全 文 ：植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2016, 51 (3): 343–352, www.chinbullbotany.com
doi: 10.11983/CBB15103
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收稿日期: 2015-06-14; 接受日期: 2015-09-21
基金项目: 浦东新区科委承建环保类创新项目(No.pkj2013-c05)和上海市重大科技攻关项目(No.09DZ1200900)
* 通讯作者。E-mail: ylcai@geo.ecnu.edu.cn
新围垦盐土地三种人工林群落细根生物量及其影响因素分析
江洪1, 2, 白莹莹1, 饶应福3, 陈冲3, 蔡永立1*
1华东师范大学, 地球科学部地理科学学院, 上海市城市化生态过程与生态恢复重点实验室, 上海 200241
2贵州工程应用技术学院生态工程学院, 毕节 551700; 3上海港城生态园林有限公司, 上海 201306
摘要 细根是植物吸收水分和养分的主要器官, 细根生物量对盐土地人工绿化植被生态修复具有重要意义。以3种人工林为
研究对象, 分别对其细根生物量、垂直分布及各形态指标的变化特征进行分析。结果表明, 响叶杨(Populus adenopoda)
林、普陀樟(Cinnamomum japonicum)林和落羽杉(Taxodium distichum)林0–40 cm土层的平均细根生物量分别为1 699.75、
498.50和520.06 g·m–2。3种林分在0–10 cm土层中的细根生物量占整个细根生物量的50%以上, 随着土层的增加细根生物
量呈现指数减少(P<0.05)。在生长季节内细根生物量呈双峰变化, 不同月份间存在显著差异。活细根生物量和比根长均表
现为普陀樟林<落羽杉林<响叶杨林。将细根各项指标与3种环境因子进行相关分析, 发现土壤含水量与活细根生物量及根
长密度呈显著正相关(P<0.01)。CCA分析表明, 土壤含盐量是影响活细根各项指标垂直变化的主要限制因子, 而高盐可能
对细根生物量及分布有不利影响。
关键词 人工林, 细根生物量, 环境因子, 新围垦盐渍土
江洪, 白莹莹, 饶应福, 陈冲, 蔡永立 (2016). 新围垦盐土地三种人工林群落细根生物量及其影响因素分析. 植物学报
51, 343–352.
植物的生长发育主要靠根系从环境中吸收水分
和养分, 细根的数量和生物量的大小会直接影响到根
系的吸收能力, 进而影响植物的生长, 同时细根也是
最先直接感受土壤环境变化的器官。因此, 细根在植
物生长和适应环境方面起着重要作用。
影响细根生物量的因素很多, 如林分类型、土壤
结构、水分、养分和土壤温度等(吴淑杰等, 2003; 贾
彦博等, 2005; 王韦韦等, 2014; Hulugalle et al.,
2015)。树木根系的分布与树种、年龄、土壤水分、
养分、物理性质(通气和机械阻力等)及地下水位等多
种因素有关。树木或林分大部分根系位于50 cm土层
以上, 且多集中于枯落物层和10 cm矿质土壤表层
(Hahn and Marschner, 1998; 金钊等, 2006; Chir-
inda et al., 2014; Liao et al., 2014)。目前, 国外相关
研究主要集中在干旱地区以及部分河岸地带的植物
群落结构、群落组成、年龄结构、植被覆盖度和物种
多样性等差异对细根生物量的影响(Leena et al.,
2011; Ma et al., 2013), 土壤结构、土壤水分和养分
等因素对细根生物量分布格局的影响; 以及植物细根
分布与土壤碳、氮之间的关系等方面(Chirinda et al.,
2014)。这些研究发现, 土壤结构、土壤水分和养分
直接影响细根系生物量的增长, 大多数细根主要集中
在土壤表层附近, 随着土层深度的增加呈指数下降
(Burton et al., 2000; Sophie et al., 2008)。国内相关
研究则主要集中在温带地区森林及亚热带地区部分
人工林和河岸带植被细根生物量、形态特征的时空变
化格局上, 证明了不同土层以及不同径级细根生物量
间存在显著差异, 表层生物量最大, 土层越深细根生
物量越小, 并且发现细根分布和季节变化不仅受土壤
垂直格局的影响, 而且还与养分的有效性有关(范泽
鑫和曹坤芳, 2005; 郭忠玲等, 2006; 梅莉等, 2008;
杨秀云等, 2008; 燕辉等, 2009; 贾淑霞等, 2010)。盐
渍土的盐含量一般高达8–16 mS·cm–1或更高(Zhu,
2004; 邴雷等, 2008)。盐危害植物最直接的部位是植
物的细根, 盐胁迫下植物的细根分布、生物量及根长
等形态指标均受到不同程度的影响(Ashraf and Har-
ris, 2004; Turkey, 2012)。有学者发现, 盐生植物根
冠区土壤盐分的变化与植物配置、林分结构和植株生
·研究报告·
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长状况有关; 生长旺盛的植物根冠区对表层土壤具有
明显的脱盐效果, 随着生长势的衰弱, 根冠边缘土层
表现出盐积聚现象(Riley and Barber, 1970; 黄丽萍
等, 2014)。因此, 高盐可能会影响植物细根的生长和
生产力, 为了探究植物细根对土壤水的利用策略和对
盐碱地环境的耐受能力, 了解盐碱地细根垂直分布对
土壤环境的反应非常重要。
目前, 对湿润气候下滨海盐碱地植物受盐胁迫时
细根的研究较少, 通常土壤含盐量达到2 mS·cm–1左
右就不利于植物的生长(邴雷等, 2008)。上海临港新
围垦地区土壤含盐量较高, 可达2–6 mS·cm–1 (毕华
松等, 2007)。由于细根对盐胁迫的敏感程度高于地上
部分, 高盐胁迫下细根吸收养分的能力会严重下降
(王珺等, 2008), 难于建立植被, 严重制约了该区域
植树造林的质量和数量(赵可夫和范海, 2005), 从而
影响了生态恢复和林业的发展。因此, 对上海临港新
围垦盐渍土不同植物类型细根生物量的分布及其季
节变化进行研究, 有助于了解滨海盐渍土不同植物类
型细根生长的差异与联系, 对于提高植物耐受胁迫的
能力及生态恢复具有重要意义。
本实验以上海临港新围垦盐渍土区3种不同植物
群落细根为研究对象, 研究了生态恢复中植物细根的
垂直分布以及与土壤中水、盐分空间梯度的相互关系,
阐明了盐渍土壤上不同植物类型细根与环境的相互
关系及其变化规律, 以期从根际微观角度为滨海盐土
人工林恢复重建提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 研究区概况
临港新城位于上海市南汇境内 (120°53′–121°17′E,
30°59′–31°16′N), 占地296.5 hm2。从2002年10月至
今分两期完成了南、北围区长10 km的围堤建设任务,
其中30%的面积是新城规划后围垦而成 (张群等 ,
2008)。临港新城位于中纬度东亚季风盛行区域, 属
北亚热带季风气候, 年平均气温为15.0–15.8°C, 最
低气温在1月, 月平均气温3.3–3.6°C, 最高气温在8
月, 月平均气温26.8°C; 全年总日照为2 000–2 200
小时, 年降水量为900–1 050 mm, 临港土壤全盐量
为0.14–23.52 g·kg–1, 年平均全盐量为(2.10±3.34)
g·kg–1 (董阳等, 2008)。3个样地间彼此相距500 m,
样地土质均为盐渍沙土, 土壤pH值7.5–7.8, 土壤平
均盐度为3.29–5.32 g·kg–1, 坡度在0–5°之间, 地下
水位为0.5–2.5 m。
在研究区选取人工种植的3种生长状况较好且物
种间生长差异不明显的代表性耐盐树种 (普陀樟
(Cinnamomum japonicum Sieb.)林、响叶杨(Popu-
lus adenopoda Maxim.)林和落羽杉(Taxodium dis-
tichum (L.) Rich.)林)。每个树种设3块样地, 从中选取
2–3个样方, 每个样方面积为20 m×30 m, 对样方内
植物的基本情况进行相关项目调查(表1)。
1.2 取样及样品处理
在2014年3–9月细根生长旺季, 进行林分和土壤状况
调查(陈万逸, 2012)。在主要围垦地选择3种代表性人
工种植林, 生长季内每月15–25日在各样地内随机选
取8个样点, 用内径为50 mm的根钻分4层(0–10、
10–20、20–30、30–40 cm)钻取土芯样品, 将取出的
土芯样编号后放入自封塑料袋内, 在实验室用清水浸
泡12小时后, 用0.40 mm的筛网在流水中冲洗, 洗净
后的根系迅速放入塑料袋、低温(–4°C)冷冻保存。按
根系直径(Φ)大小分细根(Φ≤2 mm)、中根(2<Φ≤5


表1 样地树种的基本情况
Table 1 Basic situation of samples
Sample Stand type Species Tree height
(m)
Breast diame-
ter (cm)
Branch heig-
ht (m)
Planting dis-
tance (m)
Planting den-
sity (hm2)
I CJF Cinnamomum japonicum 9.7±0.69 9.5±3.1 1.87±0.15 2×3 1666
II PAF Populus adenopoda 12.5±1.7 10.1±4.2 3.83±2.2 2×3 1666
III TDF Taxodium distichum 9.2±1.54 9.8±3.3 2.07±0.75 2×3 1666
CJF: 普陀樟林; PAF: 响叶杨林; TDF: 落羽杉林
CJF: Cinnamomum japonicum forest; PAF: Populus adenopoda forest; TDF: Taxodium distichum forest

江洪等: 新围垦盐土地三种人工林群落细根生物量及其影响因素分析 345

mm)和粗根(Φ>5 mm) 3个等级。并根据外形、颜色
及弹性等区别死根和活根(程云环等, 2005)。
1.3 测定指标及方法
1.3.1 生物量、根长密度及比根长
用镊子、剪刀和游标卡尺等工具捡出Φ≤2 mm的细根,
将Φ≤2 mm的活根与死根区分开, 并放在有网格纸的
玻璃板上, 用不锈钢镊子夹住两端拉直, 实测长度
(精确到0.001 g)。对数量极多的根系选择大小基本一
致的细根取约2/3进行长度测量, 对2 mm<Φ≤5 mm
和Φ>5 mm的根系全部进行测量。然后将所有根系放
入80°C的烘箱中烘干至恒重 , 使用电子天平(精度
0.001 g)称其干重。然后计算各土芯样品的比根长
(specific root length, SRL)。最后将两部分烘干根系
样品相加, 得到每层土芯样品的生物量。根据每层样
品的根长和生物量计算各层的SRL, 根据根长和10
mm土芯体积计算根长密度 (roots length density,
RLD)。最后计算林地每层土芯样品各参数的平均值,
并换算成单位面积上的生物量(程云环等, 2005)。将
土芯面积换算成每个样点各土层以及40 cm土层内单
位面积上的细根生物量(g·m–2)、SRL (m·g–1)和RLD
(m·m–3)。计算公式如下:
单位面积细根生物量(g·m–2)=每根土芯根系干重
(g)×104/[π(d/2)2];
比根长(m·g–1)=细根长(m)/细根质量(g);
根长密度(m·m–3)=细根长(m) ×106/［π(d/2)2×h］;
土壤含水量=(鲜土质量–干土质量 )/干土质量
×100%。
式中: d为土钻内径(cm); h为土钻长度(cm)。

1.3.2 土壤含水量、温度和盐度
(1) 土壤含水量 在连续5天未下雨的样地, 采集
细根的同时, 在其每个土层随机布设3个取样点。每
10 cm一层, 用小铝盒采集0–40 cm的土壤, 土壤含
水量(g·g–1)采用烘干法测定。土样在105°C烘箱中烘
干至恒重, 然后称量并计算土壤含水量(3个取样点的
平均值)。(2) 土壤温度测定 在样地取根的同时, 用
温度计测定土壤温度(°C), 每10 cm土层测定1次, 时
间为5分钟, 每层重复10次, 取10次测定的平均值。
(3) 土壤盐分测定 采用校正后的EC Tester11+
(Spectrum Technologies Inc., USA)在野外直接测
定, 取细根的同时, 在每个取样点分4层, 分别测定
0–40 cm土层的电导率(每层在3、6和9 cm处测定, 取
其平均值) (何斌等, 2013)。
1.4 数据分析
获得的数据, 采用方差分析研究不同月份及土层之间
细根生物量、RLD和SRL的差异。用回归分析法分析
细根生物量、RLD和SRL与土壤水分、温度和电导率
的关系。然后采用逐步回归分析法分析土壤水分、温
度和盐度对细根动态的综合影响。采用双因素方差
(two-way ANOVA)和最小显著差数法(the least sig-
nificant difference, LSD)分析林分类型及土层对3种
林分细根生物量与细根形态指标的影响, 显著性水平
设定为α=0.05; 用K-S法对数据进行正态分布检验,
如果不符合正态分布, 用自然对数进行转化; 利用
canoco 4.5软件进行CCA根系指标与环境因子的分
析。
2 结果与讨论
2.1 3种人工林细根生物量的变化
从图1可以看出, 3种林分(普陀樟林、落羽杉林和响叶
杨林)的细根生物量差异显著。3种林分0–40 cm土层
细根总生物量呈逐渐递减趋势。普陀樟林、落羽杉林
和响叶杨林细根生物量10 cm土层最大 , 分别为
1 073.3、980.8和3 289.3 g·m–2, 0–40 cm生物量平均
值分别为(498.50±10.8)、(520.06±13.05)和(1 699.75
±17.3) g·m–2。3种林分0–10 cm土层细根生物量占细
根总生物量的50%。从图1A可以看出, 细根生物量响
叶杨林最高, 而普陀樟林最低, 产生这一结果的原因
可能与物种有关。同一土层及不同土层之间生物量差
异显著, 3种林分间0–40 cm土层的细根生物量差异
显著。随着土层的加深, 细根生物量呈现指数减少(图
1D–F) (P<0.05)。3种林分活细根生物量的季节变化
呈现双峰(8月和6月)现象, 普陀樟、落羽杉和响叶杨
林8月生物量值分别为367.2、255.5和360.37 g·m–2,
6月分别为381.4、106.8和351.03 g·m–2, 4月最低(图
1B), 不同月份间存在显著差异(P<0.05)。死细根生物
量则相反, 4月的最高, 之后逐渐下降, 7月的最低, 然
346 植物学报 51(3) 2016



图1 3种林分不同土层及月份细根的生物量及其变化趋势(直径≤2 mm)
(A)–(C) 不同月份活细根与死细根的生物量变化趋势。小写字母代表3种林分不同土层及不同月份细根之间的差异。相同字母表示
差异不显著, 不同字母表示差异显著(P<0.05)。(D)–(F) 3种林分(TDF (D)、 CJF (E)和PAF (F))细根生物量与土层深度的变化曲线。
TDF、CJF和PAF同表1。

Figure 1 The fine root biomass and change trend of different soil layers and different months in the three stands (≤2 mm in
diameter)
(A)–(C) The biomass change trend of living and dead fine root in different months. Lowercase letters represent the root biomass
differences of different soil layer and between months in the three kinds of forest. Bars with the same letter indicate a
non-significant difference, different letters mean significant difference (P<0.05). (D)–(F) The curves of fine root biomass and soil
depth of three different forest (TDF (D), CJF (E) and PAF (F)). TDF, CJF and PAF see Table 1.

江洪等: 新围垦盐土地三种人工林群落细根生物量及其影响因素分析 347

后又开始上升, 并且不同林分之间存在显著差异(P<
0.05)。活细根高峰期后出现死细根高峰(4月和9月), 4
月的值最高, 普陀樟、落羽杉和响叶杨林死细根生物
量分别为65.34、48.38和92.55 g·m–2 (图1C)。
2.2 3种人工林细根RLD和SRL的动态特征
细根RLD和SRL值的大小与土壤资源的有效性相关。
从图2可以看出 , 土壤表层 (0–10 cm)具有较高的
RLD值和SRL值。3种林分10 cm土层的RLD和SRL
值均最高, 普陀樟林、响叶杨林和落羽杉林分别为
1 779.11、1 572.69和2 108.39 m·m–3及14.06、
24.10和15.95 m·g–1, 而40 cm土层的RLD和SRL值
均较低 , 普陀樟林、响叶杨林和落羽杉林分别为
663.48、963.28和1 209.01 m·m–3及7.39、14.59和
9.37 m·g–1(图2A, B)。
不同月份的RLD和SRL值具有较大差异, 3月树
木开始发芽, 对水分和养分的需求旺盛, RLD和SRL
值随着细根的生长逐渐升高, 8月的值最大, 普陀樟
林、响叶杨林、落羽杉林分别为1 002.59、874.81和
1 336.79 m·m–3及7.23、8.66和15.64 m·g–1; 除4、7

图2 3种林分不同月份、土层根长密度(RLD)和比根长(SRL)的动态(直径≤2 mm) (P<0.05)
(A) 不同土层深度的根长密度; (B) 不同土层深度的比根长; (C) 不同月份的比根长; (D) 不同月份的根长密度。CJF、PAF和TDF同表1。

Figure 2 Roots length density (RLD) and specific root length (SRL) dynamic of the three strands in different soil depths, and
months (≤2 mm in diameter) (P<0. 05)
(A) Roots length density of different soil depth; (B) Specific root length of different soil depth; (C) Specific root length of different
months; (D) Roots length density of different months. CJF, PAF and TDF see Table 1.
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和9月外, 其它各土层及同土层不同月份之间的RLD
和SRL值差异显著(P<0.05) (图2C, D)。
2.3 3种人工林各细根指标与土壤水分、盐度和温
度的相关分析
通过Pearson相关分析发现(括号内为相关系数), 土
壤温度(–0.718)、死细根生物量(–0.812)与细根分层
呈极显著负相关(P<0.01)、土壤电导率(0.959)与细根
分层呈极显著正相关(P<0.01)、土壤含水量与细根生
物量 (0.584)和RLD (0.551)呈极显著正相关 (P<
0.01)、土壤温度与土壤电导率(–0.728)和死细根生物
量(–0.712)呈极显著负相关(P<0.01); 3种林分类型与
细根生物量、形态特征和环境因子的多重比较结果见
表2。从表2可以看出, 3种林分类型与细根生物量、根
长密度、死细根生物量、土壤水分和盐度呈显著正相
关(P<0.05), 与比根长和土壤温度的相关性不大。
通过CCA排序(表3)可以看出, 2个排序轴的特征
值分别为0.817和0.564; 植物种类组成与3个环境因
子排序轴的相关系数分别为0.961和0.834。前两轴的
特征值占总特征值的68.8%, 说明排序效果很好。前
两轴的物种与环境相关系数较高, 从表3可以看出,
CCA第1排序轴与细根生物量、根长密度和土壤含水
量呈极显著正相关, 与温度和死细根生物量呈显著负
相关; 第2排序轴与细根生物量、根长密度、比根长、
死细根生物量、土壤含水量、土壤温度和电导率的相
关性不大。由图3可知, 沿着CCA第1排序轴, 电导率
与土壤含水量夹角最小, 与温度夹角最大, 说明电导
率与土壤含水量的相关性较大, 与温度的相关性较
小, 从土层分布也可看出, 随着土层的加深, 电导率
和土壤含水量也增加; 而细根生物量、根长密度、比
根长和死细根生物量均分布在原点, 并与土壤含水量
在同一直线上, 说明它们主要受土壤含盐量的影响,
其次高盐可能也影响细根的分布。
3 讨论
3.1 3种人工林细根生物量及其垂直分布和季节
变化对其产生的影响
植物细根的空间分布受植物本身及其所处环境的双
重影响, 即包括植物群落的生物学特性、植物配置、
土层深度和土壤养分等生态因子的综合影响(Wang,



图3 CCA排序图
FRB、RLD、SRL、DFRB、ST、SM和EC同表2 (直径≤2 mm)。

Figure 3 Sort map of CCA
FRB, RLD, SRL, DFRB, ST, SM and EC see Table 2 (≤2 mm
in diameter).


表2 林分类型与细根生物量、形态特征、土壤水分、盐度和温度的多重比较(直径≤2 mm)
Table 2 Multiple comparison between stand types, fine root biomass and morphological characteristics, soil water, electrical
conductivity and soil temperature (≤2 mm in diameter)
Stand type FRB RLD SRL DFRB ST SM EC
CJF <0.05** <0.05** >0.05 <0.05** >0.05 <0.05** <0.05**
PAF <0.05** <0.05** >0.05 <0.05** >0.05 <0.05** <0.05**
TDF <0.05** <0.05** >0.05 <0.05** >0.05 <0.05** <0.05**
FRB: 细根生物量(g·m–2); RLD: 根长密度(m·m–3); SRL: 比根长(m·g–1); DFRB: 死细根生物量(g·m–2); ST: 土壤温度(T/°C); SM:
土壤含水量(g·kg–1); EC: 土壤电导率(mS·cm–1)。CJF、PAF和TDF同表1。**: 0.05 level
FRB: Fine root biomass (g·m–2); RLD: Roots length density (m·m–3); SRL: Specific root length (m·g–1); DFRB: Necromass
(g·m–2); ST: Soil temperature (T/°C); SM: Content of soil water (g·kg–1); EC: Electrical conductivity of soil (mS·cm–1). CJF, PAF
and TDF see Table 1. **: 0.05 level
江洪等: 新围垦盐土地三种人工林群落细根生物量及其影响因素分析 349

表3 细根各指标(FRB、RLD、SRL和DFRB)、土壤含水量(SM)、盐度(EC)和温度(ST)与CCA排序轴的相关分析
Table 3 The correlation analysis between each index (FRB, RLD, SRL and DFRB) of fine root, SM, EC, ST and CCA sorting axis
Axes FRB RLD SRL DFRB ST SM EC
Axes 1 0.8033** 0.8557** –0.1824 –0.794* –0.6252* 0.9133** 0.1983*
Axes 2 0.0369 0.2097 0.2187 0.0512 0.0201 0.1867 0.0726
FRB、RLD、SRL、DFRB、ST、SM和EC同表2 (直径≤2 mm)。* P<0. 05; ** P<0. 01
FRB, RLD, SRL, DFRB, ST, SM and EC see Table 2 (≤2 mm in diameter). * P<0. 05; ** P<0. 01

2002)。本研究表明(图1), 普陀樟林、响叶杨林和落
羽杉林细根生物量均随土壤深度呈现出明显的差异,
0–40 cm土壤随着深度的增加, 细根生物量呈现指数
递减(图1D–F), 3种林分活细根总生物量从小到大排
序依次为: 普陀樟林<落羽杉林<响叶杨林, 这可能与
植物自身的生物学特性有关, 同时也说明普陀樟对盐
碱的适应能力不强, 不适宜选作盐碱地生态恢复的物
种。活细根和死细根生物量的上述各指标在各林分间
呈显著差异(P<0.05)。同时, 土壤质地、结构、湿度、
温度和其它植物的竞争等环境因素差异也影响植物
的根系特征(Kramer and Boyer, 1995; Sophie et al.,
2008)。权伟等(2008)对不同海拔林分细根的分析表
明, 不同海拔高度林分的活细根和死细根生物量等
指标均在0–10 cm土层时最大, Φ≤2.0 mm径级的活
细根和死细根对细根总长度及总表面积的贡献最大;
王韦韦等(2014)对亚热带米槠(Castanopsis carlesii)
林细根生物量和形态特征的分析表明, 3种米槠人工
林0–10 cm土层的细根生物量占细根总生物量的
35%以上, 各林分细根生物量均随土层的加深呈指数
递减。
本研究结果表明 , 3种林分细根生物量在0–10
cm土层最大, 0–30 cm土层占整个细根生物量的90%
以上(图1A), 这与Imada等(2008)和梅莉等(2008)对
人工林细根生产的研究结果一致。
从细根生物量的月动态变化来看, 不同的群落也
存在较大差异。已有的研究结果表明, 不同生长期细
根生物量可能与优势群落的细根发育、死亡规律、分
解速率以及环境条件(如土壤的理化性质、土壤动物
和微生物的种类)等密切相关; 树种在生长季节内细
根发生不均匀, 春季所有树种的细根大量生长, 但受
树种特性及外界环境条件的影响, 细根生物量会有一
定程度的波动(温达志等, 1999; López et al., 2001),
出现1或2个峰值。本研究结果显示, 每次细根大量生
长后, 都会随之出现大量细根的死亡, 不同群落在冬
季和初春死细根生物量损失差异很大, 此结果与郭忠
玲等(2006)的研究结果基本一致。
3.2 3种人工林细根形态指标的分布特征
细根分布的深度不仅影响林木拥有地下营养空间的
大小和对土壤营养及水分的利用, 而且直接影响地上
部分产量的高低 (Sophie et al., 2008)。Grady等
(2005)对塔斯马尼亚州南部蓝桉(Eucalyptus globu-
lus)幼林的研究表明, SRL值和RLD值均随着土壤深
度的增加逐渐减小。Wang (2002)认为土壤空间的异
质性是导致细根分布控件异质性的主要原因, 细根对
土壤空间异质性的基本反应是调整生物量和根长密
度, 这也是细根适应土壤空间异质性的策略。梅莉等
(2008)通过分析细根SRL和RLD的分布格局, 发现直
径小于1 mm的细根生物量与RLD显著相关 , 但与
SRL的相关性不显著。
本研究结果显示, 3种林分土壤表层(0–10 cm)具
有较高的RLD值和SRL值, 且多数细根直径较小, 这
可以有效提高养分吸收的效率(燕辉等, 2009)。越往
下根量分布越少且直径相对较大, 深层的细根可能主
要以吸收水分为主(王珺等, 2008)。随着土层的加深,
各土层之间以及同一土层的不同月份之间, RLD值和
SRL值均有显著差异(P<0.05); 而不同林分RLD值在
0.05水平上显著相关, 但3种林分SRL值的相关性则
不显著。
3.3 3种环境因子对3种人工林细根指标的影响
细根生物量的垂直分布随着土层的加深而减少, 主要
是受到土壤理化性质和养分含量的影响 (权伟等 ,
2008)。通过Pearson相关分析及多重比较, 发现土壤
含水量和土壤温度与细根生物量、土壤电导率、RLD
和SRL均显著相关, 土壤含水量是主要的表现因子;
通过CCA分析, 发现第1排序轴与细根生物量、根长
密度和土壤含水量呈极显著正相关, 与温度和死细根
350 植物学报 51(3) 2016

生物量呈显著负相关; 而第2排序轴与细根生物量等
的相关性不显著; 可见, 土壤含水量是活细根生物量
和RLD垂直分布的主要影响因子。土壤水分主要通过
沿水势梯度的扩散及植物细根的吸收运动, 土壤中水
分和盐分的梯度格局影响细根在土壤中的分布, 同时
细根也会影响土壤中水分和盐分的梯度分布(He et
al., 2014)。因此, 高盐可能对细根分布有不利影响。
4 结论
3种人工林在0–40 cm同一土层及不同土层间细根总
生物量差异显著, 响叶杨林细根生物量最大为6 799
g·m–2, 普陀樟林最小为1 994 g·m–2, 落羽杉林居中
为2 580.25 g·m–2, 随着土层的加深, 细根生物量呈
现指数减少趋势。
3种林分细根生物量的月份变化差异显著。活细
根生物量季节变化呈现双峰现象, 8月和6月最大。死
细根生物量则相反, 4月最大, 7月最小; 不同林分之
间死细根生物量也存在显著差异。3种林分10 cm的
RLD值和SRL值均最高, 40 cm的RLD值和SRL值最
低; 不同月份RLD值和SRL值也具较大差异, 3月开
始二者随着细根生物量的增加逐渐增大, 8月达到最
大值。
3种林分类型细根生物量与土壤含水量呈显著正
相关, 与土壤电导率呈显著负相关。土壤含盐量是活
细根各指标垂直变化的主要影响因子, 高盐对细根的
数量以及分布均有不利影响。因此, 要解决滨海盐渍
土壤的生态修复问题, 首先, 应优先选择耐盐乡土优
势物种; 其次, 应当在充分考虑植物-盐度-根系关系
的基础上, 根据细根不同的时间和空间尺度来搭配植
物群落, 筛选出最佳的植物搭配方式, 从而达到较好
的生态修复目的。由于条件所限, 本文只探讨了3种
环境因子对细根的影响, 其它环境因子与细根生物量
之间的定性和定量关系有待进一步研究。
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352 植物学报 51(3) 2016

Fine Root Biomass and Morphological Characteristics in Three Different
Artificial Forest Communities in Newly Reclaimed Saline Soil
Hong Jiang1, 2 , Yingying Bai1, Yingfu Rao3, Chong Chen3 , Yongli Cai1*
1Shanghai Key Laboratory Urban Ecological Processes and Eco-Restoration, School of Geographic Sciences, Faculty of
Earth Sciences, East China Normal University, Shanghai 200241; 2School of Ecological Engineering, Guizhou University of
Engineering Science, Bijie 551700; 3Shanghai Harbour City Ecology Garden Co., LTD, Shanghai 201306, China
Abstract Fine root is the main organ of plants absorbing water and nutrients. Fine root biomass is important for restoring
saline soil. We considered 3 plant communities along a saline reclamation riparian zone in the Lingang district of
Shanghai and studied the variation in fine-root biomass, vertical distribution and morphological indicators of fine roots in
salinity. The mean fine-root biomass in 3 communities (Populus adenopoda, Cinnamomum japonicum and Taxodium
distichum forest) in the 0 to 40 cm soil layer were 1 699.75, 498.50 and 520.06 g·m–2, respectively. In the 3 forests,
fine-root biomass was significantly affected by soil depth, and fine roots at the 0 to 10 cm soil layer accounted for more
than 50% of the total fine-root biomass; with increasing soil layer, the fine-root biomass index decreased (P<0.05). The
fine-root biomass of different communities showed existential bimodal changes in the growing season, with significant
difference between months. The biomass and length of living fine roots were all decreased in the order of P. adenopoda>
T. distichum>C. japonicum forest. We found a significant relation between soil moisture content and living fine-root bio-
mass and density (P<0.01). CCA analysis showed that soil moisture content was the main limiting factor of change in
various vertical indexes of live fine roots, and high salt may have an adverse effect on fine-root biomass and distribution.
Key words artificial forest, fine-root biomass, environmental factors, reclamation of saline soil
Jiang H, Bai YY, Rao YF, Chen C, Cai YL (2016). Fine root biomass and morphological characteristics in three different
artificial forest communities in newly reclaimed saline soil. Chin Bull Bot 51, 343–352.
———————————————
* Author for correspondence. E-mail: ylcai@geo.ecnu.edu.cn
(责任编辑: 孙冬花)