全 文 ：第26卷第 2期
2006年 2月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vo1．26．No．2
Feb．，2006
黄土丘陵区油松人工林与天然林
养分分布和生物循环比较
张希彪 。，上官周平
(1．陇东学院生命科学系，甘肃 庆阳 745000；2．西北农林科技大学黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室，陕西 杨陵 712100)
摘要：对黄土丘陵区油松人工林和天然林的养分积累与分配以及养分循环特征进行了比较研究，结果表明：(1)油松林各组分
养分含量的变化趋势为：针叶>树枝 >树皮 >树根>树干；地上部分的养分在针叶、树枝、树干和凋落物中呈：Ca>N>K>Mg>
P(林型 I的针叶、枝干和林型Ⅳ的树枝 N含量较其它元素含量高)，而在土壤层中呈 ：Ca>K>Mg>N>P；不同林型内各养分含
量因林龄的不同而有差异。(2)油松林生态系统中养分总贮量的80．83％ 一98．8l％集中在土壤组分中，乔木层养分量占总贮量
的0．76％ 5．52％，林下植被层和凋落物层的养分贮量分别占系统总贮量的0．05％一0．17％和0．38％ ～3．48％。人工油松林的
养分贮量随抚育林龄的增加先升后降 ，30a时养分贮量最大 ，50a时养分贮量明显降低，其中N素衰减较其它养分快(30龄油松
林是 50龄油松林的 4．23倍)。(3)油松林地上部分养分贮量主要集中在针叶，且随着抚育林龄的增加，针叶不但贮量增加而且
占地上各组分总贮量比例也增大 ，树枝和树干只是绝对贮量增加，但所 占地上总贮量的比例下降。(4)油松林地上部分养分的
年积累量以 30a人工林最高，变化趋势为 lI>Ⅲ>Ⅳ>l。各组分养分的年积累量总的变化趋势为：针叶 >树枝 >根系 >树皮
>树干，同一组分各养分年积累量与各组分养分贮量变化顺序基本一致，即 10年生幼林为 N>Ca> K> P>Mg，人工成熟纯林
Ca>N>K>P>M，天然林与人工成熟林相似。(5)天然林 的吸收量、存留量明显高于人工林。人工林随着抚育林龄的增加，
吸收量和归还量增大，存留量和循环系数先增后降。各林地油松利用系数为：Ca>Mg>N>K>P，但同一养分利用率，油松人工
林随着林龄的增加而降低，油松天然林与人工成熟林的利用系数和周转期相似。
关键词：油松林；人工林；天然林；养分分布格局；养分循环；黄土高原
文章编号：1000．0933(20O6)O2．0373 10 中图分类号：Q143，Q948，$718．5 文献标识码：A
Nutrient distributions and bio-cycle patterns in both natural and artificial Pinus
tabulaeformis forests in Hily Loess Regions
ZHANG Xi—Biao 一，SHANGGUAN Zhou—Ping (1． n (如 University，Q n Ⅱ Gar~su 745000，China；2．State Key Laborat。ry of Soil
Erosion and Dryland Farming on the Loess Plateau，Northwest A＆ University，Yangling．Shaanxi 712100，China)．Acta Ecologica Sinica，2006，26(2)：373
— 382．
Abstract：P／nus tabulaeformis forests as dominant communities in Ziwuling Mountain lying in Hilly Loess Regions，its nutrient
distributions and bio·cycle paterns in both natural and artifcial Pinus tabulaeformis forests weFe studied in this paper．The results
were shown as folows：(1)Changes in nutrient contents for diferent components in the same Pinus tabulaefo，m forest stood in
the order of needles> branches> bark > roots> bole，and aboveground nutrient elements in needles，branches，bark，bole
and litterfals stood in the order of Ca>N>K>Mg> P(N contents were higher than other nutrient elements in needles，
基金项目：国家重点基础研究发展规划资助项目(2002CB111502)；甘肃省教育厅重点资助项 目(049B．08)；西北农林科技大学拔尖人才计划资助
项 目
收稿 日期：2004．10 07；修订日期：2005．04 11
作者简介：张希彪(1963～)，男，甘肃省武威市人，硕士，副教授，主要从事植物生态与景观生态学研究．E-mail：zhangxibiao882@163．corn
*通讯作者 Authorfor corespondence，E-mail：shangguan@ms．iswc．ac．crl
Foundation item：The project was supported by National State Key Basic Research and Development Plan(No．2002CB111502)and the Key Project of Gansu
Education Ofice(No，049B-08)，and the Program for Excelent Talents in Northwest A＆F University
Received date：2004-10-O7：Accepted date：2005-04 -11
Biography：ZHANG Xi-Biao，Master，Associate professor，mainly engaged in plant ecology and landscape ecology
． E mail：zhangxiblao882@ 163．con
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branches and bole for stand I and in branches for stand IV)，but nutrients stored in the soil stood in the order of Ca>K>Mg>
N>P．The accumulative amounts of nutrient difered much among various forest stands because of diferences in forest—ages．(2)
rhe artifcial forest with 30a had the highest nutrient amounts in Pinus tabulaeforrnis forest ecosystems，and accumulative nutrients
in the arbor layer accounted for 0．76％ 一5．52％ of total amounts．while that in the forest floor and litterfalls layers accounted f0r
0．05％ ～0．17％ and 0．38％ ～3．48％ ，respectively．The accumulative amounts of nutrient increased fimt and then decreased
with increased forest．ages in artifcial Pinus tabulaeformis forest．The nutrient amounts reached maximum when the stand was 30一
year，and decreased greatly when it was 50-year．Particularly，N contents decreased faster than other nutrient elements，and the
reduction rate of N contents in the 30a Pinus tabulaeformis forest was 4．23 times as much as that in 50a stand．(3)The
aboveground nutrients largely stored in the needles for Pinus tabulaeformis forest，and with increased forest—ages，needles not only
increased its nutrient amounts，but also enhanced the proportion of total amounts in aboveground components．However，branches
and bole only increased their absolute amounts，while decreased their proportions of total aboveground amounts．(4)The artifcial
Pinus tabulaeforrnis forest with 30a had the highest annual accumulative amounts of nutrient elements，and diferent stands stood in
the order of 1I>11>IV>工．Comparison of annual accumulative nutrient amounts in diferent components stood in the order of
needles> branches> roots> bark> bole．Changes in annual amounts of various nutrients in the same component was similar
to that in various components，that is，N>Ca> K > P>Mg in 10a young forests and Ca>N> K> P>M in artifcial matured
forests．So there is a parallel between natural forests and artificial matured forests．(5)The amounts of nutrient annualy taken in
from and annually retained in the natural forests were signifcantly higher than that in artificial P／nus tabulaeformis forest．With
increased forest—ages，the amounts of nutrient annualy taken in from and annually released to soil were increased in artifcial
Pinus tabulaeformis forest，but annually retained amounts increased flint and then decreased The nutrient use coeficient in
various Pinus tabulaeforrnis stands stood in the order of Ca>Mg>N>K> P．but use efficiency of the same nutrient element
decreased with increased forest—ages．There was no differences in use coefficient and turning over-period of nutrients in both
natural and artifcial matured Pinus tabulaeformis forest．The cycling coeficients of nutrient elements increased first and then
decreased with increased forest—ages．
Key words：the Loess Plateau；coniferous forest；nutrient cycle；Pinu~tabulaeforrnis forest；artifcial forest
由于气候及人为等因素的影响，黄土高原地区的原始天然林植被已被破坏殆尽，生态系统的结构与功能
受到显著影响。以退耕还林还草工程为主的植被建设有利于改善区域生态环境、提高生态系统的生产力，但
目前黄土高原地区植被生态建设由于立地条件恶化，出现了土壤水分的低湿层和利用性干层等问题，使得人
工林草植被的进一步发育演化受到阻碍 “¨ ，人工植被群落的系统生产力逐渐降低，景观特征呈现退化和衰
败的迹象 。
油松(Pinu~tabulaeformis)是黄土高原地区广泛分布的常绿针叶树种，也是暖温带湿润半湿润气候区的地
带性植被 ¨ 。它既喜湿润肥沃的土壤 ，叉耐干旱瘠薄，有较强的适应性和抗逆性，萌蘖力强，根系发达，
同时具有很好的保持水土、涵养水源及改良土壤的作用，被认为是黄土高原地区退耕还林过程中的优良树种。
由于油松具有广阔的分布区域和种类的多样性，油松林的营养元素含量和营养元素循环特征在空间上和种类
上产生分异，特别是营养元素循环特征的空间分异具有代表性。空间上的分异除在大范围表现外，在局部地
区由于生境和其他外界因素的作用也有所表现 ¨。对油松林养分循环的研究不仅能揭示该生态系统物质循
环机制，而且对指导林业生产、调节和改善林木生长的环境、提高系统的养分利用率和最大限度地提高生产力
具有重要意义n 。有关黄土区油松林地群落结构、生物生产力、水源涵养功能及养分问题研究有过不少报
道 s· 引，但对油松人工林不同林龄养分循环动态和趋势以及与次生天然林的比较尚缺乏深入研究。为
此．以黄土丘陵区的子午岭林区为研究区域，对不同林龄人工油松林及次生天然林营养元素的分布规律及其
生物循环特征进行了研究，以揭示森林经营方式对森林土壤肥力的影响，阐明维持黄土区林地生产力的机理
和生态过程，为进一步探讨该区域森林植被的建设和管理提供理论基础。
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2期 张希彪 等：黄土丘陵区油松人工林与天然林养分分布和生物循环比较 375
1 研究地区与研究方法
1．1 研究区自然概况
研究区位于黄土高原中部子午岭林区南端的甘肃正宁县中湾林场，地理坐标为 108。27 E，35。17 N，属黄土
堆积与河流侵蚀的不断交替而形成的黄土丘陵沟壑地貌，海拔 1246～1756m，具有明显的大陆性气候特征，属
暖温带冷凉半湿润气候区 。多年平均气温9．3℃，降水量588．2mm，其中7—9月份降水占到63％，年蒸发量
1228．3ram,干燥度 O．72，空气相对湿度 60％ ～70％，年 日照时数 2200～2400h，无霜期 163d，≥10％积温
2645．3qc。土壤以森林灰褐土为主，pH值为7．5 8．2。由于受自然地理和气候条件的影响，该区森林植被及
其资源的分布在阴阳坡差异很大。一般阳坡、梁峁少林或无林，多为灌木林或草本，阴坡和沟谷多为次生天然
林 ， 。
该区处于森林草原、半干旱草原过渡地带，森林大部分系屡经破坏后而形成的天然次生林。在中国植物
区系上隶属于泛北极植物区、中国一日本森林植物亚区的华北地区黄土高原植物亚地区l6 。天然油松常形成
单优群落，主林层主要由油松占据，但}昆有一定数量的演替先锋树种，如山杨(Populus davidiana)、白桦(Betula
platyphyla)、杜梨(P．betulaefolia)等。同时随林龄阶段的变化亦出现由幼苗组成的更新层和幼树组成的更替
层，并出现了大量的辽东栎(Qercu sliaotungensis)、青榨槭(A．davidi)、漆树(Toxicodendron verniciflnun)等阔叶树
种，表现出良好的恢复和向原始类型靠近的发展趋势。林下灌木层有虎榛子(Ostryopsisdavidiana)、胡枝子
(L．bicolor)、黄刺 玫 (Rose xanthina)、樱 草蔷 薇 (Rosa primula)、灰 枸子 (Cotoneaster acutifolius)、水 枸子
(Cotoneastermultifl0ru3)、土庄绣线菊(Spiraea pubescens)、毛樱桃(Prunustomentosa)、茶条槭(A．ginnala)、陕西荚逑
(Viburnum schensianum)、北京丁香(Syringa pekinensis)、忍冬(Lonicera ssp．)、卫矛(Euonymus alatus)等；草本层主
要有披针苔草(Carexlanceolata)、唐松草(Thalictrum ssp．)、糙苏(Phlomis umbrosa)、茜草(Rubiacordigfolia)、淫羊
霍(Epimedium brevicorum)、卷叶黄精(Polygonatum cirhifolium)、大火草(Anemone tomentosa)、异叶败酱(Patrinia
heterophyua)等 。
1．2 研究方法
1．2．1 样地选择及乔木层生物量的测定 本研究采用时空代互法，将立地条件基本一致的 l0龄(工)、30龄
(Ⅱ)、50龄(m)人工油松林视为不同的人工恢复阶段，以8O龄天然油松林(1V)为对照(CK)，各林型的立地条
件见表 1。在 4种林型下分别设置标准样地各 4块，面积为 667m2，采用克拉夫特分级法对样地内的林木分
级，进行每木检尺，测算出样地内各生长级和样地平均木的平均胸径与平均树高，然后选取各生长级和平均木
等标准木共6株，将标准木伐倒，采用Monsic分层切割法测定林木各组分的生物量，建立相对生长方程推算林
分的生物量。用全挖法测定林木根系生物量，用树干解析法确定并计算林木年净生产量。
衰 I 油松林研究样地立地与林分因子概况
Table 1 Site conditions and stand factors in various Pinus tabulaeformis forests
I、Ⅱ、m分别代表 10、3O、50龄人工油松林；Ⅳ代表天然油松林 I，I andlI repre8ent 10．，30．and 50．year_。ld of artifcia1 Pi ld6u
forest，respectively；No．IV represents natural Pinus tabulaeformis forest；下同 the 8ame bel0w
1·2．2 林木样品采集 按照上、中、下3个层次，用扇形法分别采取树干、树皮样品；按照枝径等级在树冠中
部分别采集枝条样品；依据叶龄及树冠部位分别采集针叶样品；根系样品按照根径大小等级分别采集后混合
。
各针叶样品为 15个重复，其它器官样品均为 10个重复。
1．2．3 林下植物及凋落物样品采集 在标准样地内，按梅花形布设 10个4m×4‘m的灌木样方和 20个 1m×1m
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的草本样方，灌木层分树叶、枝干取样，草本层取混合样，根系取混合样，测定各 自生物量；凋落物分解层和未
分解层分别取样，各样品均重复 5次。同时，在同一地点进行土壤(0—60cm)取样，测定土壤物理性质，并取样
1000g带回实验室进行土壤养分含量等指标的测定。
1．2．4 营养元素测定 将外业采集的植物样在 85~C下烘干、粉碎、装瓶；测定营养元素含量时，l05℃下烘
1h，准确称取 0，2～0．5g样品，用 H2SO4-H20。凯氏消煮法溶样备用。土样自然风干，过 Imm筛备用。
植物样分析：N用硫酸一高氯酸消煮一靛酚蓝分光光度法测定；P20 用钼锑钪分光光度法测定；K20用火焰
光度计法测定；CaO、MgO用 EDTA络合滴定法测定。
土样分析：全 N用 H：S04一CuSO ．Se消煮一碱解扩散吸收法测定；全 P用酸溶一钼蓝比色分光光度法测定；全
K用 NaOH溶解一火焰光度计法测定；速效 N用碱解扩散吸收法测定；速效 P用 NH4F．HCI浸提．钼蓝比色分光
光度法测定；速效 K用 NH4OAC浸提，火焰光度计法测定；Ca、Mg用 EDTA络合滴定法测定。
2 结果与讨论
2．1 油松林各器官营养元素的分布特征
植物中营养元素的分布特征一方面反映了植物自身的生理特性，是植物长期演化的结果；另一方面，受到
所处生境条件的影响，生境中的土壤肥力状况是影响植物生长发育及元素分布的重要因素nh 。由于植物
不同器官的生理机能不同，不同营养元素在植物体内的功能不同，营养元素在植物不同器官及不同营养元素
在同一器官中的分布也有差异。油松林不同林龄阶段各器官的养分含量差异较大，同一油松林地上各组分的
养分含量，以针叶中含量最高，树干中最低(表 2)，其排序为：针叶 >树枝 >树皮 >树根 >树干。同一油松林
地内各养分含量的大小因组分不同而异，林型 Ⅱ和Ⅲ为 N>Ca>K>Mg>P；林型 I和Ⅳ为：N>Ca>K>P>
Mg。
表2 不同油松林地类型各组分的养分含量
Table 2 Nutrient contents In diferent components of Pinus tabulaeformis forest stands
营养元素含量 营养元素含量
林型 组分 Nutrient e|ement c。ntents(g·kg ’) 林型 组分 Nutrjent element c。ntentg(g．kg一’)
蛐 d L。 p0nent。
N P K Ca Mg
t “d 。 p。“ “t
N P K Ca Mg
I Ne l5．3l 1．45 4，O1 2．11 0．53 ⅡI Ne 9．32 1 25 6．24 5．90 1．16
Br 5 7l 1．26 3．98 2 35 0．28 Br 2，03 0．49 1．87 4．54 0．69
Bo 1．57 0．81 0．62 0．62 0 04 Bo 0．76 0 10 0．40 0-86 0．II
Ba 6．68 1．04 1 93 2．36 0．35 Ba 2 70 0．44 2．74 3．4l 0．55
Ro 3．20 0．68 l 30 1．27 0．31 Ro 2．09 0．47 2．40 2，23 0．57
Ⅱ Ne 10．84 1．23 5．95 6．14 1．16 IV Ne 10 l3 1．24 5．35 6．89 1．12
Br 3．95 0．58 4．27 4．66 0 74 Br 3．69 0．92 3．06 3．08 0．60
Bo 0．93 0．10 0 83 0．85 0．09 Bo 0．9l 0 14 0．57 0-87 0．08
Ba 3．64 0．4l 2．42 3．72 0．74 Ba 2．87 0．68 2．62 3．42 0．78
Ro 2．77 0．43 2．78 2．57 0．56 Ro 2．7l O．67 2．O8 2．68 0 71
Ne：针 叶 Needles；Br：树枝 Branches；Bo：树 干 Bole；Ba：树 皮 Bark；Ro：根糸 Roots
不同林型内各养分含量，因林龄的不同而存在差异。N和 P在人工林同一组分中均表现为随林龄的增
加，其含量降低，可能是随林龄的增加，林内物种趋于单一，林内光照减弱、水分条件变差 ，凋落物分解难度加
大，林内小生境恶化，土壤中 N和 P含量降低有关 ¨ 。在天然油松林中，N与30龄油松林相似，P的含量低
于人工幼林而高于人工成熟林。Ca以天然油松林中最高，人工油松林有随着抚育林龄的增加而增大的趋势。
Ca、Mg在早期的含量只有成熟期的 1／2～1／3，在成熟期的变化不大。
2．2 不同油松林生态系统的养分贮量和分配
黄土高原子午岭油松林生态系统营养元素总贮量为 16491．019～20413．968kg。hm (包括 0—60cm土壤
层)。从不同林型营养元素积累量的变化来看，以林型1I林分中营养元素积累量最大，而林型Ⅲ最小，与林分
生物量变化规律相似，但与生物量不成比例。这主要取决于林分生物量及其各组分营养元素含量，但土壤的
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2期 张希彪 等 ：黄土丘陵区油松人工林与天然林养分分布和生物循环比较 377
物理、化学性质也是导致林分营养元素积累量差异的主要原因之一。
森林生态系统中，乔木层是最活跃、最重要的亚系统，该系统所进行的初级生产既是能量的固定过程，亦
是营养元素的积累过程。子午岭油松林乔木层营养元素积累量分别为 l30．8ll kg·hm (I)、807．759
kg·hm。(I)、819．457 kg·hm (Ⅲ)和 1102．444 kg·hm (IV)，占林分营养元素总贮量的0．76％ 一5．52％，而
且各器官营养元素积累量也存在明显的差异(表 3)，植物体内各组分生理活性不同及不同组分间生物量的差
异是导致植物体内不同组分养分贮量差异的主要原因 。
在人工油松林中，树枝和树干的各养分贮量，随着抚育林龄的增加而增大，但所占地上部分总贮量的比例
下降。说明人工油松林达成熟纯林后，叶的迅速增加是造成林内郁闭度加大，植物种数减少的主要原因。油
松林地上同一组分各养分贮量的变化趋势为：10龄幼林 N>Ca>K>Mg>P，成熟林为 Ca>N>K>Mg>P。
林下植被层营养元素积累量仅占林分养分总贮量的0．05％～0．17％(表 4)。随林龄的增加，林下植被层
营养元素所占的比例大幅度下降，主要是随林分的郁闭度增加，林下层植物大量减少，形成单层结构，生态位
高度重叠，造成物种多样性减少“ 。10龄幼林营养元素的排序为 K>N>Ca>Mg>P，而成熟林排序为 N>K
>Ca>Mg>P，这种差异主要是构成林下植被的物种不同。
衰 3 子午岭油松林乔木层营养元素的积累量
Table 3 Nutrient element accumulation in arbor layer of Pinus tabulaeformis forests in Ziwulng Mountain
凋落物作为森林生态系统物质循环过程中的一个重要物质库，是森林土壤 自然肥力的重要来源 t5~23]
。
子午岭油松林林下凋落物层贮存的营养元素分别为 76．94kg·hm一 (I)、471．78kg．hm— (1I)、396．51kg．hm-
(Ⅲ)、435·33kg‘hm (1V)(表 4)，占林分养分总贮量的0
． 38％ 3．48％。林下凋落物的养分贮量随林龄的增
加先增后降，30a生油松林凋落物贮量最大。由于林地凋落物是土壤有机质和养分的主要供给者
，人工油松
林在生长后期，凋落物及其养分贮量急剧下降，土壤肥力处于耗损阶段
，生物与土壤问物质和能量的交换能力
减弱，势必导致土壤有机质、养分和综合肥力的降低。各林分凋落物中各种营养元素含量排序不尽相同
．这种
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378 生 态 学 报 26卷
差异可能是由于不同林分对营养元素吸收强度不同和凋落前各营养元素的转移不同所致。
在油松林生态系统中，地下部分集中了大部分养分(表4)。在人工油松林中，随着林龄的增加，土壤中各
养分贮量所占各自总贮量的比例先升高而后大幅度地降低，如幼林土壤中各养分贮量占各自总贮量的比例分
别为：90％ (N)，75．54％(P)、92．28％(K)、96．99％(ca)、97．78％(Mg)，至 50龄人工油松林，其比例降为：
72．01％ (N)、50．55％ (P)、64．81％ (K)、81．99％ (ca)和 63，13％ (Mg)。天然油松林土壤中各养分贮量占其
总贮量的比例为：78．14％ (N)、51．81％ (P)、72．50％ (K)、81．63％ (ca)和 67．85(Mg)，与人工林有所不同。
由于土壤全量养分可映土壤的潜在肥力，所以，用营造油松林进行生态恢复，当其达到成熟林后土壤养分均有
大幅度下降的趋势，从而导致土壤肥力降低。
植被演替主要通过物种竞争来推动，土壤作为植被演替的重要环境条件，它不但促进前一种植被群落灭
亡，而且为后续群落演替创造条件 ¨。土壤肥力是土壤的基本属性和质量特征，它对群落演替的影响不容忽
视。某一阶段土壤肥力状况，不仅反映了在此之前群落与土壤协调作用的结果，同时也决定了后续演替群落
的土壤肥力基础和初始状态。子午岭的油松林大部分是在次生林采伐的迹地上进行人工抚育而成，立地继承
了原始林累积的大量凋落物，土壤肥力较高，油松林生长迅速，但由于人工种植前实施清林过程，灌木、草本被
清除，林地生物归还能力极低，土壤肥力迅速下降，在油松林郁闭度达一定程度以后，种问竞争加剧，林内光照
弱，幼小个体退出竞争，林地凋落量增加；竞争自疏后，林地光照、土壤水分条件得到一定程度改善，凋落物分
解速率加快，但凋落物以针叶为主，分解归还仍十分缓慢，故此阶段土壤肥力虽得到一定程度恢复，但速度极
慢m。卜 。所以，当人工油松林生长到一定阶段，通过外部输入养分，对于提高土壤肥力，增加生物生产力具
有十分积极 的意义。
表 4 子午岭油松林林下植被层、凋落物层和土壤层营养元素的积累量
Table 4 Nutrient element accumulation In forest floor，litterfals and soil layers in Pinus tabulae$ormis forest in Ziwuling Mountain
从油松人工林营养元素分配特点来看，采伐利用树干所造成的养分输出占28．60％ ～32．97％，对林分养
分循环和林地生产力的影响相对较大，应通过实施去皮、截捎、打枝等措施 ，以维持林分养分平衡和发挥林地
持久的生产力。由于油松人工林林下植物稀少，因而灌木层和草本层无论在生物量，还是在营养元素积累量
上所占比例极小。同时，由于该区气候干燥、降水量小，从而使林地死地被物得到有效保护，所以死地被物层
积累的营养元素也占相当比例。
2．3 油松林地上各组分养分的年积累量
油松地上部分养分年积累量以30龄人工林最高(表 5)，随林龄的增加，养分年积累量随之减低，即I>
11>Ⅳ>I。各组分养分的年积累量总的变化趋势为：针叶>树枝 >根系 >树皮>树干。同一组分各养分年
积累量与各组分养分贮量变化顺序基本一致，即10年生幼林为N>Ca>K>P>Mg，人工成熟纯林Ca>N>
K>P>Mg,天然林与人工成熟林相似。据研究，该区的人工油松林在抚育后 10—30a间有两个生长高峰，分
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2期 张希彪 等：黄土丘陵区油松人工林与天然林养分分布和生物循环比较 379
一 — — — — — — — — — — — — — — — — 一 — — — — — — — — — — — — — — — — — ～ — — — — — — — — — — — — — — — — — — — — — — — — — ～ — —
别在 1l～12a和 25～26a,而材积蓄积量以16～23a之间为最高。林龄达 30a后，开始出现自疏现象，部分油松
生长缓慢，直至死亡，从而影响了该时期油松的养分年积累量。
表 5 油松林各组分养分的年积累■
T日ble 5 Annual accumulation of nutrients in diferent components of H
—
nus tabulaefo
—
rmis forests
组 分 年生
一
： ：
Fore$t type8 Components Annual biomass(t‘hm ‘a一 ) N P K ca Mg 合计Total
2．4 油松林地主要养分的生物循环
营养元素的生物循环包括植物根系从土壤中吸收各种营养元素，将一部分用于构成植物体而存留下来，
同时将另一部分元素通过凋落物、分泌物及雨水淋洗归还给土壤。营养元素的循环特征是树种特性、生境，特
别是气候和土壤共同作用的结果 ¨ 引。天然油松林的养分吸收量、归还量均明显大于人工油松林。人工
林随着抚育林龄的增加，吸收和存留量先升后降，而归还量随林龄的增加而增加(表 6)，这也是导致林分生长
后期地上部分养分所占比例下降的主要原因之一。
吸收系数、利用系数及循环系数是森林生态系统养分循环的重要特征。吸收系数是指单位时间、单位面
积植物所吸收的某种元素的量与土壤中相应元素总量之比，其大小与土壤中元素的贮存量及植物体对各元素
的需求量有关。总趋势是随林龄的增加而增大，但不同元素之间存在差异(表 6)。利用系数为单位时间、单
位面积植物所吸收的某种元素的量与存在于植物现存量中相应元素总量之比，反映生态系统元素存贮速率的
大小。人工油松林的利用系数随林龄的增加而降低，可能与吸收量增加而有较少的归还量使贮量增加得快有
关，天然油松林的利用系数与 5O龄人工林相似。
循环系数是单位时间、单位面积植物归还量与相应吸收量之比，反映了元素在循环过程中的存留量大小，
循环系数越大，表明元素循环的速率越快，系统中存留量的比例就越小，而流动性越大，利用率越高。对 N、P、
K的循环系数以随林龄的增加先升后降，而ca、M异相反，天然油松林循环系数高于 50龄人工油松林。
人工油松林随林龄的增加，早期自身养分利用率低，但其归还率快，周转期短，有利于林地生产力维持。
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380 生 态 学 报 26卷
林分到达成熟期，养分的周转期长，归还给林地的养分速率慢，更多的关注自身的生长
，更多的消耗林地的养
分。因此，人工油松林到达成熟期后要通过人为措施，如采伐利用或加快其演替速度来恢复地带性的稳定群
落，以达到维持林地持久的生产力。
表 6 不同油松林地主要营养元素的生物循环
3 结论
3．1 同一油松林地各组分养分含量的变化趋势为：针叶 >树枝 >树皮 >树根 >树干。同一油松林地上部分
的养分为在针叶、树枝、树干和凋落物中各养分呈：Ca>N>K>Mg>P(林型 工的针叶、枝干和林型Ⅳ的树枝
N含量较其它元素含量高)，而在土壤中各养分呈：Ca>K>Mg>N>P。充分体现了 N在建造植物体中的重
要作用，是森林生长的主要限制因子。各林型问植物体养分含量，在人工油松中，地上各组分 N含量随着抚
育林龄的增加而降低 ，可能与人工成熟纯林内物种单一，凋落物分解难度加大，林内小生境恶化，土壤中氮含
量降低有关。不同林型内各养分含量因林龄的不同而有差异。
3．2 油松林生态系统中养分贮量以30a人工林最高，乔木层养分量占总贮量的0．76％一5．52％，林下植被层
和凋落物层的养分贮量分别占系统总贮量的0．05％ 一0．17％和 0．38％一3．48％。人工油松林随着抚育林龄
的增加，贮量先升后降，林龄达到30a时养分贮量最大，50a时 养分贮量大大降低。其中N素衰减较其它养分
快(3O龄油松林是5O龄油松林的3倍)，主要原因可能为人工油松林达到成熟林后，凋落物这一重要归还土壤
养分途径受阻，凋落量减少，且林内小生境恶化，凋落物分解难。
3．3 油松林地上部分养分贮量主要集中在针叶，且人工油松林随着抚育林龄的增加，针叶不但贮量增加而且
占地上各组分总贮量比例也增大，树枝和树干只是绝对贮量增加，但所占地上总贮量的比例下降。
3．4 油松林地上部分养分的年积累量以30a人工林最高，变化趋势为 U>Ⅲ>IV>工。各组分养分的年积
累量总的变化趋势为：针叶 >树枝 >根系 >树皮 >树干。同一组分各养分年积累量与各组分养分贮量变化顺
序基本一致，即 10年生幼林为 N>Ca>K>P>Mg，人工成熟纯林 Ca>N>K>P>Mg，天然林与人工成熟林
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2期 张希彪 等：黄土丘陵区油松人工林与天然林养分分布和生物循环比较 381
相似 。
3．5 天然林的吸收、存留量明显高于人工油松林，人工油松林随着抚育林龄的增加，吸收量和归还量增大，但
存留量先增后降。各林地油松利用系数为：Ca>Mg>N>K>P，但同一养分利用率，油松人工林随着林龄的
增加而降低。天然油松林与人工成熟油松林的利用系数和周转期相似，人工油松林随着抚育林龄的增加，循
环系数先增后降，而周转期增长，各养分周转期顺序为 P>K>Mg>N>Ca，表明 N，Ca是油松林生态系统中最
活跃的元素，P是最不活跃元素之一。
林地土壤有机质主要来源于凋落物的分解，并受其分解速率的控制，解决当前人工成熟林地土壤退化的
主要措施应为林地凋落物的分解创造条件，即因地制宜地对成熟人工林进行抚育间伐，改善林地微环境。在
该区域造林应尽量避免营造针叶纯林 ，特别是密度过大的针叶纯林，建议把生物循环快的阔叶林与针叶林进
行混交。
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