全 文 ：植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2013, 48 (6): 589–607, www.chinbullbotany.com
doi: 10.3724/SP.J.1259.2013.00589
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收稿日期: 2013-09-11; 接受日期: 2013-10-30
基金项目: 国家自然科学基金(No.31272192, No.31071823, No.30871726)和北京市自然科学基金(No.6132020)
* 通讯作者。E-mail: silandai@sina.com

观赏植物分子育种研究进展
戴思兰*, 黄河, 付建新, 洪艳
北京林业大学园林学院, 国家花卉工程技术研究中心, 北京 100083
摘要 分子育种技术在跨越种间隔离障碍、加速育种进程和获得新奇特变异方面具有传统育种技术无法比拟的优势。将其
用于观赏植物育种将会极大地提升产品品质并可增强产业竞争力。该文综述了近10年来观赏植物分子育种的研究进展, 希
望能为国内观赏植物研究者提供一份参考资料。
关键词 观赏植物, 观赏性状, 分子育种
戴思兰, 黄河, 付建新, 洪艳 (2013). 观赏植物分子育种研究进展. 植物学报 48, 589–607.
观赏植物作为重要的栽培植物, 在社会经济发展
中起着重要作用。观赏植物产业被誉为21世纪的“朝
阳产业”, 是农村经济新的增长点。20世纪80年代以
来, 以植物细胞培养和组织培养技术、分子标记技术
和转基因技术等为核心的现代生物技术, 广泛应用于
观赏植物种质资源遗传分析、新品种培育和优质新产
品开发, 大大加快了全球观赏植物产业的发展, 现已
形成了一整套观赏植物生物技术。随着全球经济的发
展和人们生活品质的提高, 人们对色彩鲜艳、花型奇
特、气味芳香、品质优良的观赏植物产品需求进一步
增加, 同时人们的环保意识也进一步加强, 培育生长
快速、节约资源、抗逆性强和环境效益好的观赏植物
新品种已成为必然。
传统的观赏植物育种技术在观赏植物品种培育
历史上发挥过重要作用。以分子标记辅助育种、转基
因育种、体细胞培养和试管再生等为核心的现代观赏
植物育种技术, 克服了常规育种方法周期长、预见性差
及选择效率低的缺点, 且能够打破物种界限, 克服生殖
隔离困难, 实现优良基因重组, 定向选育优质、高抗观
赏植物新品种。将以这些现代生物技术为平台的分子育
种技术与传统技术相结合, 会极大地拓展观赏植物育种
的范围。近10年来, 国内外观赏植物分子育种研究取得
了令人瞩目的成绩。本文综述这一发展概况, 希望能为
国内观赏植物研究者和生产企业提供一份参考资料。
1 花色改良
具有新异花色的花卉往往经济价值可观。利用基因工
程技术培育新异花色品种是花卉分子育种研究的热
点之一, 也是目前最成功的观赏植物性状改良的范例
之一(表1)。随着人们对花色素代谢途径的解析、相关
基因的分离以及转基因技术的不断成熟, 改变观赏植
物花色已成为可能(徐清燏和戴思兰, 2004)。同时, 花
色素代谢途径还为基因工程效率的研究提供了模式
(Tanaka and Ohmiya, 2008)。
植物的花色主要由三大类色素决定: 类黄酮(包
括花青素)、类胡萝卜素和甜菜色素。花青素是类黄
酮家族中的主要呈色物质(胡可等, 2010; Tanaka
and Brugliera, 2013)。通过对花青素合成分支途径的
关键节点基因进行调控, 人们成功地获得了一些花色
改良的观赏植物新品种。Van der Krol等(1988)首次
将花青素合成途径上游的CHS基因反义导入矮牵牛
(Petunia hybrid), 抑制生成花青素苷的前体柚皮素
等的合成, 引起矮牵牛花色改变, 为分子育种改良花
色带来希望。随后, 科学家应用抑制基因表达的方法
在多种观赏植物中获得了花色明显变化的转基因株
系(Nakatsuka et al., 2008, 2010; Boase et al., 2010;
Chen et al., 2011b)。导入单个外源基因使花色发生
改变的尝试, 近年来有许多成功的案例, 尤其是在缺
590 植物学报 48(6) 2013
表1 观赏植物花色改良分子育种一览表
Table 1 The improvement of flower colour using molecular breeding method in ornamental plants
受体植物 分子设计 性状变化 参考文献
抑制内源CHS表达 粉色变为白色 Van der Krol et al., 1988
抑制内源F35H表达 蓝色、紫色变为浅蓝色、浅粉色 Shimada et al., 2001
过表达长春花F35H 红色变为深红色, 紫色花斑 Mori et al., 2004
抑制内源F3H表达+过表达月季DFR 红色变为橙色 Tsuda et al., 2004
矮牵牛(Petunia hybrid)
过表达PH5 紫色变为红色 Verweij et al., 2008
通过RNAi抑制CHS表达 蓝色变为白蓝-白 Nakatsuka et al., 2008 龙胆(Gentiana sp.)
通过RNAi抑制F35H和A5/3AT表达 蓝色变为淡紫-白蓝 Nakatsuka et al., 2010
仙客来
(Cyclamen persicum)
通过RNAi抑制F35H表达 紫色变为红-粉 Boase et al., 2010
蝴蝶兰
(Phalaenopsis amabilis)
通过RNAi抑制PeUFGT3表达 红色变为白色 Chen et al., 2011b
月季(Rosa chinensis) 过表达三色堇F35H+鸢尾DFR+月季DFR
RNAi
红-白青变为浅蓝色 Katsumoto et al., 2007
月季CHS启动子+三色堇F35H+菊花F3H
RNAi
粉色变为蓝色 Brugliera et al., 2013
菊花花特异型F3H启动子+风铃草F35H+
乙醇脱氢酶5UTR区作为增强子
红-紫变为蓝紫色 Noda et al., 2013
菊花
(Chrysanthemum
morifolium)
通过RNAi抑制CmCCD4a表达 白色变为黄色 Ohmiya et al., 2006
抑制内源F3H和FLS+过表达非洲菊DFR 粉色变为红色 Nakatsuka et al., 2007 烟草
(Nicotiana tabacum) 过表达瓜叶菊F35H 粉色变为紫色 Sun et al., 2013a
蓝目菊
(Arctotis stoechadifolia)
F35H RNAi+过表达非洲菊DFR 洋红色变为浅红色 Seitz et al., 2007
郁金香(Tulipa gesneriana) TgVIT1+TgFER RNAi 紫色变为深蓝色 Shoji et al., 2010
夏堇(Torenia fournieri) 抑制内源F3H和F35H +过表达月季DFR 蓝紫色变为粉色 Nakamura et al., 2010
琴叶榕(Ficus lyrata) 过表达葡萄VvMybA1基因 绿色变为紫色 Zhao et al., 2013


乏蓝色系的物种中导入有“蓝色基因”之称的F35H
基因 , 开启了蓝色花育种的大门 (Shimada et al.,
2001; Mori et al., 2004; Huang et al., 2013)。目前的
研究热点是通过多基因导入完成分支途径的重建。对
飞燕草素苷合成途径上的多个基因进行调控, 已经成
功实现分支途径的重建, 获得了花色偏蓝的香石竹
(Dianthus caryophyllus)、月季(Rosa chinensis)和菊
花(Chrysanthemum morifolium)等观赏植物新品种
(Fukui et al., 2003; Katsumoto et al., 2007;
Brugliera et al., 2013; Noda et al., 2013)。使用相似
的方法也获得了能够有效积累天竺葵素和飞燕草素
的矮牵牛、烟草(Nicotiana tabacum)、蓝目菊(Arctotis
stoechadifolia var. grandis)和夏堇(Torenia fourni-
eri)转基因株系(Tsuda et al., 2004; Nakatsuka et al.,
2007; Seitz et al., 2007; Nakamura et al., 2010; Sun
et al., 2013a)。除了对花色素生物合成途径上的相关
酶基因进行调控外, 随着对花色呈色机理的深入了
解, 目前的花色改良研究已经扩展到影响花色素呈色
的其它相关基因。Zhao等(2013)通过向琴叶榕(Ficus
lyrata)转入编码葡萄花青素苷合成调控因子的Vv-
MybA1基因, 获得了紫色叶新品种。Shoji等(2010)
通过将与铁离子转运和贮藏相关的基因TgVit1和
TgFER1过表达和抑制 , 使郁金香(Tulipa gesneri-
ana)细胞中铁离子含量明显升高, 成功地将紫色郁金
香转变为深蓝色。Verweij等(2008)向矮牵牛植株中导
入编码P3A-H+-ATPase的基因PH5, 使花瓣液泡pH值
降低, 从而获得了花色从紫色向红色转变的变化表
型。
以类胡萝卜素为主要呈色物质的花色变化主要
受到类胡萝卜素积累量的影响, 因此与类胡萝卜素合
成相关基因的分离以及其合成机制成为类胡萝卜素
研究的热点。在研究类胡萝卜素的过程中, 人们也获
戴思兰等: 观赏植物分子育种研究进展 591
得了许多花色表型具有明显变化的转基因株系。Oh-
miya等(2006)利用RNAi干扰白色菊花中CmCCD4a
基因的表达, 获得了花色为黄色的转基因后代。
甜菜色素仅存在于石竹目(除粟米草科和石竹科
外)的植物中, 由于在相同的植物中其不与花青素同
时出现, 故往往作为化学分类的指标。甜菜色素主要
呈现黄色和紫色(Tanaka et al., 2008)。对于甜菜色素
的生物合成途径及该途径上涉及的关键酶基因和调
控因子的研究尚不够深入, 虽然近年来的研究已经基
本确定了其合成的关键步骤, 但目前的实验普遍证实
其合成途径中还应该存在多种生物化学反应过程
(Gandía-Herrero and García-Carmona, 2013)。因此
需要进一步阐明甜菜色素的合成过程, 以便为以甜菜
色素为主要呈色物质的物种进行花色改良研究奠定
基础。
2 花型
观赏植物的花型是指植物的花器官形态, 包括各部分
器官的形状、数量、大小和对称性等。利用分子育种
技术进行花型改良也取得了一些进展(表2)。目前, 国
内外关注的焦点是花瓣形态建成的分子机制(王小菁
和杨玉萍, 2013)。Bowman等(2012)的研究认为虽然
花的外形多种多样, 但是各类花器官的发育是以一整
套高度保守的同源异型基因(花器官发育ABC模型)为
基础, 通过保守的组合模式起作用。在观赏植物育种
中, 利用同源异型基因的突变可以培育出具有独特花
型的新品种。Broholm等(2008)通过抑制非洲菊(Ger-
bera jamesonii)中 B类基因 GGLO1、 GDEF1和
GDEF2的表达, 获得了过渡类花瓣消失和外轮舌状
花完全退化的新花型株系。而针对C类基因的基因工
程育种往往是形成重瓣花卉新品种的重要来源, 牵牛
花(Ipomoea nil)、月季和小银莲花(Anemone rossii)
均是由于内源C类基因正常功能被抑制获得的
(Iwasaki and Nitasaka, 2006; Dubois et al., 2010;
Galimba et al., 2012)。矮牵牛中 2个C类基因
PMADS3和FBP6的双突变体表现出第3轮花器官向
花瓣强烈转变, 并且第4轮花器官丧失了花分生组织
决定性, 产生了多层新的花瓣类器官(Heijmans et al.,
2012; Mach, 2012)。Sage-Ono等(2011)通过抑制矮
牵牛内源DP基因(C类基因AG的同源基因)的表达,
获得了具双花结构的转基因株系。
花的形状不仅仅是由器官特征决定的, 同一轮中
的花器官形状也可能不同, 即花部对称性差异。通过
对花瓣对称性决定基因CYC和DICH的转基因育种,
能够改变花瓣形态建成。在非洲菊中, 过表达Gh-
CYC2基因造成了中间过渡类型花向舌状花转变
(Broholm et al., 2008)。在露地菊品种火焰中过表达
SQU基因(CYC的同源基因)后舌状花畸形率下降, 更
好地保证了两侧对称的花型(罗冉, 2011)。在仙客来
(Cyclamen persicum)中过表达TCP基因家族中的
CpTCP1基因, 花瓣出现褶皱和卷曲现象, 形成了特
异花型的转基因株系(Tanaka et al., 2011)。
由于ABC模型中的成员和花对称性决定因子多
以转录因子家族形式存在, 且绝大多数观赏植物为异
源多倍体, 控制其花型的转录因子数量较多, 使用传
统的转基因技术难以克服转录因子间的冗余性, 育种
难度较高。近年来, 基于植物特异转录因子抑制子基
序发展起来的嵌合抑制子沉默技术(chimeric repres-
sor ear silencing technology, CREST)可以克服这一
缺点。Tanaka研究组通过构建35S:AatTCP3: EAF-
motif(TCP3SRDX)嵌合蛋白超表达载体转化了多种
观赏植物, 获得了多种花型改变的转基因株系, 如花
瓣边缘呈波浪状的月季(Gion et al., 2011)、菊花和夏
堇转基因株系(Narumi et al., 2011)。利用月季ABC
模型中的B类基因SEP3构建RhSEP3SRDX嵌合蛋
白超表达载体转化月季, 获得了花瓣完全消失、仅留
存萼片的“绿色月季”; 而使用拟南芥(Arabidopsis
thaliana)中控制细胞扩展的基因 AtYAB1构建
YAB1SRDX载体转化月季, 获得了株型和花型完全
改变的“奇异”月季转基因株系 (Ishiguro et al.,
2012)。
3 花香
花香化合物主要由萜类、苯类/苯丙素类、脂肪酸衍生
物和一些含氮或硫化合物等组成(Pichersky and
Dudareva, 2007; Dudareva and Pichersky, 2008;
向林和陈龙清, 2009; 岳跃冲和范燕萍, 2011; 孔滢
等, 2012)。Dudareva等(1996)从仙女扇(Clarkia
breweri)中克隆了编码萜类合成途径上芳樟醇合成酶
的LIS基因。LIS也是最早用于转基因花香育种的目的
592 植物学报 48(6) 2013
表2 观赏植物花型改良分子育种一览表
Table 2 The improvement of flower shape using molecular breeding method in ornamental plants
受体植物 分子设计 性状变化 参考文献
抑制内源基因GGLO1、GDEF1和
GDEF2表达
过渡类花瓣消失, 外轮舌状花
完全退化
Broholm et al., 2010 非洲菊
(Gerbera jamesonii)
过表达内源基因GhCYC2 中间过渡类型花向舌状花转变 Broholm et al., 2008
转座子Tpn102插入FE形成突变体 多种不同的花部变异 Iwasaki and Nitasaka, 2006矮牵牛(Petunia hybrid)
利用CRES-T技术抑制内源DP表达 双花结构 Sage-Ono et al., 2011
抑制内源基因RhAG表达 双花结构 Dubois et al., 2010
RhSEP3SRDX嵌合蛋白超表达载
体将内源SEP3转化月季
花瓣完全消失, 仅留存萼片 Ishiguro et al., 2012
月季
(Rosa chinensis)
YAB1SRDX整合蛋白超表达载体
将拟南芥AtYAB1转化月季
株型和花型完全改变 Ishiguro et al., 2012
小银莲花(Anemone rossii) 抑制内源基因ThtAG1表达 双花结构 Galimba et al., 2012
矮牵牛(Petunia hybrid) PMADS3和FBP6的双突变体 产生多层新的花瓣类器官 Heijmans et al., 2012;
Mach, 2012
露地菊(Chrysanthemum morifolium) 过表达内源基因SQU 舌状花畸形率下降 罗冉, 2011
仙客来(Cyclamen persicum) 过表达内源基因CpTCP1 花瓣出现褶皱和卷曲 Tanaka et al., 2011

基因, 但将该基因转入矮牵牛和香石竹后, 虽然芳樟
醇含量显著提高, 但该类物质无法被人类嗅觉所识别
(Lücker et al., 2001; Lavy et al., 2002)。第1个花香
育种成功的案例来自Lücker等(2004)对烟草的实验,
他们将柠檬(Citrus limon)中3个不同的单萜基因同时
转入烟草, 转基因烟草的叶和花中都释放出β-蒎烯、
柠檬烯、γ-萜品烯以及很多花香化合物的副产品, 引
起了花香的强烈改变。Aranovich等(2007)将从仙女
扇中克隆的BEAT基因导入洋桔梗(Eustoma grandi-
florum), 转基因株系只能在有外源添加物质的情况下
才产生乙酸苄酯。矮牵牛中异源表达月季RhAAT基因
(乙醇-乙酰转移酶(alcohol acetyltransferase)基因)产
生了芳香物质乙酸苄酯和乙酸苯乙酯, 育成了芳香型
矮牵牛转基因株系(Shalit et al., 2003)。
除上述萜类物质合成相关基因的转化外, 改变苯
类/苯丙素类化合物途径的分支代谢模式, 亦能增加
目的产物的合成, 增强花香。该途径以莽草酸(shi-
kimic acid)为前体, 经苯丙氨酸(phenylalanine)形成
反式肉桂酸(trans-cinnamic acid), 然后经过一系列
甲基转移酶和酰基转移酶的作用甲基化或酰基化, 形
成挥发性化合物。在矮牵牛中, 抑制该通路的BSMT、
BPBT、PAAS和CFAT基因的表达均能部分或完全抑
制相应化合物的合成 , 产生无香味的转基因株系
(Underwood et al., 2005; Kaminaga et al., 2006;
Orlova et al., 2006; Dexter et al., 2007)。这些研究结
果表明, 上述基因是花香化合物合成途径上分支代谢
节点基因。向矮牵牛中转入ODORANT1基因, 使得
转基因植株经由莽草酸途径合成的芳香物质前体含
量减少, 明显降低了花香主要成分(苯类化合物)的释
放水平(Verdonk et al., 2005), 表明该基因是花香合
成通路的负调节因子。而正调节该基因的2个编码
MYB类转录因子的基因, EOBI和EOBII(EMISSION
OF BENZENOIDS I and II)已被克隆 , 矮牵牛的
EOBI和EOBII抑制株系中, 苯类化合物含量较对照
降低, 花香变淡(Spitzer-Rimon et al., 2010, 2012;
Yuan et al., 2013)。由于苯丙素途径是花青素合成和
莽草酸代谢的共同途径, 故对某些花色代谢基因的调
控亦能够产生花香新品种。通过在香石竹中反义抑制
花青素代谢关键酶编码的F3H基因可阻碍花青素的生
物合成, 使得代谢转移到苯甲酸的产生上, 导致苯甲
酸甲酯的合成量增加, 产生能被人类嗅觉识别的芳香
气味(Zuker et al., 2002)。向矮牵牛中转入拟南芥花青
素合成途径调节基因AtPAP1, 在改变花色的同时, 其
体内的苯乙醛含量增加, 增加了转基因矮牵牛的芳香
性(Zvi et al., 2008)。将该基因转入月季, 亦能够使转
基因月季的挥发类物质萜类化合物的含量增加(6.5
倍), 且该变化可被人类嗅觉所区分(Zvi et al., 2012)。
综上所述, 花香分子育种的难度很大, 复杂的代
谢网络、代谢通量的变化、受体中底物的特异性以及
人类嗅觉的分辨程度差异均有可能导致花香分子育
戴思兰等: 观赏植物分子育种研究进展 593
种的效果不明显。调控花香产生和释放的机制无论理
论上还是技术上都仍处于初级阶段(表3)。观赏植物在
长期进化过程中, 挥发类物质对植物吸引传粉者和规
避害虫均具有非常重要的作用。但由于长期杂交和选
择育种, 目前适用于商业化生产的芳香观赏植物产品
并不多(Dudareva and Pichersky, 2008), 因此使用
转基因手段在商品花卉中重建挥发类香气物质的代
谢途径变得非常重要。
4 株型
株型是指植株地上部分的形态特征和空间排列方式,
影响株型的主要因素包括: 株高、分枝数、分枝角度
和叶片着生角度等(库丽霞等, 2010)。植物株型形成
的遗传调控网络极其复杂, 其精细的调控机理尚未解
析。目前, 研究者通过分析突变体并借助转基因技术
等方法已分离出一些影响株型的基因(表4)。这些基因
主要包括以下几类: 细胞分裂素合成酶基因IPT3(于
静等, 2012); 独脚金内酯合成和信号转导通路中的
MAX4/RMS1/DAD1/HTD/CCD8/D10基因(Johnson
et al., 2006; Simons et al., 2007; Crawford et al.,
2010; Liang et al., 2010; Domagalska and Leyser,
2011); TCP基因家族的TB1/BRC1/FC1基因(Hub-
bard et al., 2002; Takeda et al., 2003; Chen et al.,


表3 观赏植物花香改良分子育种一览表
Table 3 The improvement of flower scent using molecular breeding method in ornamental plants
受体植物 分子设计 性状变化 参考文献
烟草(Nicotiana tabacum) 将3个不同的单萜基因同时转入烟草 引起花香的强烈改变 Lücker et al., 2004
过表达月季RhAAT基因 产生芳香物质乙酸苄酯和乙酸
苯乙酯
Shalit et al., 2003
通过乙烯调节PhBSMT1基因表达 产生无香味的转基因株系 Underwood et al., 2005
抑制内源基因BPBT表达 产生无香味的转基因株系 Orlova et al., 2006
通过RNAi抑制PhIGS1基因表达 产生无香味的转基因株系 Dexter et al., 2007
抑制PAAS基因表达 产生无香味的转基因株系 Kaminaga et al., 2006
过表达ODORANT1基因 降低花香主要成分苯类化合物
的释放水平
Verdonk et al., 2005
矮牵牛
(Petunia hybrid)
过表达拟南芥AtPAP1基因 增加苯乙醛含量 Zvi et al., 2008
洋桔梗(Eustoma grandiflorum) 过表达仙女扇BEAT基因 产生乙酸苄酯 Aranovich et al., 2007
香石竹(Dianthus caryophyllus) 抑制内源基因F3H表达 导致苯甲酸甲酯的合成量增加 Zuker et al., 2002
月季(Rosa chinensis) 过表达拟南芥AtPAP1基因 使萜类化合物的含量增加 Zvi et al., 2012



表4 观赏植物株型改良分子育种一览表
Table 4 The improvement of plant type using molecular breeding method in ornamental plants
受体植物 分子设计 性状变化 参考文献
矮牵牛(Petunia hybrid) 过表达LIF基因 植株变矮, 侧枝增多 Nakagawa et al., 2005
过表达Ls基因 植株变矮, 侧枝增多, 株型更加紧凑 Han et al., 2007; Jiang et al., 2010;
Huh et al., 2013
过表达rolC基因 植株变矮, 侧枝增多, 株型更加紧凑 Mitiouchkina and Dolgov, 2000
菊花(Chrysanthemum
morifolium)
过表达BRC1基因 植株变矮, 侧枝增多, 株型更加紧凑 Chen et al., 2013b
香石竹(Dianthus caryophyllus) 过表达rolC基因 植株发生矮化, 花径变小, 花更加紧凑 Zuker et al., 2001
长寿花
(Kalanchoe blossfeldi)
过表达KxhKN5基
因和AtSHI基因
株型紧凑, 花序数目明显增加
株型紧凑, 花序数目明显增加
Lütken et al., 2011
Lütken et al., 2010
一品红
(Euphorbia pulcherrima)
过表达AtSHI基因 植株矮化, 节间长度变短, 节间数目
和苞片数目减少, 苞片面积减小
Islam et al., 2013

594 植物学报 48(6) 2013
2013b); GRAS蛋白家族的LAS/MOC1/Ls转录因子
(Li et al., 2003b; Yang et al., 2005, 2012; Jiang et
al., 2010; Huh et al., 2013); 细胞色素P450家族中的
SPS、BUSHY和Dwarf2基因(Reintanz et al., 2001;
Tantikanjana et al., 2001; 张伟强等, 2011); 毛根农
杆菌rol基因(Zuker et al., 2001); MYB转录因子家族
的RAX/BL基因(Keller et al., 2006); SHI基因家族的
SHI/STY1-2/LRP1/SRS3-8基因(Islam et al., 2013);
HD-ZIPIII转录因子家族的REV基因(Talbert et al.,
1995); TFIIIA-type锌指蛋白家族的SUP/TIF/ZFP基
因(Nakagawa et al., 2005); LAZY1基因(Li et al.,
2007)和TAC1基因(Yu et al., 2007)等。株型对观赏植
物来说既是观赏性状又是重要的经济性状。观赏植物
的株型对其经济价值具有决定性作用。目前的研究热
点是培养株型矮小、紧凑且能够自然分枝的盆栽花卉
以及侧芽少、枝干挺立的鲜切花品种 (周晓阳等 ,
2012)。在矮牵牛中过表达LIF基因的转基因株系植株
变矮、侧枝增多(Nakagawa et al., 2005)。菊花中过
表达Ls基因(Han et al., 2007; Jiang et al., 2010; Huh
et al., 2013)、rolC基因(Mitiouchkina and Dolgov,
2000)和BRC1基因(Chen et al., 2013b)后, 其转基因
株系植株变矮、侧枝增多且株型更加紧凑。在香石竹
中过表达rolC基因使植株发生矮化, 花径变小, 花更
加紧凑(Zuker et al., 2001)。在长寿花(Kalanchoe
blossfeldi)中过表达 KxhKN5基因 (Lütken et al.,
2011)和AtSHI基因(Lütken et al., 2010), 其转基因株
系株型紧凑、花序数目明显增多。在一品红(Eup-
horbia pulcherrima)中过表达AtSHI基因, 其植株矮
化, 节间长度变短, 节间数目和苞片数目减少, 苞片
面积减小(Islam et al., 2013)。这些研究结果表明, 利
用转基因技术可以改变株型这一观赏性状。
5 开花期
观赏植物的开花期是构成其观赏价值的重要内容之
一。在观赏植物的生产中, 控制产品的开花期, 适时
上市可直接影响其在市场上的价格。因此花期始终是
观赏植物品种改良的重要目标性状之一 (王翊等 ,
2010)。通过对模式植物拟南芥开花调控网络的研究,
发现目前主要有6条成花调控途径: 光周期途径和春
化途径响应季节变化过程中日长和温度的变化(Ko-
bayashi and Weigel, 2007); 环境温度途径响应栽培
环境中的温度变化(Lee et al., 2007); 自主途径、赤
霉素途径和年龄途径响应自身生长发育状况的变化
(Amasino and Michaels, 2010; Fornara et al., 2010;
Andrés and Coupland, 2012)。在不断变化的外部环
境条件和内部生理条件下, 这些途径通过一些主要的
整合因子(如SOC1、FT和LFY等)的作用实现对拟南
芥开花时间的精确调控(Lee and Lee, 2010)。目前人
们研究的热点是分离观赏植物的整合因子基因, 并希
望通过转基因技术获得开花期提前的转基因株系, 真
正实现花期可控。LFY基因是最早研究的整合子之一,
向欧洲山杨(Populus tremula)(Weigel and Nilsson,
1995)、菊花(邵寒霜等, 1999)、杨树(P. trichocarpa)
(Rottmann et al., 2000)和大岩桐(Sinningia specio-
sa)(Zhang et al., 2008)中转入LFY的同源基因均获
得了开花期提前的转基因株系。此外, LFY的同源基
因还可决定花由营养生长向生殖生长转变(Ma et al.,
2008b)。近几年来的研究结果表明, FT蛋白就是“成
花素”, 可以通过韧皮部从叶片运输到茎端分生组织,
与bZIP转录因子FD互作, 共同激活花分生组织基因
AP1的表达, 从而促进拟南芥成花转换并启动花发育
过程 (Abe et al., 2005; Corbesier et al., 2007;
Notaguchi et al., 2008; Li et al., 2009; Matsoukas et
al., 2012; Xu et al., 2012; Taoka et al., 2013)。因此,
人们逐渐将研究的热点转移到FT基因的功能研究上。
在草本观赏植物菊花中过表达CsFTL3基因(Nakat-
suka et al., 2009; Oda et al., 2011)、三花龙胆
(Gentiana triflora)中过表达GtFT1和GtFT2基因或抑
制GtTFL1基因(Imamura et al., 2011)、牵牛花中过表
达FT2基因(Hayama et al., 2007)的转基因株系开花
均提前。相对草本观赏植物而言, 木本观赏植物转基
因提前开花的效果更加明显。欧洲山杨中过表达
PtFT1基因的转基因株系仅需4周即可成花, 而未转
基因植株则需要8–12年才能开花(Böhlenius et al.,
2006)。美洲黑杨(Populus deltoides)幼龄期植株过表
达FT2基因的转基因株系1年即可开花(Hsu et al.,
2006)。因此, 通过分子育种技术改良木本植物的开
花期应用前景非常广阔。此外, 目前还有一些关于
MADS-box基因改变观赏植物花期的报道。石斛兰
(Dendrobium nobile)中过表达DOSOC1基因(Ding et
al., 2013)、文心兰(Oncidium)中过表达OMADS1基因
戴思兰等: 观赏植物分子育种研究进展 595
(Thiruvengadam et al., 2012)、菊花中过表达AP1基
因(Shulga et al., 2011)、洋桔梗中过表达麝香百合
(Lilium longiflorum)LMADS1-M基因和文心兰OMA-
DS1基因(Thiruvengadam and Yang, 2009)均可导致
转基因株系提前开花。通过转基因技术获得开花期推
后的转基因株系则报道较少。表5为观赏植物花期改
良分子育种的研究进展。
6 抗逆性
6.1 非生物胁迫
在现代切花和盆花生产中, 由于精细栽培设施和智能
光温系统的推广, 非生物胁迫对观赏植物的影响已经
越来越小(Chandler and Brugliera, 2011)。但要实现高
效节能的集约化生产, 提高抗逆性仍是改良观赏植物
品质的重要内容。在露地栽培和园林景观营造中, 抗
非生物胁迫则始终是观赏植物育种的一项重要内容。
高等植物通过转录因子、各类信号转导途径识别
和传递逆境信号, 继而通过编码活性氧清除系统、离
子平衡系统和渗透保护物质抵御逆境、获得抗性(Ge-
chev and Hille, 2012)。目前, 已在多种观赏植物中分
离到了上述“识别”和“抵御”逆境的功能基因, 并
在模式植物中得到了功能验证。
DREB类转录因子是调控高等植物抗干旱、耐盐
渍和低温最重要的一类转录因子, 也是抗逆基因工程
中最常被选择的目标基因, 其在多种观赏植物抗非生
物胁迫过程中发挥“节点”基因的作用(Yang et al.,
2009; Chen et al., 2011a; Huang et al., 2012)。转拟
南芥AtDREB1A基因的菊花品种Fall Color, 在高温
胁迫下能够快速积累热激蛋白(Hong et al., 2009);
在干旱和盐碱胁迫下脯氨酸的积累量增加, 过氧化物
酶的活性增强(Hong et al., 2006)。Yang等(2009)从
菊花品种神马中分离得到2个DREB的同源基因Cg-
DREBa和CgDREBb, 转CgDREBa的菊花品种神马
在盐胁迫下抗活性氧能力亦显著增强(Chen et al.,
2011a)。另有报道, 将抗寒信号通路DREB-CBF途径
的ICE1、CBF和DREB1C等基因转入菊花、矮牵牛和
月季中 (Chen et al., 2010, 2012; Chandler and
Sanchez, 2012), 均能够提高转基因植株的抗冷性,
且转基因植株的其它观赏特性不变。



表5 观赏植物开花期改良分子育种一览表
Table 5 The improvement of flowering period using molecular breeding method in ornamental plants
受体植物 分子设计 性状变化 参考文献
过表达LFY基因 开花期提前 Weigel and Nilsson, 1995 欧洲山杨
(Populus tremula) 过表达PtFT1基因 转基因株系仅需4周即可成花, 而未
转基因植株则需要8–12年才能开花
Böhlenius et al., 2006
杨树(P. trichocarpa) 过表达LFY基因 开花期提前 Rottmann et al., 2000
大岩桐(Sinningia speciosa) 过表达LFY基因 开花期提前 Zhang et al., 2008
过表达CsFTL3基因 开花期提前 Nakatsuka et al., 2009; Oda et
al., 2011
菊花(Chrysanthemum
morifolium)
过表达AP1基因 开花期提前 Shulga et al., 2011
过表达GtFT1基因 开花期提前 Imamura et al., 2011
过表达GtFT2基因 开花期提前 Imamura et al., 2011
三花龙胆
(Gentiana triflora)
抑制GtTFL1基因 开花期提前 Imamura et al., 2011
牵牛花(Petunia hybrid) 过表达FT2基因 开花期提前 Hayama et al., 2007
美洲黑杨(P. deltoides) 过表达FT2基因 转基因株系1年即可开花 Hsu et al., 2006
石斛兰(Dendrobium nobile) 过表达DOSOC1基因 开花期提前 Ding et al., 2013
文心兰(Oncidium) 过表达OMADS1基因 开花期提前 Thiruvengadam et al., 2012
过表达麝香百合LMADS1-M
基因
开花期提前 Thiruvengadam and Yang, 2009洋桔梗
(Eustoma grandiflorum)
过表达文心兰OMADS1基因 开花期提前 Thiruvengadam and Yang, 2009
596 植物学报 48(6) 2013
除转录因子的转基因育种外, 还有一些关于导入
结构基因培育抗逆观赏植物的报道。Xu等(2009)将拟
南芥钠氢反转运体基因(AtNHX1)转入矮牵牛, 转基
因植株在盐胁迫下维持较高水势、钠钾离子平衡和脯
氨酸含量。Sun等 (2013b)将赤霉素代谢途径基因
GASA14转入非洲菊, 发现其不仅能够调节叶片伸展
大小, 还能够提高转基因植株的抗非生物胁迫能力。
将拟南芥和水稻(Oryza sativa)的脯氨酸合成基因
P5CS转入矮牵牛, 获得了在干旱胁迫下正常生长的
转基因株系(Yamada et al., 2005)。
6.2 生物胁迫
真菌、细菌、病毒、病原体以及虫害会对花卉生产及
销售的各个环节带来毁灭性打击。传统的育种方法和
化学药剂防治均不能在真正意义上实现抗生物胁迫
花卉新品种的培育, 转基因育种是一条经济可行的育
种策略。综合国内外报道, 培育抗镰孢菌、葡萄孢属
真菌、锈病、黑斑病、白粉病和蚜虫的观赏植物新品
种, 是现代花卉生产中抗生物胁迫最为重要的育种目
标(Chandler and Tanaka, 2007)。
植物对病毒和真菌的识别主要通过3种方式实
现, 即“基因对基因”模式、“激发子/受体”模式和
防卫模式。目前, 转基因育种的策略有2种。第1种是
转入植物自身编码的抗病毒基因, 这类基因以编码小
分子蛋白和次生代谢物质类基因为主。如转山萮菜防
御素基因 (wasabi defensin gene)的蝴蝶兰 (Pha-
laenopsis amabilis), 转商陆抗病毒蛋白(pokeweed
antiviral protein, PAP)基因的矮牵牛, 二者均获得了
抗胡萝卜软腐病和黄瓜花叶病毒(Cucumber mosaic
virus)的免疫(Sjahril et al., 2006; Li et al., 2012)。向
矮牵牛中转入拟南芥编码参与植物抗毒素合成的
AtACT基因, 获得了抗葡萄孢菌的矮牵牛品系(Muroi
et al., 2012)。于淼等(2010)采用农杆菌介导法将梅
(Prunus mume)的多聚半乳糖醛酸酶抑制蛋白基因
(PGIP)转入菊花, 获得了抗真菌病的菊花株系。Li等
(2003a)将洋葱 (Allium cepa)转脂蛋白基因Ace-
AMP1转入月季, 获得了对蔷薇单丝壳菌(Sphaero-
theca pannosa)抗性提高的转基因月季株系。在马蹄
莲(Zantedeschia elliottiana)中异源表达铁氧化还原
蛋白类似基因 (plant ferredoxin-like protein gene,
PFLP), 增强了转基因株系对软腐病的抗性(Yip et
al., 2007)。 Sen等 (2013)将水稻几丁质酶基因
(CHILL)转入菊花, 也获得了抗Septoria obesa以免
疫叶斑病的菊花品种(Sen et al., 2013)。第2种育种策
略是利用源于病毒编码的基因 , 如衣壳蛋白基因
(coat protein, CP)、RNA复制酶基因和反义链RNA
等。Clarke等(2008)利用病毒介导的发卡RNA法成功
抑制了一品红内源的猩猩木花叶病毒 (Poinsettia
mosaic virus), 获得了抗性飞跃式提高的转基因株
系。将病毒的衣壳蛋白基因转化到植物细胞内, 可使
CP基因在植物细胞内表达, 进而使转基因植物获得
抗该病毒的能力。抗蕙兰花叶病毒(Cymbidium mo-
saic virus)的兰花品种和蝴蝶兰品种(Chang et al.,
2005)、抗齿舌兰环斑病毒(Odontoglossum ringspot
virus)的卡特兰(Cattleya)品种(Zhang et al., 2010)及
抗黄瓜花叶病毒和菊花B病毒的菊花品种(Mitiouch-
kina et al., 2004; Kumar et al., 2012)均是通过该方
法获得。除转化衣壳蛋白基因外, 还可将病毒的RNA
复制酶基因向目的植物转化以提高该植物的抗病性,
如抗黄瓜花叶病毒的百合品种Acapulco即是通过这
种方法获得(Azadi et al., 2011)。Xu等(2010)将黄单
孢菌属内源hpaGXoo基因转入菊花, 获得了抗链格孢
叶斑病的菊花品系。
目前, Bt基因已成为抗虫基因工程研究和应用最
多的基因。Bt蛋白质晶体由cry和cyt编码, 能在一些
昆虫体内活化成有毒性的蛋白, 并与昆虫中肠上皮
细胞的特异性受体结合, 使其产生穿孔, 从而杀灭
昆虫。将cry1AcFm导入紫罗兰(Matthiola incana)增
强了其对小菜蛾(Plutella xylostella)的抗性 (Mii et
al., 2011)。将cry1Ab、cry1Ac和cry1Ca转入菊花, 获
得了抗夜蛾(Spodoptera litura)和粘虫(Spodoptera
exigua)的转基因株系(Shinoyama et al., 2008; Rat-
tan, 2010; Teixeira da Silva et al., 2013)。Shi-
noyama等(2012)还通过过表达cry1Ab基因, 抑制菊
花内源减数分裂重组酶基因 (meiosis-specific re-
combinase gene), 获得了对多种害虫具有广谱抗性
的菊花品种, 但其作用机理尚不清楚。目前, 关于通
过非转Bt类基因获得抗虫观赏植物的报道还不多见。
Kim等(2011a)将咖啡碱合成途径中的3个甲基转移
酶基因转入菊花, 培育出了能合成咖啡碱的转基因
株系 , 含有咖啡碱的菊花叶片对甜菜粘虫 (Spod-
optera exigu)和棉蚜(Aphis gossypii)表现出较强的
戴思兰等: 观赏植物分子育种研究进展 597
抗性, 同时也发现转基因菊花的叶片中水杨酸含量
大幅度提高 , 对一些真菌病原的抗性也明显增强
(Kim et al., 2011b)。根据这些研究结果开展的观赏
植物抗逆性改良的分子育种研究也取得了很好的进
展(表6)。
7 采后保鲜品质
切花生产中, 花枝瓶插寿命长短是最为重要的农艺性
状和育种目标。近年来分子育种技术也被用于鲜切花
采后保鲜品种改良的育种研究(表7)。鲜切花被剪下离

表6 观赏植物抗逆性改良分子育种一览表
Table 6 The improvement of stress resistance using molecular breeding method in ornamental plants
受体植物 分子设计 性状变化 参考文献
过表达拟南芥AtDREB1A基因 高温胁迫下能够快速积累热激蛋
白; 干旱和盐碱胁迫下脯氨酸的
积累和过氧化物酶活性增强
Hong et al., 2006, 2009
过表达CgDREBa基因 盐胁迫下抗活性氧能力显著增强 Chen et al., 2011a
过表达异色菊ICE1基因 转基因植株耐热性、抗旱性和耐
盐性提高
Chen et al., 2012
过表达梅PGIP基因 转基因株系对黑斑病有不同程度
的抗性
于淼等, 2010
过表达水稻几丁质酶基因 获得免疫叶斑病的品种 Sen et al., 2013
过表达CVB衣壳蛋白基因 获得抗菊花B病毒的品种 Mitiouchkina et al., 2004
过表达CMV衣壳蛋白基因 获得抗黄瓜花叶病毒的品种 Kumar et al., 2012
过表达黄单孢菌属内源
hpaGXoo基因
获得抗链格孢叶斑病的品系 Xu et al., 2010
过表达cry1Ab、cry1Ac和
cry1Ca基因
获得抗夜蛾和粘虫的转基因株系 Shinoyama et al., 2008; Rattan,
2010; Teixeira da Silva et al., 2013
过表达cry1Ab基因, 并抑制菊
花内源减数分裂重组酶基因
获得对多种害虫具广谱抗性的菊
花品种
Shinoyama et al., 2012
菊花
(Chrysanthemum
morifolium)
过表达3个甲基转移酶基因 转基因株系对甜菜粘虫和棉蚜表
现出较强的抗性
Kim et al., 2011a, 2011b
过表达CBF基因 转基因植株抗冷性提高 Chandler and Sanchez, 2012
过表达拟南芥AtNHX1基因 转基因株系抗盐和抗旱性提高 Xu et al., 2009
过表达拟南芥或水稻P5CS
基因
干旱胁迫下转基因株系脯氨酸积
累量增加, 生长正常
Yamada et al., 2005
矮牵牛
(Petunia hybrid)
过表达拟南芥AtACT基因 获得抗葡萄孢菌的品系 Muroi et al., 2012
过表达蒺藜苜蓿DREB1C基因 转基因植株抗冷性提高 Chen et al., 2010 月季
(Rosa chinensis) 过表达洋葱Ace-AMP1基因 获得对蔷薇单丝壳菌抗性提高的
转基因株系
Li et al., 2003a
蝴蝶兰
(Phalaenopsis amabilis)
转山萮菜防御素基因 获得抗胡萝卜软腐病的抗性 Sjahril et al., 2006
马蹄莲
(Zantedeschia elliottiana)
异源表达PFLP基因 转基因株系对软腐病的抗性增强 Yip et al., 2007
一品红
(Euphorbia pulcherrima)
病毒介导的发卡RNA法抑制内
源猩猩木花叶病毒
获得抗性飞跃式提高的转基因株
系
Clarke et al., 2008
石斛兰
(Dendrobium nobile)
过表达衣壳蛋白基因 获得抗蕙兰花叶病毒的品种 Chang et al., 2005
卡特兰
(Cattleya labiata)
过表达齿舌兰环斑病毒复制酶
基因
获得抗齿舌兰环斑病毒的品种 Zhang et al., 2010
紫罗兰(Matthiola incana) 过表达cry1AcFm基因 增强植株对小菜蛾的抗性 Mii et al., 2011

598 植物学报 48(6) 2013
表7 观赏植物分子育种改良采后保鲜品质一览表
Table 7 The improvement of disease of postharvest asparagus using molecular breeding method in ornamental plants
受体植物 分子设计 性状变化 参考文献
香石竹
(Dianthus caryophyllus)
使用矮牵牛花部特异性启动子fbp1
转化etr1-1基因
获得瓶插寿命长且不影响其它观赏品质的
香石竹转基因株系
Bovy et al., 1999
转化etr1-1基因 etr1-1在调控花朵衰败时间上呈现完全显性 Clevenger et al., 2004矮牵牛
(Petunia hybrid) 使用衰老阶段特异作用启动子
SAG12转化异戊烯转移酶基因IPT
转基因株系花冠衰老延迟, 对乙烯敏感性降
低
Chang et al., 2003
菊花(Chrysanthemum
morifolium)
转化突变型乙烯受体基因
mDG-ERS1
培育出乙烯不敏感型切花品种 Narumi et al., 2005
利用VIGS沉默RhNAC2或RhEXPA4
基因
月季花瓣的耐失水性和扩展能力降低 Dai et al., 2012
利用VIGS沉默RhNAC100基因 沉默该基因的表达明显促进了月季花瓣
面积的增加和细胞的扩展
Pei et al., 2013
月季
(Rosa chinensis)
使用衰老阶段特异作用启动子
SAG12转化异戊烯转移酶基因IPT
转基因株系叶片衰老延迟, 对外源乙烯
抗性增强
Zakizadeh et al., 2013
丛生风铃草
(Campanula carpatica)
使用矮牵牛花部特异性启动子fbp1
转化etr1-1基因
获得乙烯不敏感株系 Sriskandarajah et al.,
2009
长寿花
(Kalanchoe blossfeldiana)
使用矮牵牛花部特异性启动子fbp1
转化etr1-1基因
获得乙烯不敏感株系 Sanikhani et al., 2008


开母体后, 会发生失水胁迫, 导致乙烯生成量升高,
加速花朵的衰老和脱落, 抑制花瓣的扩张。因此, 乙
烯是造成切花采后损失的重要因素。降低切花对乙烯
的敏感性或抑制乙烯的合成是提高采后品质的主要
手段(Chandler and Sanchez, 2012)。
传统的化学保鲜处理大量使用银离子和其它有
害人体健康的化学试剂(Lütken et al., 2012)。通过转
基因育种培育瓶插寿命长且绿色环保的切花品种能
够有效解决这一问题。对香石竹、三色堇(Viola tri-
color)和圣诞秋海棠(Begonia×cheimantha)等植物内
源乙烯合成基因ACC或ACO进行抑制, 均得到不释
放内源乙烯的转基因株系, 但转基因株系仍能受到空
气中乙烯的影响, 切花瓶插寿命并未明显改变(Hvo-
slef-Eide et al., 1995; Savin et al., 1995; Aida et al.,
1998)。为此, 研究者将目光转向了植物识别乙烯信
号的受体上, 乙烯受体是植物感受乙烯的关键因子,
是乙烯信号转导途径的首要环节。拟南芥中乙烯受体
ETR1的显性突变基因etr1-1丧失了对乙烯信号的识
别 , 突变植株对乙烯极不敏感 (Bleecker et al.,
1988)。将这类etr1-1突变型基因转入香石竹、兰花、
矮牵牛、菊花和龙面花(Nemesia strumosa)中, 均培
育出了乙烯不敏感型切花品种, 其采后保鲜时间长且
叶片衰老和黄化现象降低(Bovy et al., 1999; Cleven-
ger et al., 2004; Narumi et al., 2005; Raffeiner et al.,
2009)。
近年来, 研究者发现月季中的Agos基因、水通道
蛋白基因 (Rh-PIP1;1, Rh-PIP2;1)及扩展蛋白基因
RhEXPA4均位于乙烯信号转导途径的下游, 在乙烯
对花瓣细胞扩展的抑制中起重要作用, 抑制该类基因
均能够促进月季花瓣的扩展(Ma et al., 2008a; Chen
et al., 2013a; Lü et al., 2013)。而NAC基因家族的2
个成员RhNAC2和RhNAC100有可能是乙烯信号转
导通路的正、负调控因子, RhNAC2可以直接调节
RhEXPA4的表达, 抑制该基因显著降低月季花瓣的
耐失水性和花瓣的扩展能力(Dai et al., 2012), 而
RhNAC100是细胞扩展的负调节因子, 抑制该基因
的表达明显促进月季花瓣面积的增加和细胞的扩展
(Pei et al., 2013)。
由于乙烯是重要的植物内源激素, 在抗病和营养
繁殖方面发挥着重要作用, 因此对该信号通路的基因
转化有可能影响其它生物学过程 (Lütken et al.,
2012)。Bovy等(1999)使用矮牵牛花部特异性启动子
fbp1连接etr1-1, 获得了瓶插寿命长且不影响其它观
赏品质的香石竹转基因株系。继而这一策略被成功地
戴思兰等: 观赏植物分子育种研究进展 599
应用于丛生风铃草(Campanula carpatica)(Sriskan-
darajah et al., 2009)、长寿花 (Sanikhani et al.,
2008)、齿舌兰(Odontoglossum crispum)和文心兰
(Raffeiner et al., 2009)等观赏植物中。
除了降低乙烯的生物合成, 延长瓶插寿命的另一
策略是增加衰老过程中的细胞分裂素合成。将衰老阶
段特异作用启动子SAG12(Gan and Amasino, 1997)
与异戊烯转移酶基因IPT连接转化矮牵牛和月季(Ch-
ang et al., 2003; Zakizadeh et al., 2013), 均得到了
瓶插时间长的新品种。
8 问题与展望
综上所述, 目前国际上在观赏植物分子育种研究领域取
得了可喜的进展。已有34种花卉成功获得转基因株系,
累计导入约90个基因, 分子育种研究几乎覆盖所有观赏
性状(表1–表7)。研究较多的受体植物主要有菊花、月季、
矮牵牛和香石竹, 较为成功的实例主要集中在花色的改
良上。这些研究成果说明, 利用分子育种技术进行观赏
植物品质改良是可行的, 但是目前尚存在很多问题需要
进一步探讨。
8.1 观赏性状形成的遗传调控机理有待深入研究
从上述研究进展来看, 观赏性状形成的遗传调控机理还
有待深入研究。例如, 尽管关于花色素合成的机理研究
得较为透彻, 但是关于色素呈色的机理还远没有被清楚
阐释, 转基因改良花色的物种和花色改良的程度还很有
限。关于其它观赏性状形成的机理也远没有彻底明晰,
很多转基因育种工作仅仅凭借人们对模式植物的理解
进行。而观赏植物复杂的遗传背景往往使得这些转基因
植物的观赏品质改良的效果不够明显。因此, 对受体植
物遗传背景的解析还是观赏植物研究领域一项长期的
任务。对特定物种重要观赏性状的遗传调控机理研究是
开展转基因育种的基础。
8.2 转基因的受体系统尚待进一步完善
观赏植物分子育种的复杂性还在于建立不同品种和品
系的再生和转化体系并非易事。目前, 只有月季、菊花
和香石竹等几种花卉的再生和转化体系相对容易建立,
但是要获得不同基因型的再生和转化系统尚需要开展
大量的实验工作。
8.3 寻找更加有效的外源基因
对已有观赏植物转基因成功的案例进行分析, 发现不同
来源的外源基因导入受体植物获得表型性状改良的程
度不同, 这不仅涉及结构基因, 还涉及调控序列。因此,
挖掘有效的基因资源用于观赏植物品种改良也是一项
长期而艰巨的任务。
随着模式植物功能基因组学、代谢组学、蛋白质
组学和表观遗传学等研究的不断深入, 以及新技术和
新方法的不断涌现, 观赏植物品质形成机理的研究正
在向纵深方向发展, 这些研究将会为观赏植物分子育
种工作的开展奠定更为坚实的理论基础。
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Advances in Molecular Breeding of Ornamental Plants 
Silan Dai*, He Huang, Jianxin Fu, Yan Hong
National Flower Engineering Technology Research Center, Landscape Architecture School, Beijing Forestry
University, Beijing 100083, China
Abstract Molecular breeding of plants has great advantages over traditional breeding in breaking the isolation among
species, accelerating the process of breeding and achieving new and unique mutants. Its application in breeding orna-
mental plants will increase the quality of products and enhance the competence of relevant industries. This paper sum-
marizes advances in research into molecular breeding of ornamental plants in the last decade. 
Key words ornamental plants, ornamental traits, molecular breeding 
Dai SL, Huang H, Fu JX, Hong Y (2013). Advances in molecular breeding of ornamental plants. Chin Bull Bot 48, 589–
607.
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* Author for correspondence. E-mail: silandai@sina.com
(责任编辑: 孙冬花)