全 文 ：模拟氮沉降对华西雨屏区撑绿杂交竹林
土壤呼吸的影响*
涂利华摇 戴洪忠摇 胡庭兴**摇 张摇 健摇 雒守华
(四川农业大学林学院林业生态工程四川省重点实验室, 四川雅安 625014)
摘摇 要摇 2008 年 1 月至 2009 年 2 月,对华西雨屏区撑绿杂交竹(Bambusa pervariabilis 伊 Den鄄
drocala mopsi)人工林进行模拟氮沉降试验,氮沉降水平分别为对照(CK, 0 g N·m-2·a-1)、
低氮(5 g N·m-2·a-1)、中氮(15 g N·m-2·a-1)和高氮(30 g N·m-2·a-1),采用红外 CO2
分析法测定土壤呼吸速率.结果表明: 杂交竹林土壤呼吸呈明显的季节变化,7 月最高,1 月
最低.对照样方土壤呼吸年累积量为(389依34) g C·m-2·a-1 .土壤呼吸速率与 10 cm土壤温
度和气温呈极显著正指数关系,与微生物生物量碳、氮呈极显著正线性关系.模拟氮沉降显著
促进了土壤呼吸,低氮、中氮处理与对照之间差异达显著水平,但高氮处理与对照之间差异不
显著.自然状态下,杂交竹林土壤表层微生物生物量碳和氮分别为 0郾 460 和 0郾 020 mg·g-1,而
所有氮处理中土壤微生物生物量碳和氮均显著增加.杂交竹林土壤表层(0 ~ 20 cm)细根密度
为 388 g·m-2,模拟氮沉降对杂交竹林细根密度的影响不显著.基于土壤 10 cm 深度温度和
空气温度计算的杂交竹林土壤呼吸 Q10值分别为 2郾 66 和 1郾 87,短期模拟氮沉降并未显著影响
土壤呼吸温度敏感性.杂交竹林土壤呼吸变异主要受温度和微生物生物量的控制,模拟氮沉
降可能通过增加土壤微生物生物量促进了该系统土壤 CO2 排放.
关键词摇 氮沉降摇 土壤呼吸摇 撑绿杂交竹摇 华西雨屏区
*国家“十一五冶科技支撑计划项目(2006BAC01A11)和四川农业大学“211 工程冶建设项目资助.
**通讯作者. E鄄mail: hutx001@ yahoo. com. cn
2010鄄11鄄07 收稿,2011鄄01鄄12 接受.
文章编号摇 1001-9332(2011)04-0829-08摇 中图分类号摇 S718. 55摇 文献标识码摇 A
Effects of simulated nitrogen deposition on soil respiration in a Bambusa pervariabilis 伊 Den鄄
drocala mopsi plantation in Rainy Area of West China. TU Li鄄hua, DAI Hong鄄zhong, HU
Ting鄄xing, ZHANG Jian, LUO Shou鄄hua (Sichuan Province Key Laboratory of Ecological Engineer鄄
ing, College of Forestry, Sichuan Agricultural University, Ya爷an 625014, Sichuan, China) . 鄄Chin.
J. Appl. Ecol. ,2011,22(4): 829-836.
Abstract: From January 2008 to February 2009, a field experiment was conducted in Rainy Area of
West China to understand the effects of nitrogen (N) deposition on the soil respiration in a Bambusa
pervariabilis 伊 Dendrocala mopsi plantation. Four treatments were installed, i. e. , no N added
(control), 5 g N·m-2·a-1( low鄄N), 15 g N·m-2·a-1(medium鄄N), and 30 g N·m-2·a-1
(high鄄N), and soil respiration rate was determined by infra鄄red CO2 analyzer. In the plantation,
soil respiration rate had an obvious seasonal change, with the maximum in July and the minimum in
January. In control plot, the annual cumulative soil respiration was (389依34) g·m-2·a-1 . Soil
respiration rate had significant positive exponential relationships with soil temperature at 10 cm
depth and air temperature, and significant positive linear relationships with soil microbial biomass
carbon (MBC) and nitrogen (MBN). Simulated N deposition promoted soil respiration significant鄄
ly, with significant differences between the low鄄 and medium鄄N and the control but no significant
difference between high鄄N and the control. In control plot, surface soil (0-20 cm) MBC and MBN
were 0郾 460 and 0郾 020 mg·g-1,respectively. In N鄄added plots, both the MBC and the MBN had
significant increase. The fine root density in surface soil was 388 g·m-2, which was less affected
by simulated N deposition. The soil respiration Q10 value calculated from soil temperature at 10 cm
depth and air temperature was 2郾 66 and 1. 87, respectively, and short鄄term N deposition had lesser
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 4 月摇 第 22 卷摇 第 4 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Apr. 2011,22(4): 829-836
effects on the Q10 value. The variation of soil respiration in the plantation was mainly controlled by
temperature and soil microbial biomass, and simulated N deposition could increase the CO2 emission
via increasing soil microbial biomass.
Key words: nitrogen deposition, soil respiration, Bambusa pervariabilis 伊 Dendrocala mopsi planta鄄
tion, Rainy Area of West China.
摇 摇 近两个世纪,人类活动形成的活性氮增加了 10
倍,超过了陆地自然过程形成的活性氮[1] . 人类活
动导致氮循环过程的巨大改变,有效解决了长期以
来制约粮食生产的一个根本性问题,同时,大气氮沉
降的持续增加带来了许多生态问题[2-3] . 氮作为生
物圈最关键的元素之一,其循环过程的改变也将影
响其他元素的生物地球化学循环过程[4],例如土壤
呼吸所释放的碳元素受到活性氮增加的影响. 研究
表明,大气氮沉降对森林生态系统土壤呼吸主要有
促进[5-8]、抑制[5,9-11]或无影响[12-13] 3 种作用. 氮沉
降增加对各种森林生态系统土壤呼吸的影响存在很
大的不确定性.
早期氮沉降研究主要集中于欧洲和北美,而作
为三大氮沉降区之一的中国,氮沉降研究还处于起
步阶段.目前国内关于大气氮沉降增加对森林生态
系统土壤呼吸影响的研究只有少量报道[7-8,10-11],而
且所研究的森林类型主要为温带针叶林和热带森
林,对于竹林生态系统的研究十分薄弱[8,11] .
竹林是世界最重要的森林类型之一[14] .我国是
产竹第一大国,竹林生态系统碳储量和生物量蓄积
分别占全国总森林碳储量和总生物量蓄积的 5郾 1%
和 10% [15],竹林生态系统是我国森林碳贮存的重
要组成部分.因此,深刻理解氮沉降持续增加对竹林
生态系统碳循环相关过程的影响十分重要.为此,本
试验选择华西雨屏区广泛种植的撑绿杂交竹(Bam鄄
busa pervariabilis 伊 Dendrocala mopsi,简称杂交竹)林
为对象,通过 1 年的模拟氮沉降试验,探讨氮沉降增
加对竹林生态系统土壤呼吸的影响,以期为预测该
地区竹林生态系统碳动态提供理论依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
研究区位于四川省洪雅县柳江镇(29毅95忆 N,
103毅38忆 E),海拔 600 m,属于中亚热带湿润性山地
气候,年平均气温 14 益 ~ 16 益,1 月均温 6郾 6 益,7
月均温 25郾 7 益 . 1980—2000 年平均降水量为
1489郾 8 mm,年内降水分配不均,主要集中于 6—8
月,年平均相对空气湿度为 82% . 2007—2009 年试
验地气温和降水量(降水量高于多年平均值)见图
1.该地区 2008 年氮湿沉降量为 8郾 241 g·m-2 [8] .
试验地为 2000 年退耕还林工程建成的杂交竹
林,是华西雨屏区退耕还林工程的主要树种之一.截
至 2007 年 11 月,试验林分郁闭度 0郾 9,株数密度
13330 株·hm-2,平均竹高 10 m,平均胸径 6 cm.土
壤为紫色土,土壤 pH 值为 4郾 2,0 ~ 10 cm 土壤总碳
和总氮含量分别为 13郾 4 和 1郾 58 mg·g-1,土壤平均
深度约 80 cm.
1郾 2摇 试验设计
2007年 11月,在杂交竹林内选择有代表性的林分
作为氮沉降试验样地.在样地中建立 12个 3 m伊3 m样
方,每个样方之间设> 3 m的缓冲带.用 NH4NO3 进行
氮沉降处理,设对照(CK, 0 g N·m-2·a-1)、低氮(LN,
5 g N·m-2·a-1)、中氮 (MN, 15 g N·m-2·a-1)和高
氮 (HN, 30 g N·m-2·a-1)4个水平,每个水平 3 个
重复.将氮的年施用量平均分成 12 等份,从 2008 年
1 月开始,每月下旬对各样方进行定量模拟氮沉降
处理.具体方法是:将各水平所需 NH4NO3 溶解至 1
L水中,用喷雾器在该水平样方中来回均匀喷洒,对
照只喷洒清水.每个样方内随机布置 3 个 PVC 连接
环(内径 10 cm、高 4郾 4 cm),插入土壤深度为 1郾 2
cm,以减少对根系的破坏(每次测定前进行气密性
检查),定期测定土壤呼吸速率.
图 1摇 2007—2009 年试验地气温(玉)和降水量(域)
Fig. 1摇 Seasonal variations of air temperature (玉) and precipi鄄
tation (域) in the experimental area from 2007 to 2009.
038 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
1郾 3摇 研究方法
1郾 3郾 1 小气候的测定摇 气温和降水量由安装于样地
附近的 Davis 气象站(Vantage Pro,Davis Inc. USA)
测定.每次测定土壤呼吸的同时,用 Li鄄6400 自带温
度探头测定呼吸环附近 10 cm 深度土壤温度,并用
TDR土壤水分测定仪 ( miniTrase 6050X3K1, ICT,
USA)探头垂直插入呼吸环附近土壤(深度 15 cm),
测定土壤水分含量[16] .
1郾 3郾 2 土壤呼吸速率的测定 摇 2008 年 3 月至 2009
年 2 月的每月下旬,采用动态气室法[LI鄄6400鄄09 叶
室连接到便携式 LI鄄6400 光合作用测定系统 ( LI鄄
COR Inc. ,USA)]测定土壤呼吸 1 d,连续测定 1 a.
每次测定 8:00—18:00 土壤呼吸速率(间隔 2 h 测
定 1 次),以当日呼吸速率平均值作为该月土壤呼
吸速率的平均值.累计土壤呼吸计算方法为:
RSC = 12 伊 10 -6 伊 86400 伊 移RSiDi
式中:RSC 为累计土壤呼吸(g C·m-2);RSi 为第 i
月平均土壤呼吸速率(滋mol CO2·m-2·s-1);Di 为
第 i月天数(d),其余数值为单位换算系数.
1郾 3郾 3 土壤样品处理及测定 摇 2008 年 3、5、7、8、10
和 12 月下旬,用土钻 (囟 = 5 cm)采集表层 (0 ~
10 cm)土壤样品,用于测定微生物生物量碳、氮. 每
个样方用蛇形取样法取 5 钻,合并为 1 个样品.微生
物生物量碳、氮采用氯仿熏蒸鄄提取法测定[17] . 取
10 g 鲜土样 2 份,一份进行氯仿熏蒸,一份不进行
熏蒸,加入 0郾 5 mol·L-1 K2SO4 50 ml,振荡 30 min
后用中速定量滤纸过滤,并通过 0郾 45 滋m 微孔滤
膜,用总有机碳分析仪(带氮测定模块)测定总碳
(total carbon,TC)、无机碳( inorganic carbon,IC)和
总氮(total nitrogen,TN).每样品做 3 个试验重复.根
据测得的指标计算微生物生物量碳(microbial bio鄄
mass carbon,MBC)和氮(microbial biomass nitrogen,
MBN),计算方法为:
MBC =
(TC1 - IC1) - (TC0 - IC0)
KC
MBN =
TN1 - TN0
KN
式中:TC1 为熏蒸样品总碳;IC1 为熏蒸样品无机碳;
TC0 为未熏蒸样品总碳;IC0 为未熏蒸样品无机碳;
KC为微生物生物量碳转换系数(0郾 45) [17];TN1为熏
蒸样品总氮;TN0为未熏蒸样品总氮;KN为微生物生
物量氮转换系数(0郾 54) [18] .
1郾 3郾 4 细根密度测定 摇 在持续进行氮处理情况下,
于 2009 年 6 月 26 日用根钻(囟 = 60 mm)采集表层
(0 ~ 20 cm)土壤样品,每个样方随机取 9 点,将同
一样方 9 个土样合并为一个样品,带回实验室后用
水冲去泥土,剔除直径>2 mm 的根系,并将死根去
除,于 65 益烘干 48 h后称量[19] .
1郾 4摇 数据处理
将各测定点不同时间段的数据进行平均,每个
样方的呼吸速率为 3 个测点平均值.利用 SPSS 15郾 0
软件进行统计分析.统计分析前,对所有数据进行方
差齐性检验,方差不齐时进行对数转换. 对土壤温
度、土壤湿度、土壤呼吸、微生物量碳、氮进行重复测
量方差分析(ANOVA),采用 Fisher 的 LSD 法进行
多重比较.利用 one鄄way ANOVA和 LSD法对各月累
计土壤呼吸和细根密度进行方差分析和多重比较.
利用多种线性和非线性模型对土壤呼吸速率与
土壤温度、湿度、气温、土壤微生物量碳和氮进行拟
合.
Q10值计算方法为:
Q10 =e10茁
式中:茁 是土壤呼吸与温度单因素指数曲线模型
RS=琢e茁t中的温度反应常数(RS 为土壤呼吸速率;琢
为温度 0 益时的土壤呼吸速率;茁 为温度反应常数,
t为土壤温度或气温). Q10值标准差计算方法为 Q10
伊10伊SE(茁) [20] .
采用 SigmaPlot 10郾 0 软件绘图;统计显著水平
设定为 琢=0郾 05.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 撑绿杂交竹林小气候
由图 1 可以看出,试验样地 2007、2008 和 2009
年平均气温分别为 16郾 8 益、15郾 8 益、18郾 3 益,年降
水量分别为 1423、1758 和 1847 mm. 由于该地区雨
热同季,降水主要集中于夏季,且降水频率较高,土
壤一直处于较湿润状态.土壤温度与气温趋势一致,
7 月最高、1 月最低. 土壤温度和土壤湿度具有明显
的季节变化,但各处理间均无显著差异(图 2).
2郾 2摇 氮沉降对撑绿杂交竹林土壤呼吸的影响
对照、低氮、中氮和高氮处理杂交竹林的年平均
土壤呼吸速率分别为(1郾 03依0郾 09)、(1郾 24依0郾 11)、
(1郾 42依 0郾 15)和 (0郾 92 依 0郾 09) 滋mol·m-2 ·s-1,
即(389依34) 、(468依42) 、(536依56)和(347依34)
1384 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 涂利华等: 模拟氮沉降对华西雨屏区撑绿杂交竹林土壤呼吸的影响摇 摇 摇 摇 摇
图 2摇 撑绿杂交竹林土壤温度和湿度的季节变化
Fig. 2摇 Seasonal variations of soil temperature, soil moisture in
a plantation of Bambusa pervariabilis 伊 Dendrocala mopsi (2008鄄
03-2009鄄02).
CK:对照 Control; LN:低氮 Low N; MN:中氮 Medium N; HN:高氮
High N. 下同 The same below. 土壤温度和湿度的时间效应均达显著
水平(P<0郾 05) Significant effects of time on soil temperature and soil
moisture were observed at 0郾 05 level.
图 3摇 撑绿杂交竹林各处理土壤呼吸月动态
Fig. 3摇 Monthly dynamics of soil respiration by treatment in a
plantation of Bambusa pervariabilis 伊 Dendrocala mopsi.
时间效应或时间与氮处理交互效应达显著水平(P<0郾 05) Significant
effects of time and time伊nitrogen at 0郾 05 level were observed. 不同小写
字母表示同一测定时间各处理差异显著(P<0郾 05) Different litters
within the same date denoted meant significant difference at 0郾 05 level.
下同 The same below.
g C·m-2·a-1(图 3).氮沉降显著促进了土壤呼吸,
并且低氮、中氮处理土壤呼吸速率显著高于对照,高
氮处理与对照差异不显著(表 1). 累计土壤呼吸的
方差分析也表明,低氮和中氮处理显著增加了杂交
竹林土壤 CO2 排放量(图 4).
表 1摇 撑绿杂交竹林土壤呼吸速率和微生物生物量碳、氮方
差分析结果
Table 1摇 Results of one鄄way RMANOVA and multiple com鄄
parisons (LSD) of soil respiration rate, MBC, and MBN
in a plantation of Bambusa pervariabilis 伊 Dendrocala mopsi
处理
Treat鄄
ment
土壤呼吸速率
Soil respiration rate
(滋mol·m-2·s-1)
微生物量碳
MBC
(mg·g-1)
微生物量氮
MBN
(mg·g-1)
CK 1郾 03依0郾 09a 0郾 460依0郾 002a 0郾 020依0郾 000a
LN 1郾 24依0郾 11b 0郾 497依0郾 004b 0郾 022依0郾 000b
MN 1郾 42依0郾 15b 0郾 553依0郾 007c 0郾 023依0郾 001c
HN 0郾 92依0郾 09a 0郾 540依0郾 008c 0郾 022依0郾 001b
CK:对照 Control; LN:低氮 Low N; MN:中氮 Medium N; HN:高氮
High N. 下同 The same below. 同列不同字母表示差异显著(P <
0郾 05)Different letter in the same column meant significant difference at
0郾 05 level.
图 4摇 撑绿杂交竹林累计土壤呼吸
Fig. 4 摇 Cumulative soil CO2 鄄efflux among N treatments in a
plantation of Bambusa pervariabilis 伊 Dendrocala mopsi (2008鄄
03-2009鄄02).
一个或二个星号表示有一个或二个氮处理与对照之间差异达到显著
水平 One or two asterisk ( s) indicated significant difference between
control and one or two levels of experimental N inputs at 0郾 05 level.
2郾 3摇 撑绿杂交竹林土壤呼吸速率与温度和微生物
生物量碳、氮的关系
撑绿杂交竹林土壤呼吸速率与 10 cm土壤温度
和气温均呈极显著正指数关系(图 5,表 2).土壤温
度或气温均可单独解释绝大部分的土壤呼吸变异.
基于 10 cm土壤温度和气温计算的 Q10值范围分别
在 2郾 66 ~ 3郾 22 和 1郾 82 ~ 1郾 93 之间,各处理间两种
Q10值差异均不显著.土壤呼吸速率与土壤微生物生
物量碳、氮呈极显著正线性关系,而与土壤湿度间并
无显著关系.
2郾 4摇 氮沉降对撑绿杂交竹土壤微生物生物量碳、氮
的影响
杂交竹林土壤表层微生物量碳、氮具有显著的
季节动态,但变化幅度均较小(图6) .模拟氮沉降显
238 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
图 5摇 撑绿杂交竹林各处理土壤呼吸速率与 10 cm土壤温度、空气温度和土壤微生物生物量碳、氮的关系
Fig. 5摇 Relationships between soil respiration rate and soil temperatures at 10 cm belowground, air temperature, soil microbial biomass
carbon (MBC), and soil microbial biomass nitrogen (MBN) in each treatment in a plantation of Bambusa pervariabilis 伊 Dendrocala
mopsi.
表 2摇 土壤呼吸速率与 10 cm土壤温度、气温和土壤微生物生物量碳、氮的回归方程参数
Table 2摇 Coefficients for the relationship models between the soil respiration rate (RS, 滋mol CO2·m-2·s-1) and soil tem鄄
perature (Ts, 益), air temperature (Ta, 益), soil microbial biomass carbon (MBC, mg·g-1), and soil microbial biomass
nitrogen (MBN, mg·g-1) in each treatment (mean依SE)
模型
Model
处理
Treatment
琢 a 茁 b Q10 n P R2
玉 CK 0郾 16依0郾 02 0郾 098依0郾 010 2郾 66依0郾 27 12 <0郾 01 0郾 83
LN 0郾 17依0郾 02 0郾 115依0郾 011 3郾 16依0郾 33 12 <0郾 01 0郾 85
MN 0郾 22依0郾 02 0郾 108依0郾 009 2郾 94依0郾 25 12 <0郾 01 0郾 86
HN 0郾 12依0郾 01 0郾 117依0郾 011 3郾 22依0郾 35 12 <0郾 01 0郾 73
域 CK 0郾 29依0郾 03 0郾 063依0郾 007 1郾 87依0郾 13 12 <0郾 01 0郾 75
LN 0郾 32依0郾 03 0郾 066依0郾 006 1郾 93依0郾 12 12 <0郾 01 0郾 73
MN 0郾 42依0郾 05 0郾 060依0郾 005 1郾 82依0郾 09 12 <0郾 01 0郾 70
HN 0郾 19依0郾 02 0郾 078依0郾 007 1郾 89依0郾 13 12 <0郾 01 0郾 84
芋 CK 10郾 1 24郾 4 18 <0郾 01 0郾 63
LN -9郾 0 21郾 0 18 <0郾 01 0郾 78
MN -6郾 9 15郾 4 18 <0郾 01 0郾 75
HN -1郾 8 5郾 4 18 <0郾 01 0郾 47
郁 CK 3郾 2 224郾 4 18 <0郾 01 0郾 49
LN 3郾 8 239郾 9 18 <0郾 01 0郾 52
MN -4郾 6 265郾 8 18 <0郾 01 0郾 54
HN -1郾 3 109郾 0 18 <0郾 01 0郾 61
玉: Rs =琢e茁Ts; 域: Rs =琢e茁Ta; 芋: Rs =a+b伊MBC; 郁: Rs =a+b伊MBC.
著增加了土壤微生物生物量碳、氮含量,3 个氮处理
与对照之间差异均达显著水平,且以中氮处理的促
进作用最强(表 1).
2郾 5摇 氮沉降对撑绿杂交竹细根密度的影响
杂交竹根系主要分布于土壤表层.对 0 ~ 20 cm
土层细根(直径<2 mm)的取样调查表明,对照、低
氮、中氮和高氮处理细根生物量分别为(388依31)、
( 376依25)、(409依41)和(414依30) g·m-2,氮沉降
3384 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 涂利华等: 模拟氮沉降对华西雨屏区撑绿杂交竹林土壤呼吸的影响摇 摇 摇 摇 摇
图 6摇 撑绿杂交竹林土壤微生物生物量碳、氮的月变化
Fig. 6 摇 Monthly dynamics of soil microbial biomass carbon
(MBC) and nitrogen (MBN) by treatment in a plantation of
Bambusa pervariabilis 伊 Dendrocala mopsi.
时间效应或时间与氮处理交互效应达显著水平(P<0郾 05) Significant
effects of time and time伊nitrogen at 0郾 05 level were observed.
图 7摇 氮沉降对撑绿杂交竹 0 ~ 20 cm土层细根密度的影响
Fig. 7摇 Effect of simulated N deposition on fine root density of
0-20 cm soil layer (2009鄄06鄄26).
对杂交竹土壤表层根密度的影响不显著(图 7).
3摇 讨摇 摇 论
由于气候带和植被类型的不同,土壤呼吸具有
很大差异,并与净初级生产力密切相关[21] . 本研究
结果表明,华西雨屏区撑绿杂交竹林年累计土壤呼
吸速率为(389依34) g C·m-2·a-1,低于该区域的
亚热带常绿阔叶林[(831依377) g C m-2·a-1] [7]和
苦竹人工林[(585依43) g C·m-2·a-1] [22] . 通常,
土壤呼吸主要受土壤温度、湿度、基质供应量等因素
的影响[23],并通过影响植物根系和微生物活动来影
响土壤呼吸的季节动态.本研究中,温度是控制土壤
呼吸的最主要因素[22,24-25],土壤呼吸速率与土壤或
空气温度呈显著的正指数[22,26-27]或正线性[25]关系;
土壤呼吸与土壤湿度呈正线性或负指数关
系[10,24,28] .本研究结果与上述研究结果一致.土壤湿
度与土壤呼吸速率之间并无显著相关关系,可能与
华西雨屏区土壤长期处于较湿润状态、土壤水分变
化较小有关[22] .
本研究中,对照样方基于土壤温度计算的 Q10
值为 ( 2郾 66 依 0郾 27 ),与华西雨屏区苦竹人工林
(2郾 48依0郾 15) [22]和热带亚热带湿润森林(2郾 6) [10]
较接近. Mo等[10]报道,模拟氮沉降会减小热带成熟
林高氮处理(150 kg·hm-2·a-1)土壤呼吸温度敏
感性(Q10值),本研究中并未发现这一现象,可能与
模拟氮沉降持续时间有关. 短期的氮沉降还未从根
本上影响到该生态系统的氮状态.
模拟氮沉降显著促进了杂交竹林土壤呼吸,并
且低氮、中氮处理与对照之间差异达到显著水平.这
与前人的研究结果一致[29-30] .土壤呼吸主要由微生
物呼吸和根系呼吸组成[31],从这两方面来探讨氮沉
降对土壤呼吸的影响机制. Tu 等[22]对同一研究区
(<2 km)苦竹(Pleioblastus amarus)人工林的研究表
明,土壤微生物生物量碳与土壤呼吸之间存在极显
著正线性相关关系(R2 = 0郾 51 ~ 0郾 75,n = 12),本研
究中土壤微生物生物量碳、氮均与呼吸速率具有很
强的线性关系.氮沉降对不同生态系统中微生物生
物量和活性的影响存在较大差异[5,10,12-13] . Tresed鄄
er[32]对 82 个已发表结果整合分析认为,微生物生
物量的响应率(施肥与对照之比)与土壤 CO2 释放
率之间存在显著线性相关关系 ( R2 = 0郾 846, n =
29),说明氮沉降对土壤呼吸的影响在很大程度上
可以通过微生物生物量的响应来解释. 这在本研究
中得到证实.同时,许多同类试验发现,氮沉降可以
通过增加或减少植物细根生物量影响根呼吸. 例如
模拟氮沉降 2 年后苦竹细根生物量显著增加,促进
了土壤呼吸和根际微生物呼吸[22] . 但也有研究表
明,杂交竹细根生物量在模拟氮沉降试验进行 1郾 5 a
后并未发生显著改变,细根生物量与总呼吸和根呼
吸速率呈线性正相关关系[33-35] .低氮和中氮处理对
土壤呼吸有促进作用,但高氮处理并无显著影响,说
明外源氮输入量与土壤呼吸的响应方向有着密切的
关系. Allison 等[30]通过室内培养试验发现,低水平
氮输入可以促进北方森林真菌的分解作用,但高水
平氮输入对此影响并不显著.
综上所述,杂交竹林土壤呼吸的变异主要受温
438 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
度和微生物生物量控制,模拟氮沉降通过增加表层
土壤微生物生物量促进了土壤呼吸. 土壤呼吸作为
碳循环的重要过程,在全球变化生态学研究中倍受
关注. 但由于土壤呼吸所排放的 CO2 来源十分复
杂,并且其呼吸过程受众多环境因子的影响,使得在
全球氮沉降持续增加的背景下,单纯通过测定土壤
呼吸不能全面反映生态系统碳贮存的变化.因此,今
后在氮沉降研究中应当重视对土壤碳库、植被碳库
和土壤呼吸过程的长期监测.
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作者简介摇 涂利华,男,1983 年生,博士研究生.主要从事全
球变化与森林生态学研究. E鄄mail: iamtlh@ 163. com.
责任编辑摇 李凤琴
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