囊霉处理ꎬ基质 Ｓ２ 和 Ｓ３
间各指标均无显著差异ꎬ显著高于基质 Ｓ１ꎮ 未接种
和其他接种处理ꎬ根长和干重均为基质 Ｓ３较高ꎮ
２.２ 接种 ＡＭ真菌对高丹草叶绿素含量的影响
从图 ２可以看出ꎬ与未接种处理相比ꎬ４ 种基质
上 ３种接种处理 Ｃｈｌ ａ、Ｃｈｌ ｂ、Ｃｈｌ ( ａ＋ｂ)含量以及
Ｃｈｌ ａ / ｂ 均显著增加(Ｐ < ０. ０５)ꎮ 在基质 Ｓ１ 和 Ｓ３
上ꎬ接种摩西球囊霉处理 Ｃｈｌ ａ和 Ｃｈｌ (ａ＋ｂ)含量显
著高于其他处理(Ｐ<０.０５)ꎬＣｈｌ ａ 含量分别是未接
种处理的 １.４５倍和 １.３４ 倍ꎬＣｈｌ (ａ＋ｂ)含量分别是
未接种处理的 １.３７ 倍和 １.３１ 倍ꎮ 基质 Ｓ４ 上ꎬ接种
摩西球囊霉和摩西球囊霉＋地表球囊霉处理间 Ｃｈｌ
ａ、Ｃｈｌ (ａ＋ｂ)含量和 Ｃｈｌ ａ / ｂ 均无显著差异ꎮ 基质
Ｓ１、Ｓ３和 Ｓ４上ꎬ３种接菌处理相比ꎬ接种地表球囊霉
处理 Ｃｈｌ ａ、Ｃｈｌ (ａ＋ｂ)含量和 Ｃｈｌ ａ / ｂ均最低ꎮ 在基
质 Ｓ２ 上ꎬ３ 种接菌处理相比ꎬ接种地表球囊霉和摩
西球囊霉＋地表球囊霉处理 Ｃｈｌ ａ、Ｃｈｌ (ａ＋ｂ)含量和
Ｃｈｌ ａ / ｂ差异均不显著ꎬ但显著高于接种摩西球囊霉
处理(Ｐ<０.０５)ꎮ 在基质 Ｓ１ 和 Ｓ４ 上ꎬ３ 种接种处理
间 Ｃｈｌ ｂ含量差异不显著ꎮ 基质 Ｓ２ 和 Ｓ３ 上接种地
表球囊霉和摩西球囊霉＋地表球囊霉处理间 Ｃｈｌ ｂ
含量差异不显著ꎬ但在基质 Ｓ２上显著高于接种摩西
球囊霉处理(Ｐ<０.０５)ꎬ在基质 Ｓ３ 上显著低于接种
摩西球囊霉处理ꎮ 无论接种与否ꎬ４ 种基质上高丹
草 Ｃｈｌ ａ、Ｃｈｌ ｂ、Ｃｈｌ (ａ＋ｂ)含量以及 Ｃｈｌ ａ / ｂ 均为基
质 Ｓ４最高ꎬ其次是基质 Ｓ３ꎮ
２.３ 接种 ＡＭ真菌对高丹草叶绿素荧光参数的影响
在 ４种基质上ꎬ接种 ＡＭ真菌显著降低 Ｆｏ值ꎬ在
基质 Ｓ１上ꎬ３种接种处理间差异不显著(图 ３)ꎮ 基
２４５ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
图 １　 接种 ＡＭ真菌对不同矿区废弃物基质上高丹草生长的影响
Ｆｉｇ. １　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ＡＭ ｆｕｎｇｉ ｏｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ Ｓｏｒｇｈｕｍ ｂｉｃｏｌｏｒ×Ｓ. ｓｕｄａｎｅｎｓｅ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｕｂｓｔｒａｔｅｓ ｏｆ ｃｏａｌ ｗａｓｔｅｓ
图 ２　 接种 ＡＭ真菌对不同矿区废弃物上高丹草叶片叶绿素含量的影响　
Ｆｉｇ. ２　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ＡＭ ｆｕｎｇｉ ｏｎ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Ｓｏｒｇｈｕｍ ｂｉｃｏｌｏｒ ×
Ｓ. ｓｕｄａｎｅｎｓｅ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｕｂｓｔｒａｔｅｓ ｏｆ ｃｏａｌ ｗａｓｔｅｓ
３４５５期　 　 　 　 　 　 　 高雁琳等: 接种 ＡＭＦ对煤矿废弃物上高丹草的生长和叶绿素荧光的影响
图 ３　 接种 ＡＭ真菌对矿区废弃物上高丹草叶片叶绿素荧光参数的影响
Ｆｉｇ. ３　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ＡＭ ｆｕｎｇｉ ｏｎ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ
Ｓｏｒｇｈｕｍ ｂｉｃｏｌｏｒ × Ｓ. ｓｕｄａｎｅｎｓｅ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｕｂｓｔｒａｔｅｓ ｏｆ ｃｏａｌ ｗａｓｔｅｓ
质 Ｓ２上ꎬ接种摩西球囊霉处理的 Ｆｏ显著高于其他 ２
种接种处理(Ｐ<０.０５)ꎬ接种地表球囊霉和摩西球囊
霉＋地表球囊霉处理间无显著差异ꎮ 在基质 Ｓ３ 和
Ｓ４上ꎬ接种摩西球囊霉处理的 Ｆｏ显著低于其他处
理ꎬ接种地表球囊霉和摩西球囊霉＋地表球囊霉处
理间无显著差异ꎮ 在基质 Ｓ１ 和 Ｓ３ 上ꎬ接种摩西球
囊霉处理的 Ｆｖ / Ｆｏ和 Ｆｖ / Ｆｍ显著高于其他处理(Ｐ<
０.０５)ꎬ接种地表球囊霉和摩西球囊霉＋地表球囊霉
处理间差异不显著ꎮ 在基质 Ｓ２上ꎬ接种摩西球囊霉
处理的 Ｆｖ / Ｆｏ和 Ｆｖ / Ｆｍ显著低于其他 ２种接种处理ꎬ
接种地表球囊霉和摩西球囊霉＋地表球囊霉处理间
无显著差异ꎮ 在基质 Ｓ４上ꎬ接菌处理和未接菌处理
间 Ｆｖ / Ｆｍ无显著差异ꎬ接种摩西球囊霉处理的 Ｆｖ / Ｆｏ
显著高于其他处理(Ｐ<０.０５)ꎬ接种地表球囊霉和摩
西球囊霉＋地表球囊霉处理间 Ｆｖ / Ｆｏ差异不显著ꎮ ４
种基质上ꎬ３种接种处理显著增加了 ｑＰ 和 Ｙｉｅｌｄꎬ降
低了 ＮＰＱꎮ 在基质 Ｓ１ 上ꎬ３ 种接种处理间 ｑＰ 差异
不显著ꎬ接种摩西球囊霉处理的 Ｙｉｅｌｄ 显著高于其
他处理ꎬ接种摩西球囊霉和摩西球囊霉＋地表球囊
霉处理间 ＮＰＱ差异不显著ꎮ 在基质 Ｓ２ 上ꎬ接种地
４４５ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
表球囊霉和摩西球囊霉＋地表球囊霉处理间 ｑＰ、
Ｙｉｅｌｄ和 ＮＰＱ差异不显著ꎬ但 ｑＰ、Ｙｉｅｌｄ 显著高于接
种摩西球囊霉处理ꎬＮＰＱ 显著低于接种摩西球囊霉
处理ꎮ 在基质 Ｓ３ 和 Ｓ４ 上ꎬ接种摩西球囊霉处理 ｑＰ
和 Ｙｉｅｌｄ显著高于其他 ２ 种接种处理ꎬＮＰＱ 显著低
于其他 ２种接种处理ꎬ接种地表球囊霉和摩西球囊
霉＋地表球囊霉处理间 ｑＰ、Ｙｉｅｌｄ 和 ＮＰＱ 无显著差
异ꎮ 无论接种与否ꎬ４ 种矿区废弃物基质上高丹草
Ｆｖ / Ｆｏ、Ｆｖ / Ｆｍ、ｑＰ和 Ｙｉｅｌｄ均为基质 Ｓ４最高ꎬ其次是
基质 Ｓ３ꎻ基质 Ｓ４ 上 Ｆｏ显著低于其他基质ꎬ基质 Ｓ３
上 Ｆｏ较基质 Ｓ１和 Ｓ２低ꎬ基质 Ｓ１ 上 ＮＰＱ 显著高于
其他基质ꎮ
３　 讨论
本研究中ꎬ４ 种基质上 ３ 种接种处理均具有较
高的菌根侵染率ꎬ表明 ＡＭ 真菌与高丹草建立了良
好的共生关系ꎮ ４ 种基质不同ꎬ菌根侵染率以及菌
种间的相互作用有差异ꎬ这可能是因为 ４ 种基质的
ｐＨ、营养成分和有机质含量及基质类型等理化性质
存在显著差异ꎬ菌根侵染率及菌种间的相互作用受
到基质类型、ｐＨ 值、矿质营养和有机质含量等理化
性质以及宿主植物等因素的综合影响ꎮ 菌根与基质
以及宿主植物有一定选择性ꎬ不同菌种对不同基质
的适应和生存能力以及宿主植物的亲和力不同ꎬ从
而造成 ＡＭ真菌的侵染率以及真菌之间的相互作用
不同(毕银丽等ꎬ ２００５ｂꎻ 陈宁等ꎬ ２００６)ꎮ 此外ꎬ接
种 ＡＭ真菌ꎬ基质的 ｐＨ 值、矿质元素以及有机物的
含量等理化性质会发生一定变化(毕银丽和吴福
勇ꎬ ２００６)ꎬ这可能对 ＡＭ真菌的侵染率及真菌间的
互作效应产生一定影响ꎮ 但在 ４ 种基质上 ２ 种 ＡＭ
真菌间的互作效应有待进一步研究ꎮ
煤矿废弃物基质上高丹草的生长发育显著受到
抑制ꎬ接种 ＡＭ真菌显著提高了高丹草株高、根长和
干重ꎮ 一般认为 ＡＭ 真菌对宿主植物侵染率越高ꎬ
对促进植物生长的可能性也就越大(Ｈａｌｌｅｔｔ ｅｔ ａｌꎬ
２００９)ꎮ 本试验中基质 Ｓ１、Ｓ３和 Ｓ４均符合侵染率越
高ꎬ对植物生长促进效果越明显ꎬ这与赵仁鑫等
(２０１３)和刘德良等(２０１３)的研究结果一致ꎻ然而在
基质 Ｓ２上ꎬ混合接种处理对高丹草的侵染率较其他
接种处理高ꎬ但对高丹草的促进作用反而显著低于
接种地表球囊霉处理ꎮ 这与 Ｂｉ ｅｔ ａｌ (２００３)的研究
结果相似ꎮ 这两种结果不一致的原因可能是因为菌
根对宿主植物的作用不完全由侵染率决定(Ｋｏｉｄｅ ＆
Ｅｌｌｉｏｔｔꎬ１９８９)ꎮ 从经济学的角度来说ꎬＡＭ 真菌共生
体对宿主植物产生的影响取决于菌根共生关系中宿
主植物的成本与收益之间的平衡(Ａｌｋａｒａｋｉꎬ ２００２)ꎮ
宿主植物为 ＡＭ 真菌供应碳水化合物(成本)ꎬＡＭ
真菌促进宿主植物对土壤中养分等的吸收以及提高
宿主植物的抗逆能力(收益)ꎮ 当宿主植物在菌根
共生关系中投入成本与收益达到一定平衡时ꎬ表现
为 ＡＭ菌根侵染率越高ꎬ对宿主植物的促进效果越
好ꎻ由于煤矿废弃物基质类型、条件以及菌种的适应
性不同ꎬ可能造成菌根共生关系中的成本－收益不
平衡ꎬ导致高的菌根侵染率反而对宿主植物的促进
效果较差甚至抑制宿主植物的生长ꎮ 无论接种与
否ꎬ４种基质上高丹草的生长均表现为 Ｓ４>Ｓ３>Ｓ２>
Ｓ１ꎮ 说明基质 Ｓ３对植物生长的抑制程度较其他两
种基质轻ꎬ粉煤灰和煤矸石按一定比例混合可对粉
煤灰和煤矸石的理化性质起到一定的改良作用ꎮ 毕
银丽和吴福勇(２００６)研究发现接种摩西球囊霉白
三叶草干重表现为粉煤灰基质>煤矸石基质ꎮ 王辉
等(２００５)则发现煤矸石上红豆的长势较粉煤灰好ꎮ
本试验结果与王辉相似ꎬ这可能由于培养基质理化
性质以及不同植物对基质类型和条件的适应性不同
所致ꎮ 由此可得ꎬ植物在煤矿废弃物基质上的生长
效应由矿区基质类型和条件、菌种以及宿主植物共
同决定ꎬ因此应合理筛选适合不同煤矿废弃物类型
以及植物的菌种进行植被恢复ꎮ
叶绿素是高等植物进行光合作用的重要色素ꎬ
在一定程度上可作为判断植物光合作用高低的指
标ꎮ 叶绿素 ａ / ｂ的值可反映叶绿体类囊体膜的稳定
性和垛叠程度ꎬ垛叠程度越小ꎬ叶片对光抑制抵抗力
越弱(胡梦芸等ꎬ ２００９)ꎮ 本试验中ꎬ３ 种煤矿废弃
物基质上ꎬ高丹草叶绿素含量和叶绿素 ａ / ｂ 均显著
降低ꎬ这与胡梦芸等(２００９) 和田野等(２０１３)的研
究结果一致ꎮ 说明煤矿废弃物基质不利因子的复合
胁迫破坏了高丹草叶片叶绿体结构和类囊体膜的稳
定性ꎬ光抑制增强ꎬ抑制了叶绿素合成或促进其降
解ꎬ并且 Ｃｈｌ ａ较 Ｃｈｌ ｂ对煤矿废弃物基质胁迫更敏
感ꎬ同时ꎬ叶片对光能的捕获减少ꎬ降低光氧化对光
合机构破坏风险ꎬ这是高丹草适应煤矿废弃物不良
环境的自我保护调节机制ꎮ 接种 ＡＭ真菌有助于保
持煤矿废弃物胁迫下叶绿体膜结构的稳定性ꎬ缓解
了叶绿素的降解或提高了 Ｃｈｌ ａ和 Ｃｈｌ ｂ 的合成ꎬ并
对 Ｃｈｌ ａ含量促进程度大于 Ｃｈｌ ｂ 含量ꎬ导致 Ｃｈｌ ａ /
５４５５期　 　 　 　 　 　 　 高雁琳等: 接种 ＡＭＦ对煤矿废弃物上高丹草的生长和叶绿素荧光的影响
ｂ升高ꎬ说明在煤矿废弃物基质胁迫下高丹草通过
增强类囊体膜的垛叠程度ꎬ提高其对光抑制的抵抗
力ꎬ保证光合作用的正常进行ꎮ 田野等(２０１３)研究
发现 Ｃｄ污染的土壤上接种 ＡＭ真菌对黑麦草 Ｃｈｌ ｂ
含量影响不大ꎬ这与本研究结果不同ꎬ可能与菌根真
菌类型不同以及不同宿主植物对红光和蓝紫光的利
用存在差异有关ꎮ
叶绿素荧光参数可作为逆境胁迫对光合机构伤
害的内在响应的理想探针(赵昕等ꎬ ２００９)ꎮ 本研究
表明ꎬ与基质 Ｓ４ 相比ꎬ３ 种煤矿废弃物基质上高丹
草叶片初始荧光(Ｆｏ)显著升高ꎬ表明煤矿废弃物不
利因子造成高丹草叶片类囊体膜损伤ꎬＰＳⅡ反应中
心不可逆破坏或可逆失活ꎬ这可能是由于煤矿废弃
物基质胁迫下产生过多的活性氧攻击 ＰＳⅡ所致ꎮ
煤矿废弃物基质胁迫下ꎬＰＳⅡ潜在光化学效率 (Ｆｖ /
Ｆｏ)、ＰＳⅡ最大光化学效率(Ｆｖ / Ｆｍ)、光化学猝灭系
数(ｑＰ)和 ＰＳⅡ实际光化学量子产量(Ｙｉｅｌｄ)均显著
降低ꎬ非光化学猝灭系数(ＮＰＱ)升高ꎬ这与其他植
物在逆境胁迫下的研究结果一致(陈笑莹等ꎬ ２０１４ꎻ
冉琼和钟章成ꎬ ２０１５)ꎮ 这说明在煤矿废弃物复合
逆境中高丹草叶片 ＰＳⅡ反应中心实际光化学效率
下降ꎬ光合电子传递受阻ꎬ从天线色素捕获的光能用
于光化学反应的份额减少ꎬ导致过剩光能积累ꎬ光抑
制加剧ꎬＰＳⅡ反应中心的光化学活性降低ꎬ从而导
致 ＡＴＰ、ＮＡＤＰＨ 合成减少ꎬ碳同化能力降低ꎮ 高丹
草可通过增加热耗散缓解煤矿废弃物胁迫对光合机
构破坏ꎬ是高丹草对该环境的适应机制ꎮ 在基质 Ｓ４
上ꎬ接种 ＡＭ真菌对 Ｆｖ / Ｆｍ无显著影响ꎬ这是因为在
正常的环境条件下 Ｆｖ / Ｆｍ比较稳定 (许大全等ꎬ
１９９２)ꎮ 接种 ＡＭ 真菌显著降低了 Ｆｏ和 ＮＰＱꎬ提高
了 Ｆｖ / Ｆｏ、Ｆｖ / Ｆｍ、ｑＰ和 Ｙｉｅｌｄ值ꎬ这与其他逆境胁迫
下ꎬ接种 ＡＭ真菌缓解的效果一致(Ｚｈｕ ｅｔ ａｌꎬ ２０１０ꎻ
Ｐｏｒｃｅｌ ｅｔ ａｌꎬ ２０１５ꎻ 冉琼和钟章成ꎬ ２０１５)ꎮ 这可能
是由于 ＡＭ真菌通过一定途径如促进根系对水分和
矿质元素吸收( Ｓａｉｌｏ ＆ Ｂａｇｙａｒａｊꎬ ２００５)ꎬ影响重金
属的吸收和转移(刘德良等ꎬ ２０１３)ꎬ提高抗氧化物
酶活性ꎬ增强活性氧清除能力(Ｋｏｎｇ ｅｔ ａｌꎬ２０１４)等
抑制了煤矿废弃物不利因子复合胁迫对 ＰＳⅡ反应
中心的破坏ꎬ阻止了光合色素降解ꎬ提高了 ＰＳⅡ反
应中心活性ꎬ促进高丹草叶片将吸收的光能更多用
于光合反应ꎬ缓解光抑制ꎬ使高丹草叶片在该胁迫下
保持较高的 ＰＳⅡ光化学效率ꎬ从而提高其光合能力
和对煤矿废弃物胁迫的耐受性ꎮ
４　 结论
在煤矿废弃物基质复合逆境中高丹草的生长受
到抑制ꎬ光合系统遭到破坏ꎮ ４ 种基质上ꎬ３ 种接种
处理均可很好地侵染高丹草根系并显著促进了高丹
草的生长和光合作用ꎮ 通过接种 ＡＭ真菌可显著促
进 ３种煤矿废弃物基质上高丹草叶片光合色素的合
成或缓解其降解ꎬ提高了植物叶片 Ｆｖ / Ｆｏ、 ｑＰ 和
Ｙｉｅｌｄꎬ降低了 Ｆｏ和 ＮＰＱꎬ增强了植物的光合能力ꎬ增
加高丹草的根长、株高以及生物量积累ꎬ提高植物的
生长活性和对矿区废弃物基质不利因子如重金属、
盐碱等的耐受性ꎮ 综合分析 ３种接种处理对矿区废
弃物基质上高丹草的生长和光合荧光特性的影响ꎬ
表明接种摩西球囊霉对粉煤灰以及粉煤灰和煤矸石
混合基质上高丹草的促进作用最佳ꎬ而接种地表球
囊霉更适于煤矸石基质上高丹草的生长ꎮ 因此ꎬ在
煤矿区废弃地生态恢复中ꎬ为更好地发挥菌根的作
用ꎬ应针对不同类型煤矿废弃地接种不同的 ＡＭ 真
菌ꎬ在一定程度上可解决矿区废弃地植被生长受胁
迫和易退化等问题ꎬ提高植被恢复效果ꎮ
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６４５ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
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