全 文 :植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2013, 48 (3): 288–294, www.chinbullbotany.com
doi: 10.3724/SP.J.1259.2013.00288
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收稿日期: 2012-09-18; 接受日期: 2013-03-12
基金项目: 国家“十二五”科技支撑计划(No.2012BAD23B04)
* 通讯作者。E-mail: fansh@icbr.ac.cn
撑绿杂交竹和硬头黄竹克隆生长特性比较
刘广路, 范少辉*, 蔡春菊, 张大鹏
国际竹藤中心, 竹藤科学与技术重点实验室, 北京 100102
摘要 以撑绿杂交竹(Bambusa pervariabilis × Dendrocalamopsis daii)和硬头黄竹(Bambusa rigida)为研究对象, 探讨了
两种丛生竹生物量分配及克隆生长特性。结果表明, 硬头黄竹秆生物量比例显著高于撑绿杂交竹, 枝和叶生物量比例显著
低于撑绿杂交竹, 硬头黄竹具有更高的养分同化效率。硬头黄竹与撑绿杂交竹的繁殖率无明显差异, 但其退笋率显著低于
撑绿杂交竹, 表明硬头黄竹具有更高的繁殖效率。此外, 与撑绿杂交竹相比, 硬头黄竹的成竹根茎更长, 资源开拓性更强。
两种丛生竹的新竹生长与母竹数量、大小和年龄结构具显著相关性。硬头黄竹产生的竹笋质量高, 具有较高的成竹率, 生
长策略类似K对策; 撑绿杂交竹产生的竹笋数量多, 但退笋率较高, 类似r对策。硬头黄竹和撑绿杂交竹的成竹数(成竹胸径)
与母竹数量(母竹胸径)间存在线性相关关系, 可以用线性模型模拟。
关键词 撑绿杂交竹, 硬头黄竹, 生物量分配, 克隆生长特性
刘广路, 范少辉, 蔡春菊, 张大鹏 (2013). 撑绿杂交竹和硬头黄竹克隆生长特性比较. 植物学报 48, 288–294.
克隆生长现象在植物界普遍存在。克隆植物通过
克隆生长拓展生存空间 , 适应异质性环境(Lovett-
Doust, 1981, 1987; 庄明浩等, 2011)。与非克隆植物
相比, 克隆分株赋予了克隆植物更普遍的形态可塑性
(董鸣, 1996; 单保庆等, 2000), 更利于其利用资源,
因此开展植物克隆生长特性研究具有重要的生态学
意义。有关影响植物克隆生长的形态、生理和生态特
征研究已有较多报道 (Oborny and Bartha, 1995;
Herben, 1995; 陶建平和钟章成, 2000)。目前有关大
型克隆植物克隆特性的研究主要集中在环境及养分
有效性对克隆生长的影响(张淑敏等, 2003; 王琼等,
2004; 陶建平和宋利霞, 2006; 李德志等, 2006; 解
蕊等, 2010)及母株生长特性对其繁殖性状的影响(王
琼等, 2005)等方面, 侧重理论探索, 缺乏与生产实践
的直接联系。一些克隆植物(如丛生竹)在我国林区发
挥着重要经济和生态功能, 且一些具有良好开发前景
的丛生竹在我国竹产区进行了大面积的引种栽培。研
究不同起源丛生竹克隆生长特性既可以为丛生竹林
科学经营提供理论依据, 又可以对引种丛生竹的入侵
风险进行评估, 确保生态安全。
中国合轴丛生竹有16属160余种, 面积约8.0 ×
104 hm2(马乃训, 2004)。本研究选取2种资源丰富且
具有重要经济效益的大径丛生竹为研究对象。一种原
产地为广西省, 以撑篙竹为母本, 大绿竹为父本的优
良杂交竹品种——撑绿杂交竹(Bambusa pervariabi-
lis × Dendrocalamopsis daii)(杨芹, 2007); 另一种是
四川本地乡土竹种——硬头黄竹(Bambusa rigida),
其具有生产力高和秆型条件好等优点(周益权, 2010),
且在造纸和用材方面发展前景广阔 (刘广路等 ,
2011)。在近几年的栽培实践中, 发现两种丛生竹虽
然均为合轴型丛生竹, 但其生长特性存在较大差异。
开展克隆生长特性研究, 一方面可以揭示两种丛生竹
的繁殖特性, 阐明母竹留养株数、大小和年龄结构对
新竹生长的影响, 为两种丛生竹经营目标的确定和合
理林分结构调整提供依据; 另一方面可以通过对撑绿
杂交竹的形态特征和克隆繁殖性状的研究, 揭示其在
四川生长的适应性, 评估其生物入侵风险, 以维护当
地的生态安全。
1 研究地点
研究地点位于丛生竹资源分布较为丰富的四川省长
·研究报告·
刘广路等: 撑绿杂交竹和硬头黄竹克隆生长特性比较 289
宁县(104°44′12′′–105°07′28′′E, 28°15′09′′–28°26′07′′
N)。该区域属典型的中亚热带湿润性季风气候, 温暖
湿润, 年均气温18.3°C, 最冷月(1月)平均气温8.2°C,
极端低温–4.2°C, 最热月(7月)平均气温27.3°C, 极
端高温40.7°C, ≥10°C积温5 970°C; 年均降雨量1
114.2 mm, 年均蒸发量1 101.3 mm, 年均空气相对
湿度83%, 日照时数1 148小时, 无霜期达350天以
上。地貌以中低山地和丘陵为主, 由于受地形地貌影
响, 区域气候垂直变化明显。植被覆盖率为42%, 主
要竹种有毛竹 (Phyllostachys edulis)、苦竹 (Pleio-
blastus amarus)、梁山慈竹 (Dendrocalamus fari-
nosus)和硬头黄竹(Bambusa rigida Keng et Keng f.)
等 , 近年引种了较大面积的撑绿杂交竹(Bambusa
pervariabilis McClure × Dendrocalamopsis daii
Keng f.)。其中, 硬头黄竹的栽培面积超过1.87×104
hm2, 撑绿杂交竹的栽培面积达1.3×103 hm2。
2 研究方法
2.1 样地设置
2011年5月, 在四川省长宁县梅硐镇选取生长在同一
个坡面上的撑绿杂交竹和硬头黄竹竹林作为实验样
地, 每个竹种设置3块样地, 样地规格为20 m × 20
m。对实验样地内的竹丛进行每竹检尺, 撑绿杂交竹
胸径分布为3.4–8.1 cm, 树高8–15 m; 硬头黄竹胸
径分布为2.0–5.7 cm, 株高5–12.5 m。两种竹子均于
2006年单独种植。首先通过两种竹林表观特征选定竹
丛, 然后去掉表层土壤, 将具有完整物理连接的植株
作为1个基株, 调查分株年龄和胸径等因子。其中, 分
株年龄通过竹秆颜色和分枝多少确定。
实验样地除每年砍伐4年以上老竹外, 无经营措
施。样地基本情况见表1。
在实验样地内选择生长良好, 无病虫害的竹株进
行克隆生长特征调查, 每块样地调查15丛, 共选择竹
丛45丛。在2011年5–11月, 每15天调查1次竹丛的出
笋数(笋芽露出地表的个数)、退笋数(出笋中死亡的竹
笋数)、成竹数(出笋中生长为健康单株的数量)以及成
竹距母竹的距离(根茎长度)等指标, 同时对新出竹笋
进行标记, 避免重复调查。
2.2 生物量调查
采用典型样丛法测定样丛的生物量, 通过主观判断,
在实验林内选取生长良好且无病虫害的竹丛各5丛,
作为标准竹丛测定生物量。竹丛中包含不同径级和年
龄的分株。在竹丛内抽取不同年龄和不同胸径的撑绿
杂交竹及硬头黄竹各16株作为标准竹, 进行测试分
析。将选取的竹株从秆基部锯断, 去枝叶后测量竹秆
地径、胸径和全长, 然后分别取下枝、叶, 立即测定
枝、叶和秆鲜重。同时取枝、叶和秆各500 g, 带回实
验室置于85°C烘箱内烘干至恒重, 冷却后称取干重,
计算含水率和整株生物量。利用标准竹生物量建立回
归模型估算实验竹丛的秆、枝和叶生物量。其中, 撑
绿杂交竹回归模型见刘广路等(2012)的研究; 硬头黄
竹生物量回归模型为W(总 )=0.068(D2H)0.739(R=
0.969); W(秆 )=0.028(D2H)0.854(R=0.966); W(枝 )
=0.051(D2H)0.422(R=0.831);W(叶)=0.017(D2H)0.568(R
=0.948)。式中, D为胸径(cm), H为树高(m)。通过调
查撑绿杂交竹和硬头黄竹的胸径和树高, 推算实验竹
丛的秆、枝和叶生物量。
2.3 数据处理与分析
基株由年龄不同的分株组成, 基株年龄构成可由不同
年龄分株株数比例反映 , 设置年龄结构指标公式 :
Sa=N0/N1。式中, Sa为年龄结构, N0为两年及两年以上
表1 样地基本情况
Table 1 The basic data of the samples
Soil indicators
Soil bulk density
(g·cm–3)
pH
Organic matter
(g·kg–1)
Soil depth
(cm)
Bambusa pervariabilis × Dendrocalamopsis daii 1.29±0.03 4.12±0.04 12.02±0.19 69.67±5.03
B. rigida 1.31±0.05 4.09±0.07 11.91±0.85 70.33±4.02
F 0.86 1.04 0.05 0.03
P 0.41 0.37 0.84 0.88
290 植物学报 48(3) 2013
表2 两种丛生竹生物量分配差异(%)
Table 2 The biomass distribution difference of clump bamboos (%)
Bamboo species The biomass
proportion of stem
The biomass
proportion of branch
The biomass
proportion of leaves
Bambusa pervariabilis × Dendrocalamopsis daii 72.69±4.77 A 18.99±4.03 A 8.33±1.50 A
B. rigida 85.22±6.71 B 10.64±4.49 B 4.14±2.44 B
相同大写字母表示差异未达到显著水平, 不同大写字母表示差异达到极显著水平(P<0.01)(平均值±标准差)。
The same capital letter represented no significant difference, the different capital letters represented great significant difference
(P<0.01) (means±SD).
母竹数量, N1为1年生母竹数量, 其中母竹为基株内
除新生竹外的所有分株。
为了反映每一母竹个体平均产生下一代的个体
数 , 引入种群生态学中繁殖率的概念。繁殖率(R)
=NS/Nm, 其中R为繁殖率, Nm为母竹株数, Ns为成竹
数。
为了反映新出竹笋数与死亡竹笋(退笋)数的关
系, 设置了退笋率指标D=Nd/Na, 其中D为退笋率, Nd
为退笋数, Na为出笋数。
使用Excel2010软件对实验数据进行整理和作
图。应用SPSS13.0软件中One-way ANOVA方差分
析法对两种丛生竹土壤指标(土壤容重、pH值、有机
质、土层厚度)进行分析, 通过比较不同指标的F和P
值, 确定其差异性。生物量模型拟合应用SPSS13.0
软件回归分析的Power模型法。应用SPSS13.0软件
中One-way ANOVA方差分析法对两种丛生竹的生物
量进行差异显著性比较, 对差异达到显著水平的指
标, 采用LSD法进行多重比较分析。生长指标之间的
关系应用SPSS13.0软件中的逐步回归法(stepwise)
进行分析。其中, 在逐步回归分析过程中, 以成竹数
(y1)、成竹胸径(y2)、成竹根茎长度(y3)和退笋数(y4)
为自变量, 母竹数量(x1)、母竹胸径(x2)和年龄结构
(x3)为因变量。
3 结果与讨论
3.1 生物量分配特征
两种大径丛生竹秆、枝和叶生物量分配比例由大到小
排序均为: 竹秆>竹枝>竹叶, 两种大径丛生竹生物量
的90%以上分配在木质组分中, 仅有不足10%的生物
量分配到光合器官——竹叶。硬头黄竹和撑绿杂交竹
秆、枝和叶生物量分配比例的差异达到了极显著水平
(P<0.01)(表2)。撑绿杂交竹秆的生物量比例比硬头黄
竹低14.70%, 达到极显著水平(P<0.01), 枝、叶生物
量比例分别比硬头黄竹的枝、叶比例高78.48%和
101.21%, 达到极显著水平(P<0.01)(表2)。
3.2 新竹生长特性
硬头黄竹和撑绿杂交竹繁殖率分别为1.34和1.28, 两
者差异不显著。硬头黄竹的退笋率比撑绿杂交竹低
75.00%, 根茎长度比撑绿杂交竹高77.73%, 差异达
极显著水平(P<0.01, n=45) (图1)。硬头黄竹的退笋率
较低, 表明硬头黄竹比撑绿杂交竹具有更高的成竹
率。硬头黄竹的根茎较长使其具有更高的扩展性。
3.3 克隆生长影响因子分析
硬头黄竹成竹数与母竹数量和年龄结构相关性达极
显著水平(P<0.01, n=45), 即母竹数量越多, 新竹生
长越多; 两年及两年以上的母竹数越多, 成竹数越
多。撑绿杂交竹成竹数与母竹平均胸径呈极显著正相
关(P<0.01, n=45), 与母竹数量的相关性未达到显著
水平。硬头黄竹新竹平均胸径与母竹胸径呈显著正相
关(P<0.05, n=45), 母竹大小与新竹大小呈正相关;
而撑绿杂交竹新竹平均胸径与母竹平均胸径和年龄
结构呈显著正相关(P<0.05, n=45), 反映了撑绿杂交
竹种群的扩展主要受母竹年龄结构(分株系统)和母竹
大小的制约。硬头黄竹成竹根茎长度与母竹胸径呈显
著正相关(P<0.05, n=45), 硬头黄竹个体越大, 其扩
展性越强。硬头黄竹退笋数与母竹胸径、母竹数量和
母竹年龄结构的相关性均未达到显著水平, 但是撑绿
杂交竹退笋数与母竹平均胸径呈极显著负相关
(P<0.01, n=45), 与母竹年龄结构呈极显著正相关
(P<0.01, n=45), 即母竹平均胸径越大, 退笋数越少,
而两年及两年以上母竹比例越高, 退笋率越高(表3)。
刘广路等: 撑绿杂交竹和硬头黄竹克隆生长特性比较 291
图1 两种丛生竹的繁殖率(A)、退笋率(B)和成竹根茎长度(C)
相同大写字母表示差异不显著, 不同大写字母表示差异达到极
显著水平(P<0.01)。
Figure 1 The ratio of reproduction (A), degenerated shoots
(B) and the rhizome length (C) of clump bamboos
The same capital letter represented no significant difference,
the different capital letters represented great significant diffe-
rence (P<0.01).
3.4 成竹特征与母竹关系的回归分析
硬头黄竹成竹数、成竹胸径和成竹根茎长度可以用线
性模型模拟, 模型系数达到显著或极显著水平。撑绿
杂交竹成竹数用一元线性模型模拟, 新竹胸径可以用
二元一次线性模型模拟, 模型常数项、x1和x2的系数
经检验达到显著水平(P<0.05)(表4)。根据回归模型,
在母竹数量相同的情况下, 硬头黄竹的成竹数高于撑
绿杂交竹; 硬头黄竹的新竹胸径受到母竹胸径的影
响, 而撑绿杂交竹受到母竹胸径和年龄结构的共同影
响。硬头黄竹根茎长度受胸径的影响显著, 胸径越大,
根茎长度越长。
3.5 讨论
两种丛生竹克隆生长策略不同, 硬头黄竹的养分利用
效率更高。竹子构件生物量分配比例的不同可能影响
竹无性系种群的生长格局和竞争潜力 (甘小洪等 ,
2009)。硬头黄竹枝、叶生物量比例显著低于撑绿杂
交竹, 基株(分株系统)内不同器官生物量分配比例的
差异可能造成其对繁殖生长养分分配和供给能力的
差异。竹叶作为光合作用的主要场所, 其较高的生物
量比例反映了植株生长需要消耗更多的光合产物。虽
然硬头黄竹竹叶生物量比例较低, 但其具有较大的叶
面积指数(leaf area index, LAI) (张大鹏, 2012), 反映
了硬头黄竹的养分同化效率更高。Lake和Leishman
(2004)及刘建等(2010)的研究表明, 比叶面积与植物
入侵性的关系最大, 撑绿杂交竹较小的叶面积指数反
映了其较低的入侵性。硬头黄竹繁殖率较高, 退笋率
较低, 证实了硬头黄竹具有更高的繁殖成功率。已有
研究也表明, 丛生竹的分株在生长过程中, 通过搜寻
或分枝来增强基本资源的获取能力(刘庆, 1994; Li et
al., 1998)。节间长度是克隆生长型结构及形态的重要
参数(张运春等, 2001; 汤俊兵等, 2010), 也是衡量克
隆植物入侵能力的重要指标(Kudo et al., 2011)。通常
情况下, 资源水平低间隔子(本文为根茎长度)长; 资
源水平高间隔子短(de Kroon and Hutchings, 1995;
董鸣, 1996)。在资源水平相同的情况下, 同一物种间
隔子长度无显著差异(赵磊等, 2007), 不同种类克隆
植物因其基本遗传背景不同, 具有独特的克隆特性
(董鸣, 1996; 董鸣等, 2000)。本研究中硬头黄竹和撑
绿杂交竹的资源水平相同, 硬头黄竹成竹根茎长度显
著高于撑绿杂交竹, 可能由其基本遗传背景决定。硬
头黄竹具有较强的资源开拓性, 较撑绿杂交竹能更快
地占领周围资源。而撑绿杂交竹较低的繁殖成功率和
较短的根茎进一步证实了其较低的入侵性。硬头黄竹
292 植物学报 48(3) 2013
表3 两种丛生竹克隆生长因子的相关性分析
Table 3 The correlation among clonal growth factors of clump bamboos
Bambusa rigida B. pervariabilis ×
Dendrocalamopsis daii
Correlation factor
The DBH
of mother
bamboo
The number
of mother
bamboo
The age
structure
The DBH
of mother
bamboo
The number
of mother
bamboo
The age
structure
The new bamboo numbers –0.02 0.52** 0.34* 0.46** 0.10 0.13
The DBH of new bamboos 0.31* 0.04 –0.17 0.33* –0.01 0.44**
The length rhizome 0.31* –0.12 0.05 0.21 0.10 0.17
The degradation bamboo shoot number 0.24 0.09 0.05 –0.40** –0.01 0.67**
DBH: 胸径 DBH: Diameter at breast height *P<0.05; **P<0.01
表4 两种丛生竹新竹与母竹生长特征的模拟分析
Table 4 Mathematical modeling on the growth characters of new bamboos and mother bamboos of clump bamboos
P Bamboo species Items Models
Constant
x1
coefficient
x2
coefficient
The new bamboo numbers (y1) y1=0.865 8x1+1.506 8 0.07 0.00 –
The DBH of new bamboos (y2) y2=0.344 8x2+2.341 6 0.00 – 0.04
Bambusa rigida
The length rhizome (y3) y3=4.948 8x2–1.507 2 0.89 – 0.04
The new bamboo numbers (y1) y1=0.540 9x2+2.769 0 0.01 0.02 – B. pervariabilis ×
Dendrocalamopsis daii The DBH of new bamboos (y2) y2=0.210 8x2+0.379 7x3+4.195 7 0.02 0.01 0.01
DBH同表3。DBH see Table 3.
与撑绿杂交竹出笋率没有显著差异, 但硬头黄竹退笋
率显著低于撑绿杂交竹, 硬头黄竹成竹率显著高于撑
绿杂交竹。在克隆生长中, 硬头黄竹产生竹笋质量更
高, 类似于K对策; 而撑绿杂交竹产生相对大量的竹
笋 , 但退笋率较高 , 类似于 r对策。刘庆和钟章成
(1995, 1996a, 1996b)及王微等(2006)在研究斑苦竹
(Pleioblastus maculats)繁殖对策时, 发现在相对稳
定的环境中, 会产生少量而较大的竹笋, 类似于K对
策; 在不稳定的生境中, 能量分配则表现出类似于r
对策,。文中两种丛生竹在克隆生长策略上的差异与其
对环境的适应性不同有关。硬头黄竹为四川乡土树种,
对生长环境适应性好, 产生的分株成功率更高; 而撑
绿杂交竹为引进竹种, 与其生长环境之间存在互相适
应过程, 因而其产生的竹笋数量多且质量差。
硬头黄竹新竹胸径主要受母竹胸径的影响, 而撑
绿杂交竹新竹胸径则主要受母竹年龄结构和母竹胸
径的共同影响。有研究表明, 植物的大小是衡量植物
繁殖与某些关键资源的积累或是一些表征资源充足
与否的重要指标(Pitelka et al., 1985)。例如, 吊丝单
(Dendrocalamopsis vario-striata)母竹秆粗度对出笋
成竹影响较大(王月英等, 2012); 慈竹(Dendrocala-
mus affinnis)的成竹基径也与母株基径和生物量呈正
相关(王琼等, 2005)。在植物的生活史中, 生长和繁殖
等功能对有限的资源始终存在竞争, 不同类型的植物
采取不同的繁殖策略。母竹数量、大小和年龄结构不
同, 母竹占有的资源不同, 其对克隆生长的影响也不
同。本研究中硬头黄竹成竹胸径、退笋数与母竹的关
系和慈竹的克隆生长特征类似。撑绿杂交竹成竹胸径
和母竹胸径与母竹年龄结构密切相关, 与母竹的大小
则关系不大, 反映了硬头黄竹母竹单株(“个体”)的
生长状况可能对克隆生长的影响较大; 撑绿杂交竹克
隆生长则主要依靠分株系统(“集体”)的养分供应。
硬头黄竹成竹数主要受母竹数量和年龄结构的影响;
撑绿杂交竹成竹数则主要受母竹胸径的影响。两种丛
生竹成竹数量与成竹大小的克隆生长特征不同, 硬头
黄竹成竹数量主要受母竹数量和年龄结构(“集体”)
的影响, 撑绿杂交竹则受分株大小的影响(“个体”)。
硬头黄竹和撑绿杂交竹的成竹数(成竹胸径)与母竹数
量(母竹胸径)存在线性相关关系, 可以用线性模型模
拟。在母竹数量相同的情况下, 硬头黄竹的成竹数高
刘广路等: 撑绿杂交竹和硬头黄竹克隆生长特性比较 293
于撑绿杂交竹, 反映了硬头黄竹具有更高的繁殖效
率。
综上所述, 在经营丛生竹林(如硬头黄竹和撑绿
杂交竹)过程中, 硬头黄竹林在结构调整过程中应适
当增加基株内母竹数量, 2年及2年以上母竹数量比例
应维持在较高水平, 且尽量保留大径母竹, 确保新竹
的生长; 撑绿杂交竹应留养大径母竹以增加新竹数量
并提高新竹胸径。此外, 硬头黄竹的节间长度显著高
于撑绿杂交竹, 在造林过程中, 硬头黄竹可以适当降
低初植密度; 撑绿杂交竹节间长度较小, 其扩展性较
弱, 在作为道路、庭院和公园等的绿化竹种方面具有
优势。
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Comparative Analysis on the Clonal Growth Characteristics of
Bambusa pervariabilis × Dendrocalamopsis daii and B. rigida
Guanglu Liu, Shaohui Fan*, Chunju Cai, Dapeng Zhang
Key Laboratory of Bamboo and Rattan, International Centre for Bamboo and Rattan, Beijing 100102, China
Abstract We studied the biomass allocation and clonal growth characteristics of Bambusa pervariabilis × Dendro-
calamopsis daii and B. rigida in Changning County, Sichuan Province. The biomass of stem was higher but those of
branches and leaves lower in B. rigida than B. pervariabilis × D. daii, so B. rigida had greater nutrient assimilation effi-
ciency. The reproduction ratio of both species did not differ. However, the degenerated shoot ratio was lower for B. rigida
than B. pervariabilis × D. daii, so reproduction of B. rigida was more efficient. The rhizome length was longer for B. rigida
than B. pervariabilis × D. daii, so B. rigida had faster expansion ability. The growth characteristics of new bamboo were
significantly associated with quantity, size and age structure of mother bamboo in B. pervariabilis × D. daii and B. rigida
forests. B. rigida had a K-strategy reproductive strategy, for strong ability to produce shoots with higher ratio of grown
bamboo, and B. pervariabilis × D. daii had an R-strategy, with higher ratio of shoot production and degeneration. The
numbers and diameters of new bamboo at breast height were strongly correlated with that of the mother bamboo, which
could be simulated with a linear model.
Key words Bambusa pervariabilis × Dendrocalamopsis daii, B. rigida, biomass allocation, clonal growth characteristics
Liu GL, Fan SH, Cai CJ, Zhang DP (2013). Comparative analysis on the clonal growth characteristics of Bambusa per-
variabilis × Dendrocalamopsis daii and B. rigida. Chin Bull Bot 48, 288–294.
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* Author for correspondence. E-mail: fansh@icbr.ac.cn
(责任编辑: 孙冬花)