全 文 ：植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2014, 49 (2): 150–160, www.chinbullbotany.com
doi: 10.3724/SP.J.1259.2014.00150
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收稿日期: 2013-01-18; 接受日期: 2013-05-21
基金项目: 国际科技合作计划(No.2011DFR30840)
∗ 通讯作者。E-mail: fumai@163.com
俄罗斯远东及黑龙江省春小麦种质资源的遗传多样性
马淑梅1, 张睿2, 孙岩1, 刘东军1, 郭怡璠 1, 刘文林1, 宋凤英1, 杨淑萍1,
张举梅2, 孙光祖1, 张宏纪1*
1黑龙江省农业科学院作物育种研究所, 哈尔滨 150086
2黑龙江省农业科学院对俄农业技术合作中心, 哈尔滨 150086
摘要 利用31个SSR引物分析56份俄罗斯远东地区春小麦(Triticum aestivum)及56份黑龙江省2010生(区)试品系的遗传变
异和群体结构。结果表明, 黑龙江省春小麦和俄罗斯远东春小麦明显分化为两大类群, 聚类结果同地理来源的划分基本一
致; 居群间和个体间都存在显著性差异; 群体的遗传分化程度较高, 但群体间的基因交流有限, 血缘相对比较单一。鉴于部
分黑龙江省同一育种单位的品种(系)间的遗传距离非常相近, 目前亟需拓宽和创制新的小麦种质资源。实验结果证明种质资
源遗传多样性与地理来源和人为选择压力密切相关。
关键词 俄罗斯远东, 小麦, 种质资源, 遗传多样性, 群体结构
马淑梅, 张睿, 孙岩, 刘东军, 郭怡璠, 刘文林, 宋凤英, 杨淑萍, 张举梅, 孙光祖, 张宏纪 (2014). 俄罗斯远东及黑龙江
省春小麦种质资源的遗传多样性. 植物学报 49, 150–160.
黑龙江省是我国春小麦(Triticum aestivum)主产
区之一, 也是东北春麦区兴安岭沿麓优质强筋专用小
麦优势产业带和主产区。2001–2008年间共审定47个
小麦新品种, 其中克字号、龙字号、龙辐号和垦大号
等一大批优质春小麦成为黑龙江省、内蒙古东四盟乃
至整个东北春麦区的主要推广品种。从审定品种的系
谱来看, 外引小麦资源曾经对黑龙江省小麦育种的发
展有重大影响。20世纪40–50年代引进的松花江1–9
号、麦粒多、甘肃96、秃不齐等材料提高了小麦的丰
产性、抗病性和耐逆性(肖步阳, 2006)。但是, 半个多
世纪的育种实践已导致小麦品种遗传基础日趋狭窄,
降低了对逆境和病害的抵御缓冲能力。进一步引进和
利用国内外资源, 拓宽品种的遗传基础势在必行。
俄罗斯位于欧洲东部和亚洲北部, 大部分地区处
于北温带, 以大陆性气候为主, 气候多变。悬殊的气
候条件造成春小麦品种间存在较大的差异。俄罗斯远
东地区同黑龙江省气候环境相似, 但尚未见两地小麦
品种(系)遗传多样性比较分析的报道。本研究利用
SSR分子标记技术对黑龙江省2010年春小麦生(区)
试品系和俄罗斯远东地区引进的春小麦品种(系)进行
遗传多样性分析, 在分子水平上揭示黑龙江省和俄罗
斯远东地区小麦品种(系)的遗传关系和多样性差异,
以期为参试种质在未来小麦育种中的利用提供指导,
同时通过杂交、回交, 对一些重要基因座位等位变异
进行置换以达到新品种创制的目的。
1 材料与方法
1.1 材料
俄罗斯远东地区56份春小麦(Triticum aestivum L.)主
栽品种(系), 由黑龙江省农业科学院对俄农业技术合
作中心提供; 黑龙江省2010年春小麦生(区)试新品系
56份, 由黑龙江省农业科学院克山分院、东北农业大
学和黑龙江农垦九三分局农业科学研究所等单位提
供。这些品系基本反映了当前黑龙江省春小麦的育种
现状(表1)。5个黑龙江省对照品种分别为克旱16(H9)、
龙辐麦9号(H17)、龙麦26(H40)、垦红14(H60)和垦大
12(H61)。2010年将供试材料种植于黑龙江省农业科
学院试验基地, 垄上双行, 随机排列, 行长100 cm,
行距23 cm, 株距10 cm, 采用常规田间管理。
1.2 方法
1.2.1 DNA提取
从每份参试材料中选择5个生长良好的单株, 取幼嫩
·研究报告·
马淑梅等: 俄罗斯远东及黑龙江省春小麦种质资源的遗传多样性 151
表1 参试资源编号及来源
Table 1 Accession and origin of wheat used in the genetic diversity assessment
No. Origin Accession No. Origin Accession No. Origin Accession
H 1 China Ke 04-213 H 40 China Longmai 26 ZXM388 Russia R201018
H 2 China Ke 06-964 H 41 China Gang 07-144 ZXM383 Russia R201019
H 3 China Ke 06-703 H 42 China Gang 06-6 ZXM362 Russia R201020
H 4 China Ke 04-186 H 43 China Gang-3 ZXM379 Russia R201021
H 5 China Ke 04-923 H 44 China Gang 07-206 ZXM368 Russia R201022
H 6 China Ke 06-511 H 45 China Jiusan 06Y178 ZXM369 Russia R201023
H 7 China Ke 06-1365 H 46 China Jiusan 07-7522 ZXM363 Russia R201024
H 8 China Ke 06-247 H 47 China Jiusan 06Yun145 ZXM355 Russia R201025
H 9 China Ke han 16 H 48 China Jiusan 06-6203 ZXM357 Russia R201026
H 10 China Ke 05-307 H 49 China Jiusan 04-7059 ZXM214 Russia R201027
H 11 China Ke 05-909 H 50 China Pinzi II-5 ZXM372 Russia R201028
H 12 China Ke 06-484 H 51 China Pinzi I-7 ZXM381 Russia R201029
H 13 China Longfu 06-1226 H 52 China Pinzi 50079 ZXM395 Russia R201030
H 14 China Longfu 06-0923 H 53 China Pinzi 66087 ZXM382 Russia R201031
H 15 China Longfu K06-1613 H 54 China Pinzi 66159 ZXM373 Russia R201032
H 16 China Long 06-6543 H 55 China Pinzi 50028 ZXM393 Russia R201033
H 17 China Longfu mai 9 H 56 China Bei 06-1199 ZXM358 Russia R201034
H 18 China Longfu 05-0287 H 57 China Bei 06-6199 ZXM385 Russia R201035
H 19 China Longfu 06-0277 H 58 China Ken 03-309 ZXM387 Russia R201036
H 20 China Longfu 05-0431 H 59 China Hai 06-1 ZXM389 Russia R201037
H 21 China Longfu 04-0249 H 60 China Kenhong 14 ZXM392 Russia R201038
H 22 China Longfu 04N5 H 61 China Kenda 13 ZXM384 Russia R201039
H 23 China Longfu 06K508 ZXM376 Russia R201001 ZXM365 Russia R201040
H 24 China Longfu 06-0237 ZXM352 Russia R201002 ZXM85 Russia R201041
H 25 China Longfu 05-0653 ZXM359 Russia R201003 ZXM173 Russia R201042
H 26 China Dongnong 6-4058 ZXM356 Russia R201004 ZXM295 Russia R201043
H 27 China Nongda 06-2001 ZXM367 Russia R201005 ZXM166 Russia R201044
H 28 China Dongnong 06-4069 ZXM377 Russia R201006 ZXM371 Russia R201045
H 29 China Nongda 07-1332 ZXM364 Russia R201007 ZXM391 Russia R201046
H 30 China Nongda 07-1269 ZXM366 Russia R201008 ZXM350 Russia R201047
H 31 China Rong 05-6041 ZXM361 Russia R201009 ZXM370 Russia R201048
H 32 China Rong 04-50580 ZXM375 Russia R201010 ZXM284 Russia R201049
H 33 China Long 07-7816 ZXM390 Russia R201011 ZXM289 Russia R201050
H 34 China Long 06-6798 ZXM386 Russia R201012 ZXM394 Russia R201051
H 35 China Long 04-4170 ZXM360 Russia R201013 ZXM180 Russia R201052
H 36 China Long 05-5147 ZXM380 Russia R201014 ZXM84 Russia R201053
H 37 China Long 06-6389 ZXM374 Russia R201015 ZXM177 Russia R201054
H 38 China Long 06-7558 ZXM351 Russia R201016 ZXM354 Russia R201055
H 39 China Long 06-6592 ZXM378 Russia R201017 ZXM353 Russia R201056
克字号、龙辐号、龙字号分别由黑龙江省农业科学院克山农业科学研究所、作物育种研究所小麦辐射研究室和作物育种研究所小麦
研究室提供; 东农号、农大号由东北农业大学提供; 钢字号、九三号由黑龙江农垦总局红兴隆科学研究所和九三科学研究所提供; 品
资号由农业部植物新品种测试(哈尔滨)分中心提供; 俄罗斯远东地区引进小麦由黑龙江省农业科学院对俄农业技术合作中心编号。
Ke series, Longfu series and Long series strains were submited by Keshan Agricultural Research Institute of Heilongjiang
Academy of Agricultural Sciences (HAAS), Radiation Wheat Department and Wheat Department of Crop Breeding Institute of
HAAS respectively; Dongnong and Nongda series strains were submited by Northeast Agricultural University; Gang series and
Jiusan series strains were submited by Hong Xing Long Institute of Agricultural Sciences and Jiu San Institute of Agricultural
Sciences of Heilongjiang Land Reclamation Bureau; Pinzi series strains were submited by the Testing Center for Protection of
New Varieties of Plants, Ministry of Agriculture (Harbin Branch); The accessions of wheat varieties of the Russia Far East were
made by Sino-Russia Agricultural Scientific and Technological Cooperation Center of HAAS.

152 植物学报 49(2) 2014
叶片混合后用CTAB法提取DNA。DNA用1.5%琼脂糖
凝胶电泳检测, 于–80°C保存。

1.2.2 SSR引物选择及PCR扩增
在GrainGenes(http://wheat.pw.usda.gov/)上查阅小
麦遗传图谱, 每条染色体上平均选择10条引物, 共计
210条。引物由生工生物工程(上海)公司合成。PCR
反应总体积为25 μL, 包括10×PCR buffer(Mg2+ plus)
2.5 μL, dNTP(2.5 mmol·L–1 each)2 μL, 上、下游引
物(10 mmol·L–1)各1 μL, 2.5 UTaqDNA聚合酶0.2 μL,
40 ng·μL–1模板DNA 5 μL, ddH2O 13.3 μL。PCR反应
程序为95°C预变性5分钟; 95°C变性45秒, 52–57°C
退火45秒, 72°C延伸45秒, 35个循环; 72°C延伸10分
钟。冷却至4°C, 反应产物用8%非变性聚丙烯酰胺凝
胶电泳(200 V, 120分钟)检测。
1.3 数据分析
统计每条多态性引物对供试材料的扩增结果, 有带记
为1, 无带记为0。构建原始二维数据矩阵, 并在此基
础上按照不同软件的要求进行数据转换。利用
NTSYS2.2软件对参试资源进行主坐标分析(principal
coordinate analysis, PCA), 利用MEGA4(Tamura et
al., 2007)(http://www.megasoftware.net/)计算遗传
距离并绘制遗传聚类图。利用Powermarker3.25 (Liu
and Muse, 2005)(http://statgen.ncsu.edu/power-
marker/)计算等位基因数 (At)、主等位基因频率
(MAF)、多态性信息含量(PIC)、居群间基因多样性
(He)、近交系数(F)、杂合度(Het)等指数。其中, PIC
值按照Botstein等(1980)的方法进行计算, 见公式1。
Pi和Pj是位点i和位点j的基因频率。居群间遗传多样性
(He)按照Nei(1987)的方法估算 , 见公式2。利用
PopGen 32(http://cc.oulu.fi/~jaspi/popgen/popgen.html)
软件计算观测等位基因数(Na)、有效等位基因数
(Ne)、香农(Shannon)信息指数(I)等多样性参数。其
中香农信息指数参照Shannon和Weaver(1949)的方
法, 见公式3。利用GenAIEx6.5(http://biology.anu.
edu.au/-GenAlEx/Download.html)软件进行F-测验和
分子方差(AMOVA)分析。按照搜集居群和Structure
估算居群2种方式进行录入计算, 估测遗传变异在居
群内和居群间的分配情况。其中F统计量(FST)基于无
限等位基因模型(infinite allele model, IAM), 基因流
(Nm)根据公式Nm≈(1–FST)/4FST计算求得。利用
Structure2.1(Pritchard et al., 2000; Falush et al.,
2007)(http://pritch.bsd.uchicago.edu/structure.html)软
件进行群体结构分析。该程序基于Hardy-Weingerg
平衡定律, 选择混合模型和等位变异发生频率相关模
型, 2 000个born-in重复, 10 000个分析重复进行群体
划分。程序中K值按照假设的居群数目设置(K=2, 3,
4, ……, 20), 设10次重复。合理群体确定参考Evanno
等(2005)的方法。
2 结果与讨论
2.1 标记筛选及多态性分析
分别选择6份黑龙江省小麦生(区)试资源和6份俄罗斯
远东引进小麦资源对210对SSR引物进行扩增多态性
筛选。扩增结果表明, 有65对SSR引物扩增出清晰稳
定的谱带, 有效扩增率为30.95%; 其中31对SSR引
物具有多态性, 多态性引物占47.69%, 分布于小麦
A、B、D三个染色体组的21条染色体上(表2)。上述
多态性引物在117份参试资源中共扩增出155个等位
基因, 每对引物观测等位基因3–8个, 平均为5个。本
研究选用的SSR引物均为单基因座位, 且对SSR位
点的人为识别较为严格, 因此等位基因数相对较低。
位于1B染色体上的Xgwm413观测等位基因数最多,
Xgwm437有效等位基因数最多, Xgwm522多态性信
息含量最高。引物平均有效等位变异为2.932 1个, 平
均有效等位变异比为0.610 6, 平均多态性信息含量
为0.607 1。说明所选用SSR引物在春小麦上具有较
高水平的多态性。
2.2 群体的遗传多样性分析
参试群体间遗传多样性差异显著(表3)。在俄罗斯远东
小麦中检测出155个等位基因, 是黑龙江省生(区)试
小麦的1.703 3倍, 表明在同一个基因座位上, 俄罗
斯小麦的变异程度高于黑龙江省生(区)试资源。俄罗
马淑梅等: 俄罗斯远东及黑龙江省春小麦种质资源的遗传多样性 153
表2 SSR引物名称、染色体位置及多态性
Table 2 Name, chromosomal location and diversity statistics of the SSR primers
Marker Chromosome Na Ne Na/Ne PIC
Xbarc28 1AS 6 4.234 6 0.705 8 0.625 5
Xgwm413 1B 8 3.171 8 0.396 5 0.646 3
Xbarc80 1BL 6 3.243 1 0.540 5 0.647 1
Xgwm337 1D 4 2.356 6 0.589 2 0.754 6
Xgwm372 2A 6 2.956 7 0.492 8 0.647 1
Xgwm294 2A 5 4.108 4 0.821 7 0.725 6
Xwmc522 2A 5 4.246 6 0.849 3 0.763 9
Xgwm120 2B 5 2.457 6 0.491 5 0.555 4
Xwmc420 2B/4A 4 2.070 6 0.517 7 0.459 7
Xgwm261 2D 5 2.016 8 0.403 4 0.457 9
Xgwm155 3A 5 3.030 9 0.606 2 0.640 3
Xgwm285 3B 7 3.767 1 0.538 2 0.694 6
Xgdm72 3D 3 2.066 3 0.688 8 0.604 8
Xgwm533 3B/3D 4 1.590 5 0.397 6 0.336 2
Xgwm160 4A 7 3.988 1 0.569 7 0.713 7
Xgwm149 4B 3 2.697 1 0.899 0 0.590 4
Xbarc91 4D 3 2.102 9 0.701 0 0.453 1
Xwmc410 5A 5 3.242 2 0.648 4 0.643 1
Xgwm304 5A 5 2.758 1 0.551 6 0.612 3
Xgwm67 5B 5 2.267 6 0.453 5 0.538 8
Xgwm190 5D 3 2.831 3 0.943 8 0.600 9
Xcfd29 5D 5 3.884 5 0.776 9 0.657 8
Xgwm334 6A 4 1.662 1 0.415 5 0.354 1
Xbarc198 6BL 6 3.303 6 0.550 6 0.633 5
Xcfd76 6DL 7 2.681 0 0.383 0 0.715 2
Xgwm469 6D 5 3.160 5 0.632 1 0.651 2
Xwmc116 7A 5 1.997 8 0.399 6 0.586 6
Xgwm400 7B 6 3.003 3 0.500 6 0.629 1
Xwmc517 7B 3 2.569 7 0.856 6 0.549 7
Xgwm44 7D 3 2.876 5 0.958 8 0.612 3
Xgwm437 7D 7 4.553 3 0.650 5 0.756 5
Mean 5 2.932 1 0.610 6 0.607 1
Na: 观测等位基因数; Ne: 有效等位基因数; PIC: 多态信息含量
Na: Observation alleles; Ne: Effective alleles; PIC: Polymorphic information content


表3 参试群体间遗传多样性分析
Table 3 Genetic diversity estimates according to wheat population
Population At I He Het MAF F
Russia (55) 155 1.177 8 0.641 4 0.014 0 0.489 15 0.978 6
Heilongjiang (61) 91 0.852 7 0.495 7 0.001 4 0.616 5 0.997 2
At: 等位基因总数; I: 香农信息指数; He: Nei’s多样性指数; Het: 基因杂合度; MAF: 主效基因频率; F: 近交系数
At: Total number of alleles; I: Shannons information index; He: Nei’s gene diversity; Het: Heterozygosity; MAF: Major allele fre-
quency; F: Inbreeding coefficient

斯小麦的香农信息指数(I)、Nei’s多样性指数(He)和基
因杂合度(Het)均显著高于黑龙江省生(区)试小麦, 分
别为后者的1.381 2倍、1.293 9倍和10倍。而黑龙江
省生(区)试小麦在主效基因频率(MAF)和近交系数
154 植物学报 49(2) 2014
(F)2个指数上高于俄罗斯引进小麦。进一步显示黑龙
江省生(区)试小麦遗传背景相近, 近交程度高。综合
以上可知黑龙江省生(区)试小麦资源遗传多样性低于
俄罗斯小麦, 应加强中外品种间基因交流, 从而拓宽
黑龙江省小麦品种的遗传基础。
2.3 参试群体合理亚群数推断
Structure软件分析结果显示, 俄罗斯引进材料平均Q
值为0.913 9, 变化范围为0.619–0.994, 0.6–0.8区间
有8份, 0.8–1区间有48份; 黑龙江省生(区)试材料平
均Q值为0.972 7, 变化范围为0.687–0.997, 0.6–0.8
区间有3份, 0.8–1区间有58份。所有小麦种质的Q值
都大于0.6, 推测其血缘相对比较单一。最终群体亚群
划分按照以下原则进行: (1) 模型的似然值; (2) 重复
运行中的稳定性; (3) 具体参试资源的遗传信息。根据
测试结果, 将软件给出的ln P(D)值平均数绘制成散
点图(图1A), 并无显著拐点, 无法推断合理K值。则根
据Evanno等(2005)描述的方法, 将ln P(D)平均数与
连续K值的差值, 称为ΔK, 并绘制折线图(图1B), 在
K=3时该值最高。说明预先划定的居群和按照地理背
景划分的居群不完全一致, 推断出117份普通小麦资
源中存在3个独立的居群。图2为K=3时个体的柱状图,
横向为参试小麦个体, 竖直方向为Q值分布, 每份资
源细线条最长色条的颜色决定了该份资源所属类群。
由图2可知, 俄罗斯远东小麦划分为2个亚群, 亚群1
包括33份材料, 占全部资源的58.93%; 亚群2包括23
份材料, 占全部资源的41.07%。黑龙江省生(区)试小
麦单独构成1个亚群。
2.4 参试资源的聚类分析
利用Mega软件将所有参试小麦资源群体聚为两大类
群(图3), 即I和II。聚类结果同地理来源的划分完全一
致, 说明它们之间的亲缘关系较远; 类群I为黑龙江
省2010生(区)试春小麦, 分为I-I、I-II、I-III、I-IV和I-V
5个亚群; 其中, 黑龙江省部分育种单位选送的区试
品系分别用不同符号标识于进化树尾端。对照品种克
旱16(H9)、龙辐麦9号(H17)、龙麦26(H40)与相同育
种单位的参试品系聚在一起, 表明同一育种单位品种
(系)间的遗传背景相似。克字号材料主要归属于I-I和
I-II亚群, 龙字号材料主要归属于类群I-V, 龙辐号与
克字号、龙字号的亲缘关系都较近, 主要分布于I-II


图1 利用作图法推断参试资源的合理组群数划分
(A) ln P(D)平均值; (B) ln P(D)平均值与连续K值间的差值(ΔK)

Figure 1 Graphical method allowing detection of the true
number of populations
(A) Mean ln P(D); (B) The difference of mean ln P(D) and K
value (ΔK)


和I-V亚群。农大号所选育的品系亲缘关系相对较远,
平均分布于整个聚类图。俄罗斯远东春小麦也分为5个
亚群(II-I、II-II、II-III、II-IV和II-V)。从整体来看, 俄罗
斯小麦的聚类结果呈现均匀分布的特征, 遗传距离较
远。亚群I-I和II-I在遗传背景上可能具备过渡的性质。
2.5 主坐标分析
利用NTSYS 2.2软件对所有参试小麦资源进行主坐
标分析, 绘制二维聚类图(图4)。结果显示, 第1维的
贡献率为19.97%, 第2维的贡献率为33.39%。在PCA
二维图中, 位置相近者表示关系密切, 远离者表示关
系疏远。由图4可知, 参试资源呈现宽广均匀分布的
空间特征。所有参试春小麦资源分为2个部分: 第1部
马淑梅等: 俄罗斯远东及黑龙江省春小麦种质资源的遗传多样性 155


图2 参试小麦亚群分布(K=3)

Figure 2 Clusters distribution of wheat by bar plot (when K=3)


分由2010黑龙江省生(区)试春小麦品种(系)构成; 第
2部分由俄罗斯远东地区引进春小麦品种(系)构成。二
维聚类图按照资源的地理分布明显分开, 表明主坐标
分析结果和聚类分析结果基本一致。
2.6 分子方差分析
分子方差分析(AMOVA)从人为搜集群体和Structure
软件分析群体两个角度分别进行计算。结果(表4)显
示, 2种划分方式在居群间和个体间都存在显著差异,
且变异主要存在于个体间。按照搜集居群划分时 ,
41%的变异分布在居群间(P<0.001), 59%的变异分
布在个体内(P<0.001)。按照Structure分析结果划分
时, 38%的变异分布在居群间(P<0.001), 62%的变异
分布在个体内(P<0.001)。F-测验显示亚群内的遗传
分化程度较高, 居群间的F统计量(Fst)平均值分别为
0.41和0.38, 基因的渐渗、群体环境差异和不同强度
的选择压力可能是造成群体间分化显著的主要原因;
基因流(Nm)低, 分别为0.36和0.41, 说明群体间的基
因交流有限。
2.7 讨论
2.7.1 参试资源的遗传多样性
遗传多样性是物种遗传信息的总和, 是生物多样性和
遗传种质研究的核心和基础。遗传多样性决定了该物
种对环境适应能力的强弱, 同时也决定了其利用潜力
(卫泽等, 2010; 李为民等, 2012; 胡建斌等, 2013)。
中国与智利、墨西哥、荷兰、澳大利亚等国家的小麦
在遗传多样性方面有显著差异 (胡铁柱等 , 2008,
2010; 程西永等, 2009), 但参试的中国小麦多集中
在黄淮麦区, 关于中国东北春麦区小麦与俄罗斯远东
引进小麦的遗传多样性差异报道较少。本研究利用
SSR分子标记技术对112个中国黑龙江省和俄罗斯春
小麦品种(系)进行遗传多样性分析, 结果表明不同地
理来源居群间的多样性指数具有显著差异。俄罗斯引
进品种(系)的等位基因总数、香农信息指数、Nei’s多
样性指数和杂合度等均高于黑龙江省生(区)试材料。
其原因可能是由于俄罗斯复杂多变的生态条件和地
理环境造就了小麦种质资源丰富的遗传多样性; 而黑
龙江省生(区)试资源仅代表东北春小麦生态气候, 其
遗传多样性相对狭窄。另一方面, 本研究所得俄罗斯
远东地区小麦的遗传多样性水平相当或略低于
Huang等(2002)、Hao等(2006)、Peng等(2009)等学
者的研究结果, 表明从世界平均水平来看, 俄罗斯远
东地区小麦的遗传多样性相对狭窄, 这与程西永等
(2009)的部分研究结果一致。但是, 由于多样性统计
受不同研究群体、样品类型(单个植株或DNA池)、标
记类型和数量、标记在基因组上的位置、多样性指数
计算方法等多种因素的影响, 不同研究结果之间进行
比较相对困难。

2.7.2 参试资源的遗传结构
群体遗传结构分析可以较好地揭示品种的内在遗传
结构。基于遗传距离的进化算法(Deu et al., 2008),
如Neighbor-joining算法严重依赖估算距离和选择图

156 植物学报 49(2) 2014


图3 邻接法聚类图显示小麦之间的亲缘关系
在进化树尾端分别用几何图形标识来自黑龙江省主要育种单位的参试品系克字号、龙辐号、农大号、龙字号、钢字号、九三号和品资号。

Figure 3 Neighbor-joining phenogram depicting genetic relationships among wheat accessions
Heilongjiang accessions from major breeding institutes Ke series, Longfu series, Nongda series, Long series, Gang series,
Jiusan series and Pinzi series are marked by the end of the clustering figure using geometric drawing, respectively.


形, 并且很难将额外的信息, 如个体地理位置进行整
合。Structure软件基于混合模型的聚类方法, 计算各
小麦材料的Q值, 根据Q值分布决定小麦群体结构。
本研究参照刘丽华等(2009)和沈国伟等(2010)的标
准, 将Q>0.6视为血缘相对单一, Q<0.6视为具有混
合来源。本研究发现所有种质来源相对比较单一, 说
明黑龙江省和俄罗斯远东春小麦类群间缺乏交流, 因
此在今后小麦的遗传改良中应注意利用多元化的种
质资源。
王海飞等(2011)的研究结果表明, 种质遗传结构
马淑梅等: 俄罗斯远东及黑龙江省春小麦种质资源的遗传多样性 157


图4 小麦资源主坐标分析二维聚类图

Figure 4 2D-scatter plot of principal coordinate analysis of wheat accessions


表4 分子方差分析及F-测验
Table 4 AMOVA and F-statistics of populations
AMOVA F-statistic Source
df SS MS Est. Var. Percentage of Var. (%) Fst Nm
(a) Grouped by region of collection
Among regions 1 560.60 560.60 4.68** 41 0.41 0.36
Individuals 115 1 540.07 13.39 6.69** 59
Total 116 2 100.67 11.37** 100
(b) Grouped by structure analysis
Among regions 2 595.25 297.62 3.98** 38 0.38 0.41
Individuals 114 1 505.43 13.21 6.60** 62
Total 116 2 100.68 10.58** 100
**表示在0.001水平上差异显著(P<0.001)。**Significant at the 0.001 probability level (P<0.001).


与地理来源有显著的相关性。王兰芬等(2007)的研究
表明, 欧洲和东亚小麦品种在聚类图上可明显地分
为两大类群。本研究中, 聚类和主坐标分析结果基本
吻合, 即俄罗斯远东春小麦和中国黑龙江省生(区)试
小麦在二维空间图中分布明显分离并形成相对独立
的类群, 符合不同地理来源居群的划分。这与Siedler
等(1994)和Reif等(2005)的研究结果一致。地理差异
与遗传差异的相关性表明, 不同来源的小麦资源与
其生长习性、地理位置和生态分布密切相关, 不同来
源的种质可能在长期进化过程中形成了具有特殊遗
传背景的资源群, 地理位置相近的资源往往聚在一
起。
158 植物学报 49(2) 2014
2.7.3 黑龙江省春小麦育种遗传基础狭窄
据报道, 育种过程中的人为定向选择可降低小麦的遗
传多样性。Fu等(2006)研究表明, 加拿大小麦育种体
系中 , 硬红春小麦的基因多样性正在逐渐减少。
Dreisigacker等(2005)研究表明, 在1950–1989年间
CIMMYT小麦遗传多样性逐渐降低, 但在1990–1997
年间又逐渐升高, 主要是通过整合新材料所致。本研
究中, 黑龙江省同一育种单位的参试资源有70%聚到
同一个类别, 说明遗传基础比较狭窄、遗传信息丢失
严重。这些材料在亲本配制、目标性状的人为选择和
环境选择压力等方面存在一致性。例如, 克字号材料
选育地点位于大兴安岭沿麓北部高寒冷凉副区, 该地
区春旱、夏涝明显, 性状选择倾向于前期抗旱、后期
耐涝, 抗病害。龙字号选育地点位于中、南部早熟干
旱高温副区, 生育后期高温、多雨, 性状选择倾向于
强筋、稳产、耐湿(祁适雨等, 2007)。而龙辐号材料
综合性状好, 其亲本选配原则多以克山材料和龙字号
强筋小麦为主, 因此聚类介于克字号和龙字号之间。
而东农/农大系列、九三系列、北系列参试品系组内资
源相对亲缘关系较远, 表明这些材料在遗传多样性方
面相对较高。只有了解不同区域种质资源的遗传特点
和遗传多样性, 才能使种质资源引进工作更具有针对
性和高效性。在育种工作中, 可以利用俄罗斯小麦资
源对现有品种进行创新和改良, 提高农艺性状、品质
性状、抗逆性和抗病性, 拓宽和创制新的小麦种质资
源, 丰富小麦育种的遗传基础, 为小麦品种选育提供
更丰富的亲本材料。
本研究结论主要建立在种质的基因型基础上, 虽
然可以直观地反映种质的遗传本质, 但受标记类型、统
计方法、分析角度的影响较大。因此, 今后有必要从农
艺性状方面对种质资源的遗传多样性进行深入研究。
致谢 感谢黑龙江省农业科学院克山分院、东北农业
大学和黑龙江农垦九三分局农业科学研究所等单位
提供有关小麦品种资源。
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160 植物学报 49(2) 2014
Genetic Diversity of Wheat Germplasm Resources from Far East
Russia and Heilongjiang Province
Shumei Ma1, Rui Zhang2, Yan Sun1, Dongjun Liu1, Yifan Guo1, Wenlin Liu1, Fengying Song1,
Shuping Yang1, Jumei Zhang2, Guangzu Sun1, Hongji Zhang1*
1Crop Breeding Institute of Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences, Harbin 150086, China
2Sino-Russia Agricultural Scientific and Technological Cooperation Center of Heilongjiang Academy of
Agricultural Sciences, Harbin 150086, China
Abstract To evaluate the genetic diversity and population structure of wheat germplasm in the far east of Russia and
Heilongjiang Province of China, we characterized a set of 56 accessions of spring wheat from Russia and 56 strains of
spring wheat from regional and production tests in 2010 from Heilongjiang province using 31 single-sequence repeat
primers. The germplasm resources were divided into 2 clusters, which agreed with their geographical origin. Highly signi-
ficant variance was found for both populations and individuals. The level of genetic differentiation was high and the gene
flow was low. We found close genetic distance among strains in the same breeding institutions of Heilongjiang province,
so the genetic resources must be broadened. The genetic relationship and diversity of wheat are closely associated with
their geographical origin and selection pressure by humans.
Key words far east Russia, wheat, germplasm resources, genetic diversity, population structure
Ma SM, Zhang R, Sun Y, Liu DJ, Guo YF, Liu WL, Song FY, Yang SP, Zhang JM, Sun GZ, Zhang HJ (2014). Genetic
diversity of wheat germplasm resources from far east Russia and Heilongjiang province. Chin Bull Bot 49, 150–160.
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* Author for correspondence. E-mail: fumai@163.com
(责任编辑: 白羽红)