全 文 ：第 26卷第 8期
2006年 8月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vo1．26．No．8
Aug．，2006
微囊藻碳酸酐酶活性在不同环境因素下的调节与适应
王山杉 ，刘永定 ，邹永东 ，李敦海
(1．中国科学院水生生物研究所，武汉 430072；2．华南理工大学轻工食品学院，广州 510640)
摘要：测定了 3种微 囊藻水华 中的优势种类 ，即铜 锈微 囊藻 (Microcystis aeruginosa Ktitz．)，绿色 微囊藻 (Microcystis iridis(A．Br．)
Lemm)，惠氏微囊藻(Microcystis wesenbergi (Kom．)Kom．)，以及微囊藻 573(Microcystis sp．573)的碳 酸酐酶活性 ；研究了无机碳 、DH、
温度、光强 、N／P比等环境 因素和外源葡萄糖对铜锈微囊 藻碳 酸酐 酶活性 的影 响 ，发现 微囊 藻碳酸 酐酶活性 受环境 中碳酸氢 根
浓度 的调节 ，故推断碳酸氢根是铜锈微囊藻利用的主要无机碳形式 ；相 比添加葡萄 糖进行混合 营养培养 的细 胞 ，无外源葡萄 糖
和暗饥饿培养的微囊藻细胞会产生高约 6倍的碳酸酐酶活性 ；光强的改变也会影响碳酸酐酶的活性。
关键 词：碳 酸酐酶活性 ；无机碳 ；铜锈微囊藻 ；水华
文章编号 ：1000．0933(2006)08．2443．06 中图分类号：Q178 文献标识码 ：A
M odulation and adaptation of carbonic anhydrase activity in M icrocystis spp．under
different environmental factors
WANG Shan-Shan ，LIU Yong—Ding ，ZOU Yong-Dong ，LI Dun—Hal (1
． m D， 如 6 z。gy，c^ e A。 0，Sc据n∞ ，
Wuhan，430072，China；2．Colege ofLightIndustry and FoodEngineering，South China University of 凡0地 ，Guangzhou，510640，China )．ActaEcologica
Sinica，2O06，Z6(S)：2443—2448．
Abstract：The carbonic anhydrase(CA)activities were determined in three cyanobacterial species，namely Microcystis aeruginosa
Kutz，Microcystis viridis(A．Br．)Lemm，Microcystis wesenbergii(Kom．)Kom，which are dominant in a lake(Lake Dianchi)
subject to major blooms．In more detailed experiments on M．aeFugil,osa，the efects of inorganic carbon，pH，temperature，
nitrogen／phosphorus ratio，glucose，and light intensity on CA activity were also investigated．The results showed that the CA
activity of M ．aeruginosa was influenced dramaticaly by the concentration of bicarbo nate．Consequently， it is suggested that
bicarbonate ions were the main form of inorganic carbo n M ．aeruginosa could utilize．Cultures grown in the dark exhibited CA
activity 6 times higher than that of cells cultured mixotrophically with the addition of glucose．Features of eutrophic water bodies
promote an increase in CA activity，and the resulting higher CA activity would accelerate the utilization of inorganic carbo n and
favour the growth and blooming of Microcystis spp．in eutrophic lakes．Although the experiments were carried out under controled
experimental conditions，they may provide some basic data that wil prove useful for the control of cyanobacterial blooms in nature．
Key words：carbonic anhydrase activity；inorganic carbo n；Microcystis aeruginosa KUtz．；algal bloom
我国众多湖泊 的富营养化持续加重并引起蓝藻水华暴发而造成严重的生态灾变。滇池和其它一些淡水
湖泊频繁爆发蓝藻水华，微囊藻是滇池水华的主要优势种类。水华的发生，会使湖水中溶解无机碳 (Dissolved
基金项目：中国科学院知识创新工程重大资助项目(KZCX1．SW．12)；国家 973资助项 目(2002CB412306)；国家高技术研究发展专项资助项目
(2002AA601013)；国家 973资助项 目(2003CB716801)
收稿 日期：2005．06．08；修订 日期 ：2006．O1．20
作者简介：王山杉(1976一)，女，河北南宫人，博士生，主要从事藻类生理生态学研究 ．E．mail：ws1976@vip．sina．com
*通讯作者Coresponding author．E-mail：liuyd@ihb．ac．cn
Foundation item：The project was supported by Knowledge Innovation Program of Chinese Academy of Sciences(No．KZCX1-SW-12)；National 973 Pmject(N0．
2002CB412306)；National 863 Pmject(No．2002AA601013)；National 973 Project(No．2003CB716801)
Received date：2005-06-08；Accepted date：2006-01-20
Biography：W ANG Shan-Shan。Ph．D．candidate，mainly engaged in algae physiology an d phycology．E-mail：wss1976@ vip．sina．com
维普资讯 http://www.cqvip.com
2444 生 态 学 报 26卷
inorganic carbon，DIC)的浓度降低，湖水 pH值升高 ¨。为适应低浓度的 DIC，一些种类利用二氧化碳浓缩机制
(carbon dioxide concentrating mechanism，CCM)以保持较快的生长速率。碳酸酐酶(Carbonic anhydrase，CA，EC4．
2．1．1)是 CCM的一个重要组成成分，对维持从质膜内到 Rubisco位点稳定的水溶 CO 流量，避免 CO 从胞内
c0，库向外流失具有关键的作用 。关于 cA活性和无机碳浓度在蓝藻水华发生中的作用以及在 自然生态系
统中与 CA活性相关的光合速率的研究报道迄今还很少 ，只有 Berman—Frank等报道，Kinneret湖 中两次季节性
甲藻水华中 Peridinium gatunense的 cA活性变化被证明与环境中 c0：的浓度相关 ，当总可溶性无机碳 的浓度
低于 1．8mmol／L时 P．gatunense会产生高的 cA活性⋯。滇池中可能存在类似的情况 ，但是除了 c0 外 ，我 国
湖泊中的有机污染(有机碳源)可能使问题更复杂。为探求湖泊中微囊藻水华的生物学动因，本文首先测定了
4种微囊藻的碳酸酐酶活性 ，然后集中研究 了无机碳 、外源葡萄糖 、pH、N／P比、温度和光照等因素对铜锈微囊
藻 CA活性的影响。
1 材料与方法
1．1 藻种 、培养基与培养
实验所用的 4种微囊藻 ，铜锈微囊藻(Microcystis aeruginosa Ktitz．)，绿色微囊藻(Microcystis viridis(A．Br．)
Lemm)，惠氏微囊藻 (Microcystis wesenbergii(Kom．)Kom．)以及微囊藻 573(Microcystis sp．573)由中国科学院典型
培养物保藏委员会淡水藻种库(FACHB)提供 ，采用 MA培养基 ]，置 500 ml锥形瓶中静置培养 ；24h连续光照 ，
光源为冷白荧光灯，光照强度 30／~mol photons·In～·s～，温度保持在(28±1)℃。
1．2 碳酸酐酶活性测定
离心收集对数生 长期藻 细胞，以 12 mmol／L Veronal Bufer(pH8．30)清洗一 次并重新 悬浮 ，采用 Wilbur—
Anderson量电法测定 CA活性 。迅速将 2mL冰浴中的饱和 CO 溶液 (向蒸馏水中充 60min的纯 CO 气体获
得)注入由超级恒温水浴调控为 2℃的细胞匀浆液中，用 pH计监测反应体 系 pH值变化，记录 pH值从 8．30下
降到 7．30的时间。CA活性 以单位叶绿素 E．u．计算 ，E．u．以公式 U=To／T一1计算 ， 和 71n分别代表含有
和不含 CA时溶液 pH值下降的时间。用以同样缓 冲液清洗的完整藻细胞进行胞外 CA的测定。
1．3 叶绿素 a含量的测定
参照文献 ，利用 95％乙醇进行抽提。按下述公式计算叶绿素 a的含量 ：Chl a( g·mL )=13．7×0D蛳 一
5．76×OD“9
1．4 不同无机碳浓度下碳酸酐酶的活性
设置 3个不同的 CO 浓度，分别在加入 10 mmol／L 1，3-bis[tris(hydroxymethy1)methylamino]propane(BTP)的
培养基 中通入 0．01％，0．03％，1％的 CO 。收集对数生长中期藻细胞 ，测定 CA活性以后 ，将 0．01％ CO 中的
藻细胞离心收集转移到 0．03％ CO，条件下 ，测定转移后 24h内的 CA活性变化 ；反之亦然。另一组实验设置
了 6个不同的[HC03]，分别在含有 10 mmol／L BTP的培养基中加入 1，2，5，10，20 mmol／L的 KHCO ，以不加
KHCO 者为对照。测定在生长至对数 中期后 ，从 0 mmol／L HC03-转移到含 20 mmol／L HC03培养基及相反方
向转移 的藻细胞 24h内的 CA活性变化。
1．5 不同葡萄糖浓度下碳酸酐酶的活性
在对数生长期藻细胞的悬浮液中分别加入 1，2，5和 10mmol／L的葡萄糖 ，以一个不加葡萄糖的样品作为
对照 ，另一个不加葡萄糖的样品进行黑暗培养。诱导 24h后测定 6个样品的 CA活性 。
1．6 不同氮／磷 比、温度 、pH值 、光强下的碳酸酐酶活性 在上述基本培养条件下 ，按不同的批次试验 ，分别设
定了 5个水平的 N／P比：8／1．6、8／2、8／3、8／4、8／5，氮的量 固定不变 ，改变磷 的量；4个不同的温度水平 ：21℃，
24℃，27℃和 30℃；4个不同的 pH水平 ：pH8．0，pH8．3，pH8．6和 pH9．0；4个不同的光强水平 ：30，50，60和 90
／~mol photons·in～ ·s～ 。
本文所有数据均重复 3次以上 ，取平均值。
维普资讯 http://www.cqvip.com
8期 王山杉 等：微囊藻碳酸酐酶活性在不同环境因素下的调节与适应 2445
2 结 果
2．1 4种微囊藻碳酸酐酶活性 的测定
测定了 4种微囊藻藻株胞内和胞外的 CA活性 ，在 4种微囊藻藻株中都没有发现有胞外 CA的存在 ，它们
的胞内 cA活性值分别 为：M．aeruginosa，(64．09±5．83)E．U．／mg chla；M．viridis，(61．55±3．11)E．U．／mg
chla；M．wesenbergii，(38．02±2．03)E．U．／mg chla；M．sp 573．，(19．99±1．56)E．U．／mg chla。
2．2 不同无 机碳浓度下铜锈微囊藻的碳酸酐酶活性
在微囊藻生长的最适 pH值 8．0～9．0，介质 中无机碳的主要形式是 HCO3-。以中和滴定法测定液相 气相
平衡后培养基中的[HCO3-]。M．aeruginosa的 CA活性与[HCOf]成反比，溶液中的[HCO[]升高，会极大地抑
制 cA活性 ，反之 ，诱导其活性增加(图 1，A)。当藻细胞从含 20mmol／L HCO~-向含 Ommol／L HC03-培养基转 移
时，[HCO；]急剧降低，cA活性最初为 37．17E．U．／mg chla，在 9h后被诱导到最高值 148．62 E．U．／mg chla，是最
初的 4．0倍 ，以后逐渐下降。活性的下降可能是由于长期在高无机碳环境下培养 ，细胞 内富含 CA的羧体数 目
较正常条件培养为少 ；并且碳酸酐酶基因的表达可能在转 录或者翻译水平进行 了调控 ，使酶分子 的数 目较
少 ，酶活在短暂的应激反应下被诱导上升，之后又 回复到高碳培养条件下的水平。从低[HCOf]向高 [HCOf]
转移的微囊藻 ，CA活性从 74．42E．U．／mg chla被逐渐抑制到 14．48E．U．／mg chla，是原来 的 19．5％(图 1，B)。
尽管 cO 只在 pH低于4．4时占优势 ，但 当向培养基 中大量通入 cO：后 ，CO：很快转变 为 HCOf，[HCO3-]提
高，相应地抑制了 CA活性(图 2，A)。微囊藻从通人 0．03％CO 的培养基转移到通入 0．01％CO 的培养基或
相反方向转移时 ，介质中无机碳浓度的变化是一个缓慢的过程 ，CA活性向一个方向变化 ，没有 出现图 1B中见
到的波峰(图 2，B；C)。
0 5 l0 l5 2O
KHCO 浓度 Concentration(mmol／L)
图 1 [HCOf]对铜锈微囊藻 CA活性 的影响
Fig．1 Effect of HCOf on CA activity of M Ⅱeru ，l “
A：不同[HCOf]培养条件下的CA活性，于培养开始时测定[HCOf]；B：从含Ommol／L HCOf转移到含 20mmol／L HC03-培养基(一)及向相反
方 向(口 )转移 M r 120Sfl CA活性的变化 A：CA activities at different bicarbonate concentrations that determined at the beginning of the culture；B：
Time courses of CA activities of M．aeruginosa alter transfering from Ommol／L HCOf to 20mmol／L HCOf(一)and contrariwise(口 )
2．3 不同葡萄糖浓度下铜锈微囊藻的碳酸酐酶活性
在无外源葡萄糖添加和暗饥饿的实验条件下，铜锈微囊藻细胞行化能 自养生长 ，以 CO：为主要碳源并大
量消耗无机碳 。由于环境中无机碳源逐渐耗竭 ，饥饿细胞的 CA活性在 24h后为 127．64E．U．／rag chla，为对照
(63．74E．U．／mg chla)的 2．0倍 ；加入 10 mmol／L葡萄糖的细胞 ，24h后 cA活性为 20．IOE．U，／mg chla，只有对照
的约 1／3(图 3)。M．aeruginosa在外源无机碳与有机碳同时存 在的混合营养条件下可利用葡萄糖作为有机碳
源，葡萄糖的衍生物6一磷酸葡萄糖是卡尔文循环的光合产物之一。丰富的葡萄糖含量会提高6一磷酸葡萄糖的
量 ，其参与到光合途径中；同时减少了对无机碳源的利用 ，大量没有参与同化反应生成碳水化合物的无机碳源
因此抑制 CA的活性。
维普资讯 http://www.cqvip.com
2446 生 态 学 报 26卷
A
尸一 }
f 一
一
．
／‘
：
f
700
600
500
一
00
，00
呈
200
100
O
O O1％ O 03％ O 30％ 10mmol／LHCO3
处理 Treatment
F-3 CA Activities —-D一 【HCO3 】
0 6 12 18 24
时间Time(h)
400
360
320
280 一 ≥
24o 喜
2oo 毒
16o 呈 墨
120 巴 掣
80
U
4O
O
图2 Co2对 M．aerug／nosa CA活性的影响
Fig．2 Efect of C02 on CA activities ofM． n‘ ， d
0 6 12 18 24
时间 Time(h)
360
320
280
240 0
2oo
16o
U
120 邑
80
40
0
A：通入不同浓度 C02~t／JnA 10mmol／L HCOf时 M．aerug／nosa的CA活性；B：从O．01％转移到O．03％CO2浓度后 24h内 M．螂 ，Ⅻd CA活
性变化；c：从O．03％转移到O．01％ c02后24h内的变化 A：CA activities of M．ae,uginosa when aerated with diferent concentrations of co2；B：
Time course of CA activities of M ． aerug／nosa after transferring from O．01％ to O．03％ CO2；C：Time course of CA activities of M
， 兀l ∞ sn after
transferring from 0．03％ to 0．01％ CO2
2．4 不同氮，磷 比条件下铜锈微囊藻的碳酸酐酶活性
对不同氮／磷 比条件下生长的铜锈微囊藻进行生长
曲线测定并取对数 中期藻细胞测定 CA活性 。在实验
条件下，低氮／磷 比培养的 M．aeruginosa生长较快 (8／5
时 比生长速率为 0．22，8／1．6时为 0．185)(图 4，A)，CA
活性较高，8／5时为 87．89 E．U．／mg chla，是 8／1．6(34．66
E．U．／nag chla)时的 2．5倍 (图4，B)。
2．5 不同 pH、温度 、光照强度下碳酸酐酶的活性 葡萄糖浓度Concentration of gluocose(mmol／L)
长期的营养输入是蓝藻水华暴发的主要原因，高
pH 警高的水温及低速率垂直混和有利于蓝藻水华的Fig．3c t不同
y of
葡萄
M ．a
糖浓
emg／
度下
nosa
的铜
at dif
锈微
ferent
囊藻
conce
cA
ntra
活性
tions删 uco
形成 。本实验中，高 pH和高温培养的微囊藻具有较
高的 CA活性(表 1)。pH对 cA活性 的影响 比温度更强烈 ，当 pH为 9．0时，CA活性约是 8．0时的 2倍，而
21℃和 30℃条件下 CA活性 只相差 1．4倍。
时间 Time(d) N／P比值 N／P ratios
图4 不同N／P比对 M． n· nosn生长的影响
Fig．4 Efects of diferent NIP ratios on growth
∞ ∞ 加 ∞ ∞ ∞ ∞ 加 0
∞ ∞ 加 ∞ ∞ ∞ 加 加 0
一 u∞E，．f1叫一 l^一芑《掣蜒 《u
∞ ∞ 幻 ∞ ∞ ∞ ∞ 加 0
i。∞E、(1叫一 【^一芑《掣蜒《u
∞ 加 ∞ ∞ ∞ ∞ 加 O
一 毛 ∞uJ，． 叫一 l^一芑《掣蜒《u
∞ ∞ ∞ 加 O
一 ∞王，．3 一直 1^l。《掣艇《u
6 5 4 3 2 ● O
O O O O O O
—E= 一 ISu plB。吕0 黼
维普资讯 http://www.cqvip.com
8期 王 山杉 等 ：微囊藻碳 酸酐 酶活性在不同环境因素下的调节 与适应 2447
【HCO；j测足于对数中期 【HCO；j were determined in the midge logarithmic phase
取不同温度下对数生长中期细胞进行 CA活性测定 。当在一个比最适温度稍低的温度 22℃下培养 ．
aeruginosa时 ，它在 20～30~mol photons·in～·s 的弱光下生长较快 ，但在 90gmol photons·in～·s 下生长时 ，却
具有最高的 CA活性 ；最适光强并不会引发最高的 CA活性(图 5)。曾有报道 ，豌豆类囊体 中的 CA活性可 以
被参与光合系统中环式电子传递的 PSI组分调节 J。另有报道表明在莱茵衣藻 Chlamydomonas reinhardti中 。
CA活性的诱导与能流速率有关，加入 10gmol／L DCMU会完全地抑制CA活性的诱导；并且推测光合作用在 CA
转录本丰度 的调节中是必需的，还有一种蓝光 的刺激机制包含在 cA转录本 的调节过程 中 。因此 ，光照强
度对 CA活性的效果应该不仅存在于对生长和无机碳浓度的调节 中，也存 在于对 CA转录和表达的直接诱 导
中，和对环式电子传递一些 PSI组分的调控 中。尽管高光强对 于 M．aeruginosa的生长并不是最有利的，但是
CA活性仍然被高光强所诱导(图 5)。
E
0
0
一
营
兽
i
2
0
稍
O
3O 4O 5O 6O 7O 8O 9O
光强 Light intensity(p．mol photons／(m2．s))
图 5 不 同光强对 M． m ， n生长(A)和对数 中期藻细胞 CA活性(B)的影响
Fig 5 Efects of diferent light intensities on gr0w【h(A)and CA activities(B)0f M．0eru n0sn in logarithmic phaSe
3 讨论
M．aeruginosa的 cA活性与培养基中的[HCOs-]具有密切的关系(图2)。介质中[HCO；]降低时，cA活性
提高；反之则活性下降。当培养基中[HCOs-]为 5mmol／L时，CA活性能够保持在它的正常水平。在静置条件
下，cA活性也会在[HCOs-]升高到 6mmol／L以上时被抑制到对照时的 1／2(图 1A)。因此 ，有理 由推断，HCOs-
是 M．aeuginosa利用的主要无机碳形式 。
本实验可能从两个层次为微囊藻水华的暴发提供生物学解释 ：①同其它 已报道过 的部分真核绿藻的 CA
活性值相比，微囊藻具有较高的CA活性。如在通入空气的情况下，在 Chlamydomonas reinhartdi中，CA活性为
49．6～185．8 E．U．／mg chla ，ChloreUa spp．的 cA活性 为 5．8～41．2 E．U．／mg chla川 ；在 本 实 验 中 M．
aeruginosa的 CA活性为(64．09±5．83)E．U．／mg chla，这使它可较好地根据外界环境进行调整 以使机体更好
地适应外界的低无机碳浓度。微囊藻水华的暴发往往与 DIC耗竭相联系 ，这时 c0，含量会低于 10 mo1／L。
低碳条件下微囊藻可能会利用相对其它种类更高的 CA活性和更有效的 CCM，对有限的无机碳源进行有力 的
竞争 ，从而在生物量上超过湖泊中的其它种类成为优势种 ，引起水华的暴发。浮游植物所具有的 CCM会使它
们在 CO 浓度为3～32gmol／L的广泛范围内保持一个较快的生长速率 ，当生长较快时，微囊藻对 DIC的大
一 曲E＼『1∞一 l三l。《 船《u
维普资讯 http://www.cqvip.com
2448 生 态 学 报 26卷
量利用使湖面稠密的蓝藻中发生碳限制；这种碳限制又会进一步被微囊藻高效的CCM和高CA活性竞争性地
利用，进一步迅速地繁殖，造成恶性循环。②滇池的自然条件有利于 M．aeugirtosa的生长 和对其 CA活性
的诱导。除了无机 碳 ，pH、温度 、氮／磷 比、光 强和有 机碳等 物理 或化 学 因素 的变化 都会通 过调 节环 境 中
[HC03-]引起 CA活性的波动。实验中引起富营养化湖泊微囊藻水华暴发所需要的最适条件，如水中大量磷
的存在(图4)，较高的水温(表 1)，高 pH条件下(表 1)，都会因引发 M．aeuginosa的快速生长从而使介质中无
机碳源发生耗竭 ，从而诱导出最高的 CA活性。
另外 ，还有几个可能 ：微囊藻可能具有较高的光合效率；对无机碳 的同化可能能够在更短的时间内完成 ；
在 自然水体中，它常以群体方式存在 ，并且具有胶被来作为物理阻隔，防止了无机碳 的泄漏。这些推测还有待
于进一步实验来证实。
References：
[1] Berman-Frank Ilana，Kaplan Aaron．Carbonic anhydrase activity in the bloom-forming dinoflagenate Peridinium Gatunense．Journal of Phycology．1995
31：906—913．
[6]
7]
8]
9]
[10]
Tsuzuki M ，Miyachi S．The function of carbo nic anhydrase in aquatic photosynthesis．Aquatic Botany，1989，34：85—104．
Ichimura T．Media for blue—green algae．In K．Nishizawa and M ．Chihara ed s Methods in algae studies．1979，Tokyo，Kyofitsu．
Wilbur K M，Anderson N G．Electronic and colorimetric determination of carbonic anhydrase．Journal of Biological Chemistry，1948，176：147—154．
Li D H，Song L R，Uu Y D．Th e efect of salt stDg~ on some physiological and biochemical characteristics of Nostoc sphaeoides Kiltz．Acta Hydrobiologica
Sinica，1999，23(5)：420—424．
Wu T F，So ng L R，Uu Y D．An inducible C02 concentrating mec han ism in cyan oboc terium Anabaena sp．Strain PCC7120．Chinese Science Bulletin，
1999．44：1527—1531．
Paerl H W．A comparison of cyanobacterial blom dynamics in freshwater，estuarine and marine environments．Phycologia，1996，35(supp1．)：25—35．
Moskvin O V，Ovchinnikova V I，Ivanov B N．Efect of light on the carbonic anhydl-aoae activity of pea thylakoids．Biophysics，1996，41(5)：1067—1072．
Dionisio M L，Fukuzawa H，Miyachi S．Lisht-induced carbo nic anhydrase expression in Chlamydomonas reinhardtii．Plant Physiology，1990，94：1103—
1110．
Tsuzuki M ，Shimamoto T，Yan g S Y，et a1．Diversity in intracellular loc ality，nature，an d function of carbonic an hydrase in various plan ts．Annals of the
New York Academy of Sc iences，1984，429：238—240．
Klemer A R．Effects of nutritional status on cyanobacteria buoyancy，blom，and dominance with special reference to inorganic carbon．Canadian Journal of
Botany，1991，69：2293—2297．
[12] Tonel P D，Rau G H，Morel F M M．Inorganic carbon acquisiton in coastal P~／fic phytoplankton communities，Limnology and Oceanography，2000，45
(7)：1485—1500．
参考文献 ：
[5] 李敦海 ，宋立荣 ，刘永定 ．葛仙米光合活性对盐胁迫的反应 ．水生生物学报 ，1999，23(5)：420 424．
[6] 吴天福 ，宋立荣 ，刘永定 ．蓝藻 Anabaena sp．Strain PCC7120中一种可诱导的 c02浓缩 机制 (CCM)．科学 通报 ，1999，44(14)：1527—1531
2 3 4 5
维普资讯 http://www.cqvip.com