全 文 ：第 26卷第 5期
2006年 5月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
V01．26．No．5
May，2006
沙地杨树人工林生理生态特性
张津林 ，张志强 ，查同刚 ，陈吉泉 ，孙 阁 ，刘晨峰 ，崔令军 ，陈 军 ，申李华
(1．北京林业大学水土保持与荒漠化防治教育部重点实验室，北京 100083；
2．Department of Earth，Ecological and Environmental Sciences，University of Toledo，Toledo，OH 43606 USA ；
3．Southem Global Change Program，USDA Forest Service，Raleigl，NC 27606，USA)
摘要：自然条件下 (5—10月份)，利用 Li一64OO便携式光合 作用测定 系统对北京大兴地区集约栽培欧美 107杨 (Populus×
cv．“74／76”)生理生态特性进行研究 ，探讨叶片在水分胁迫状态下光合作用、呼吸作用和蒸腾作用动态规律 ，并揭示
其主要影响机理。实验结果表明叶片净光合速率( )日变化均为单峰曲线，且 Pn日平均值从春季到秋季呈下降趋势。从整
个生长季来看，光合有效辐射 PAR(r=0．815)和气孔导度 (r=0．805)与 的相关性显著，通过每月相关性分析，5、8月份影
响 P，I的主导因子为 和Gs，6、7月份影响 P，I的主导因子为 Gs，9、10月份影响 P，I的主要因素为 。根据 Fsrquhar和
Sharkey提出的气孔限制和非气孔限制判断方法对 Pn日变化进行分析，5月份8：OOPn达到峰值后由于气孔导度降低引起 下
降，16：00以后由于非气孔因素 PAR的降低 ，使得 Pn继续降低；6、7月份8：00以后 P，I降低限制因素同 5月份一样由气孔导度
降低引起，但是 14：00左右，由于植物体内水分严重亏缺，叶片气孔不能正常开启使得叶片 Pn、R和 均不能正常进行 ，8—10
月份 降低主要受 PAR限制。叶片呼吸速率(R)的主要影响因子为温度，且 的日变化和季节变化与大气温度( )变化趋
势基本一致 ，一天中清晨 、傍 晚 和 R均为低点 ，14：00左右 和 R都达到最 大值 ，同样在季节 变化 中 R和 在 6、7月份最
高，10月份最低。蒸腾速率(Tr)日变化全为单峰曲线 ，其最大值出现在 12：00— 14：00左右， 变化与许多环境因子和生理因
子都具有密切的相关性，就整个生长季来说，PAR 是其最主要的影响因子，然而叶片气孔限制值(￡ )、 、叶片大气水汽压差
(Vp,tL)、 等生理生态 因素在不 同月份分别起着极其重要 的作用 。
关键词 ：沙地 ；欧美 107杨 ；杨树 人工林 ；生 理生态特性
文章编号 ：1000-0933(2006)05．1523．10 中图分类号 ：Q945．79 文献标 识码 ：A
Physiological regulations of photosynthesis in a poplar plantation on a sandy soil
ZHANG Jin．Lin’，ZHANG Zhi．Qiang ’ ，ZHA Tong-Gang‘，CHEN ji．Quan，SUN Ge ，LIU Chen-Feng‘，CUI Ling-
Jun ，CHEN Jun’，SHEN Li-Hua‘ (1．Key Laboratoryofso~andWaterComervation and DesertifcationCombating ofEducationMinistry，＆咖
100083，China；2．Department ofEarth，Ecological and Environmental Sciences，University of Toledo，Toledo ，OH 43606 USA ；3．Sou：them Global Change
Program，USDA Forest Service，Raleigh，NC 27606，USA)．Acta Ecolo#ca Sinica，2006，26(5)：1523—1532．
Abstract：Poplar(Populus× euramericana cv．“74／76”)is the most important plantation species in northern China．To fully
understand the changes in photosynthesis at diferent temporal scales，respiration and transpiration under water stress are also
needed．We installed a field experiment in a 3-year plantation(2m×2 m)in Daxing District of Beijing in 2005．From May to
October，we measured several physiological characteristics using a Li-640O Portable photosynthesis system be tween 6：00 and
基金项目：国家教育部重点资助项目(105027)；国家教育部高等学校博士学科点专项科研基金资助项 目(20040022013)；国家“十五”科技攻关资助
项目(2001BA510B11-03)；中美碳联盟 USCCC国际合作资助项 目
收稿 日期 ：2006．01．24；修订 日期 ：2006．04．20
作者简介：张津林(1980～)，男，河北唐山人，硕士，主要从事植被生理生态研究．E．mail：zjlin1980@126．corn
*通讯作者 Coresponding author．E-mail：zhqzhang@bjfu．edu．cn
Foundation item：The Project was supprted by Ministry of Education of China(No．105027)；Grants from the National Ministry of Education Foundation for Ph．D
Prog衄 (No．20040022013)；TheNationalScienceandTechnology AdvancementProject oftheTenth Five-yearPlan(No．200IBA3IOBII-03)；U⋯S ChinaCarbon
Consortiam
Received date：2006-01-24；Accepted da te：2006-04-20
Biography：ZHANG Jin-Lin，Master candidate，mainly en in plant physiology and ecology．E·mail：zjlin1980@126．corn
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l524 生 态 学 报 26卷
20：00 hours on 5—7 mature leaves in the upper part of the canopy．We found that the diurnal change in net photosynthetic rate
(Pn)appeared as a single-peak curve，with daily averages decreased from May to October．The correlation analysis with
environmental and physiological variables suggested that photosynthetic active radiation(PAR)and stomata conductance(Gs)
were the two most significant factors influencing Pn，especially in May and August．Gs appeared more important in July，while
PAR Was the most impo rtant factor in September and Octobe r．Vapo r pressure deficit- a combined indicator of air temperature and
humidity-Was also important from August through October but not in May through July．When the underline mechanisms for diurnal
changes of Pn in May were explored based on changes in stomata conductance，it appe ared that Pn reached the peak value at 8：
O0 hour and decreased dramatically because of lowered Gs until 16：00．But low PAR level seemed to be the limiting factor after
the hour．The above regulations were diferent in June and July when stomata were closed at around 14：00 hour as indicted by high
leaf respiration and low transpiration rate(Tr)．From August through October，the primary factor regulating Pn Was PAR ．We
also found that R changed in a simlar patern with air temperature，showing a strong temperature controlling mechanism．The
diurnal change in Tr also showed a single-peaked patern，with the maximum valued reached between 12：00—14：00 hour．Many
factors were found to be infl uential on Tr，but PAR seemed to the most impo ~ant respo nsible variable．
Key words：sandy soil：Populus× CV．“74／76”：plantation；photosynthesis；stoma ta；respiration
杨树是世界上分布最广 、适应性最强的树种。我 国杨树人工林 面积约 667万 hm ，占全国人工林面积 的
20％，是世界杨树人工林面积 的 4倍 ，其 中国内外杨树人工林 70％以上为黑杨派树种⋯。在恶劣 的立地条件
尤其是水分胁迫下可导致树木蒸腾速率、光合速率明显下降，是影响林木生长最重要的环境因素之一心“ 。
关于水分与杨树生理生态特性的研究，国内外有大量的报道。刘建伟、刘亚荣等 研究了水分胁迫下不同杨
树无性系苗期的光合特性，以及光合作用与抗旱能力的关系；Polster，王世绩等 比较了蒸腾速率、气孔活动
与净光合速率的关系以及水分胁迫下不同杨树无性系的生理调节变化；王沙生，王世绩等 研究了不同水分
梯度条件下杨树气体交换特性；刘奉觉等 研究了杨树人工幼林蒸腾耗水规律并进行了估算；冯玉龙等 研
究了不同杨树无性系水分代谢和光合速率的生理特性。但是关于水分胁迫对杨树气体交换影响的研究多以
人为控制盆栽幼苗作为试验材料，这些结果是否完全适用于自然的情况，尚需进一步的实验证明。呼吸作用
是植物非常重要 的生理过程 ，也是全球变化生态学研究的重要内容之一 』。关于呼吸作用 国外进行了许多的
研究而国内的研 究相对 比较薄 弱 ，方精 云等 曾对北 京 地 区辽 东栎 、白桦 和油松 的呼 吸量进 行 了研
究 ，关于杨树呼吸作用的研究也有过初步的研究 ]，但并没有进行动态变化描述和相关性分析。本试验
以自然条件沙地生长的杨树为研究对象，通过叶片光合 、呼吸、蒸腾作用及其环境因子的测定，全面研究沙地
水分胁迫条件下杨树生理生态日变化、季节变化规律以及与环境因子的相互关系，通过杨树生理生态特性研
究探讨杨树人工林与大气环境之间的关系 ，为杨树人工林生态系统碳循环深层次的研究提供科学依据。
1 研究地区概况与研究方法
1．1 试验地 区概况
试验地位于北京市南郊大兴区榆垡镇 大兴林场 ，地处北纬 39。3l 50”，东经 116。15 07”，属暖温带亚湿润气
候 区，年平均气温为 11．5 oC，极端最低气温 一27．4~C，极端最高气温 40．6~C，年平均无霜期 209d；年平均 13照
总时数2772h，太阳辐射量为 135×4．186J／clYl2，平均风速 2．60m／s，风向变化显著；年平均降雨568．9mm，最少降
雨量为261．8mm，最多降雨量为 1057．5mm，其中7、8、9月份降水占全年降水总量的60％～70％。大于 IO~C的
积温4143 oC。该区是海河水系永定河洪积．冲积平原，海拔 30m，土壤 pH值为 8．25 8．39，容重 1．43～1．47
g／era3
，有机质含量 0．096％～0．491％，氮、磷、钾含量分别为 0．012％、0．12％和 3．36％，土壤中微生物极少，土
质疏松通透性好，保肥蓄水能力差。由当地水文站常年监测，得知目前地下水位距土表 18m左右。
试验地为集约栽培黑杨派杨树人工纯林，75％为 2002年种植，其余主要为 1998年、2001年和 2003年种
植 。人工林总面积 0．8km2，平均胸径为 7．88cm，平均树高 7．90m为 ，株行距为 2m×2m。林分均匀整齐，林 下
主要为当年生草本植物，主要有紫苜蓿(Medwago sativa)，黄香草木樨(Melilotus oficinalis)，猪毛菜(Salsola
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5期 张津林 等：沙地杨树人工林生理生态特性 l525
colina)，尖头叶藜 (Chenopodium acuminatum)，灰菜 (Chenopodium album)，蒺藜 (Tribulus terrestris)，附地菜
(Trigonotis peduncularis)等。
1．2 试验材料 和方法
1．2．1 生理生态指标测定 本次试验选取人工林中心部位 2001年种植 7年生欧美 107杨(P．X
cv．)作为试验材料，胸径 8．13cm，树高 8．34m。从 2005年 5月到同年 10月，每月选取典型天气，利用 u．
cor6400便携式光合作用测定系统(美国Li．COl"公司生产)，测定向阳树冠层中高部位(高 5～6m)，充分伸展枝
条前端第 5～7片成熟健康叶片，每次测量进行 3次重复，观测时间为 6：00～20：00，每隔 2h测定一次。仪器
测定净光合速率(Pn)的同时记录自动蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、胞间 CO，浓度(Ci)、气温(Ta)、大气相
对湿度(Rtt)、光合有效辐射(PAR)等生理生态指标。
光照条件下，叶片光合作用、光呼吸和暗呼吸是同时进行的，要分离光呼吸和暗呼吸，求其速率的绝对值
比较困难 ，因此本次实验不区分光呼吸和暗呼吸，通 过 CO 猝发法 ’瑚]，以叶室处于黑暗 1～2min，叶片 CO
气体交换速率最大值作为呼吸速率进行研究。
1．2．2 光响应 曲线测定 7月 25日(8：30～11：00)晴朗天气 ，设定叶室温度恒定为 30~C，利用 CO 钢瓶提供
稳定 (CO：)380 X 10 气体，大气相对湿度为 57％～61％，利用 licor6400．02B人工光源，设定光合有效辐射
( 尺)梯度为 2600、2300、2000、1800、1600、1400、1200、1000、800、600、400、200、100、80、50、20、0(tmol·m～s )，
仪器自动记录。根据实验地气象站自动记录可知，7月23～24日共降水 56．9mm，土壤含水量相对较高，因此
把 25日当作土壤水分正常状态下杨树叶片净光合速率(Pn)对光合有效辐射(PAR)的响应。
1．2．3 土壤水分测定 土壤水分测定采取土钻烘干法 ，每次测量分别取 0～20cm、20～40cm、40～60cm、60～
80cm和 80～100cm共5层，每层每次取 3个重复取其平均值。
1．2．4 统计分析 叶片气孔限制值(Ls)采用 Bery和 Downton的计算方法：
Ls=1一Ci(Ca—r)兰 1一Ci／Ca
式中，r为 CO 补偿点，c0为环境 CO 浓度， 是胞间 CO 浓度。
2 结果与分析
2．1 净光合速率动态变化
2．1．1 光响应 通过叶片光响应曲线(图 1)可以看 出，
PAR在 0～400tmol·m～·s 范围内，叶片 P凡随 尺增
加近乎直线上升 ，在 400～2300~mol·m～·s 范围内 ，P凡
保持一个相当高的水平并缓慢增长，其最大值出现在
2300肚mol·m～·s 左右。当 尺等于 59．82ptmol·m～·
s 时 P凡值恰好为 0，可得出此时的 PAR为叶片光补偿
点 ；当 尺降为 0tmol·m一·s 时 P凡为 一3．68~mol CO2
·m ～ ·s～
，可以看作 为此时杨树 的暗呼 吸速率 。根据
图 1
Fig．1
光合有效辐射PAR(Ixmo1．11-2·S-t)
正常土壤水分条件下杨树叶片光响应曲线
Lisht response curve of leaf in normal condition
Pn．PAR曲线的直线部分斜率可以得出表观量子效率为0．0405，说明杨树在弱光强时利用转化光能的效率。
2．1．2 叶片净光合速率动态变化 不同月份叶片净光合速率(Pn)日变化趋势如图2a，从图中可以看出 P凡
的日变化曲线均为单峰曲线。比较分析图2(a～h)，5～7月份清晨 自太阳升起以后，P凡随时间迅速增加，8：
00时前后 P凡均达到最大值，然而根据图 1和图2b可知，P凡达到峰值时PAR远没有达到一天的最大值和叶
片光饱和点，但由于此时大气温湿度适宜，光照充足，气孔充分开启，光合反应物 CO 浓度也比较高，植物体
内水分经过一夜补充也比较充足，即影响 P凡的环境因子和杨树本身生理因子都达到全天的最佳或较佳组合
状态 ，所以此时 P凡达到全天最大值。峰值过后 P凡随时间逐渐下降，其中6、7月份 16：00左右，叶片 Pn值骤
降到0点以下，即表现为净呼吸作用。而 8～10月份，P凡和PAR的最大值均出现在中午 12：00～14：00，且峰
值比5～7月份小的多，8月份由于高温高湿和光照等条件使得 P凡在清晨缓慢增加，12：00以后随着林内水汽
如 加 m 5 O
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1526 生 态 学 报 26卷
的逐渐扩散 Pn值随着PAR的升高有所增加，9—10月份 与PAR日变化曲线趋势基本相似。从杨树整个
生长季来看 ，叶片 CO2日净交换量随月份呈不断减小的趋势。
曲
— ◆一 5月 May —9—6月 June —_一 7fl July 一 一 8月 Aug
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图2 不同月份净光合速率(a)、光合有效辐射(b)、大气温度(c)、空气相对湿度(d)、胞问CO2浓度(e)
、气 L限制值(f)、气 L导度(g)和叶片
大气水汽压差(h)日变化
Fig·2 Daily change of (a)，PAR(b)，rⅡ(c)，RH(d)，Ci(e)，厶(f)，Gs(g)and VpdL(h)in diferent months
2·1·3 叶片净光合速率 日变化影响因子分析 通过对每月典型测定 日影响叶片净光合速率的3个环境因子
(PAR、 、础 )和3个生理因子(刀、 、厶)进行相关性分析如表 1。从整个生长季来看
，可以得出 PAR、Gs分
别是影响叶片 Pn最重要的环境因子和生理因子。5,8月份 Pn与PAR和 的相关性均极其显著
，可以说是
两者共同决定了 Pn的变化趋势。6、7月份 Gs与Pn的相关性远远大于PAR与 Pn的相关性
，说 明 6、7月份
Pn变化主要受气孔导度的限制。9、10月份 与PAR 的相关性又逐渐显著，而 与 的相关性则逐渐降
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5期 张津林 等：沙地杨树人工林生理生态特性
低，说明此阶段 又成为Ph的主导因子，尽管此时 和 死与Pn的相关性也极其显著，但这并不能说明
二者是 Ph的影响因子，因为二者是随 改变而变化的变量，因 与 相关性极其显著，所以二者与
Ph的相关性也非常高。
2．2 呼吸速率动态变化
通过呼吸速率与影响因子相关性分析(表 2)可知，整个生长季5～l0月份 PAR、Ta、T／和RH与 都具有
显著的相关性，因为一天中 PAR、R／／与温度具有极其显著的相关性，根据前人的研究总结姐’ 可知温度是影
响暗呼吸速率的主导因子， 和温度为影响叶片光呼吸的主要因子。对比分析图2b、c和图3可知，呼吸速
率变化趋势及其数值大小与温度变化曲线基本一致 ，清晨 6：00左右大气温度最低，此时 R也为最低值，此后
随温度的升高逐步增大，l4：00左右温度和 均达到最大值，峰值过后随着温度的降低 也逐渐降低。然
而6、7月份 l4：00以后 值有个明显的下跌，并于 l6：00左右降到较低值，此后又有小幅回升，这主要是因为
6、7月份土壤含水量极低，且叶片蒸腾失水严重使得气孑L不能正常开启，从而限制了呼吸速率的进行。从整
个生长季来看，6、7月份大气温度最高并且此时呼吸速率也最高，5月份叶片初成，叶片活性较高，而 9月份叶
片已进入衰老期，因此尽管5月份温度没有9月份高，但 5月份叶片呼吸速率却比9月份要高，l0月份不仅温
度最低而且叶片活性也最差，因此此时 值明显低于其它月份。
表 1 叶片净光合速率与各影响 因子相关性分析
Table 1 Relation of Pn and it’s influencing factors
月份 堡里 兰! !!竺! 竺! 里 ! ! !受 竺!!
Month RH T／ Gs 厶
**表示相关置信度水平小于0．01Corelmion is signifcation at the
0．01 level；*表示相关置信度水平小于0．05，其它为不相关 Corelation
is sign ification at the O．05 level；the others is no obvious corelated
表 2 叶片呼吸速率与各影响因子相关性分析
Table 2 Relation of R and it’S influencing factors
**表示相关置信度水平小于O．O1Corelation is signifcation at the
0．01 level；*表示相关置信度水平小于 0．05，其它为不相关 Corelation
is signification at the O．05 level：the others is no obvious correlated
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— ◆一 5,q May —守一 6B June —■一 7月 July
一 一 8月 Aug．—+- 9B Sep． —▲一 10B Oct．
06：00 08：00 10：00 12：00 14：00 16：00 18：00 20：00
时间 Time
图 3 不 同月份杨树呼吸速率 日变化
Fig．3 Daily change of Pn in diferent months
— ◆一 5月 May —守一 6B Jane —■一 7月 July
一 一 8月 Aug．— 9B Sep． — 10B Oct．
06：00 08：00 10：00 12：00 14：00 16：00 18：00 20：00
时间 Time
图4 不同月份杨树蒸腾速率日变化
Fig．4 Daily change of Tr in diferent months
2．3 蒸腾速率动态变化
叶片蒸腾速率日变化曲线(图4)同样为单峰曲线，清晨 随时间逐渐升高，5～7月份于 12：00左右，8～
10月于 14：00左右叶片蒸腾速率达到一天最大值，其中6、7月份 16：00左右同 和 一样，具有一个显著的
下跌。通过相关性分析(表 3)知，整个生长季 5～10月份蒸腾速率( )与 、Ls的相关性均比较显著，其中
O 0 4 8 6 4 2 O
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1528 生 态 学 报 26卷
6、7月份所有影响因子中，只有 PAR和厶 与 的相关性显著，其它因子与 的相关性均不显著，而其它月份
温度、叶片大气水汽压差( 以)和 RH与 同样均具有显著的相关性。在影响 的生理因子中，6～9月份
气孔阻力(厶)与 的相关性极其显著，而 5、10月 冗与 的相关性紧密。就所有影响因素来说，5、10月份
影响 的主要因子为PAR ，6～9月份 厶是 最主要的影响因素。但一天中影响 的因子不是一成不变
的，最典型的为 6、7月份，清晨气孔导度最大，气孔阻力最小，但此时 PAR 较小，RH较高， 观 也较小，所以
此时影响 的主要因素为环境因素。14：00峰值过后尽管此时 RH较低，VpdL值非常大，适宜蒸腾作用的进
行，但由于气孔关闭，厶 剧增，使得 值迅速降低，因此 16：00左右 的大小主要由气孔影响。
裹 3 叶片蒸膳速率与各影响因子相关性分析
Table 3 Relation of Tr and it S influencing factors
**表示相关置信度水平小于 0．O1Corelation is signifcation at the 0．01 level；*表示相关置信度水平小于 0．05，其它为不相关 Corelation is
signification at the 0．05 level；the others is no obvious correlated
2．4 生长季气体交换与影响因子的关系
2．4．1 气体交换与光合有效辐射(PAR)的关系 光是气体交换 中唯一的能量来源 ，PAR的改变对其它环境
因子和树木本身生理因子变化会产生重要 的影响 ，通过整个生长季 、 、尺与 PAR的散 点趋势图(图 5)可
以看出，三者与 PAR均呈二项式关系，其相关性为 (r=0．880)>Pn(r=0．815)>R(r=0．748)。其中蒸腾
作用与 PAR的相关性最为显著， 与PAR也具有显著的相关性，尽管 尺的测定是在黑暗中测定的，但通过
分析 R与当时测定时刻的 PA尺也具一定 的相关性 。
y=-9×l0‘ +0．0239x-0．0492
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0 1000 2000 3000
光合有效辐射 PAR(1,tool-11-2 1
呈
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呈
图5 净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、呼吸速率(R)与光合有效辐射(PAR)相关曲线
Fig．5 Response of Pn，Tr and R to PAR
2．4．2 气体交换与温度的关系 气体交换各项与温度的散点相关分析如图6，通过相关分析可以看出 和
尺与温度都呈二项式关系，而 与温度呈幂相关关系，其相关性大小为 尺(r=0．830)>Tr(r=0．566)>Pn(r
= 0．279)。以上分可知，整个生长季 尺与温度具有极其显著的相关性， 与温度具有一定的相关性但并不显
著， 与温度的相关性极其不显著。
2．4．3 气体交换与大气相对湿度的关系 通过图7，可以得知 、 和尺与RH均呈二项式关系，但相关性
均不太显著，其相关性为 尺(r=0．433)>Tr(r=0．378)>Pn(r=0．312)，可以说明大气相对湿度并不是影响
加 ：2 5 0
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5期 张津林 等：沙地杨树人工林生理生态特性 l529
杨树叶片气体交换的主要因子。
2．4．4 气体交换与气孔导度的关系 气孔是叶片与外界进行气体交换的门户，气孔的开闭程度对气体交换
会产生显著的影响，通过图8分析可知， 、R与Gs呈多二项式关系， 与Gs则呈幂相关，其相关性为 (，
= 0．805)>Tr(r=0．777)>R(r=0．480)，说明 Pn对 最为敏感， 对 也有显著的影响，而 R与 的相
关性不明显 。
根据上述分析，就杨树整个生长季来看，得知在气体交换中 Pn的主要影响因子为PAR(，：0．815)>Gs(，
= 0．805)>RH(r=0．312)>Ta(r=0．279)，影响 R的因子为 (r=0．830)>PA尺(r：0．748)>Gs(r：0．480)
>RH(r=0．433)，影响 的因子 R(r=0．880)>Gs(r=0．777)>Ta(r：0．566)>RH(r：0．378)。
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图6 净光合速率( )、蒸腾速率( )、呼吸速率(R)与大气温度(Ta)相关曲线
Fig．6 Response of Pn，Tr and R to Ta
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空气相对温度 RH(
雏
图7 净光合速率( )、蒸腾速率( )、呼吸速率(R)与大气相对湿度(删 )相关曲线
Fig．7 Respo nse of Pn， Tr an d R to RH
3 结论 与讨 论
5～l0月份试验地 0～100cm处土壤含水量(图 9)仅为 2．0l％ ～6．37％之 间，0～40cm间土壤含水量波动
比较大，7月份显著高于其它月份，9、10月份最低，40cm以下土壤含水量波动相对平缓，且土壤含水量与表层
相反，7月最低，这对于杨树这种阔叶阳性树种来说是远远不够的。通过对杨树根系挖掘研究表明，80％以上
的根系分布在地表以下20～80cm间，然而地下水位距土表达 18m左右，因此试验地杨树人工林整个生长季大
部分时间都处于水分胁迫状态。
(1)净光合速率降低以及单峰曲线在水分逆境下已成为显著特征b ，一些实验研究把水分胁迫下光合
速率的降低解释为气孔关闭引起的n。 。又有不少证据表明，非气孔限制的因素，如光合放氧速率的降低，
光系统和电子传递能力的降低在光合作用下降中起着重要的作用h 。引。目前多数人认为干旱胁迫初期，净光
合速率降低主要受气孔限制，干旱胁迫后期，非气孔因素是净光合速率降低的主要原因 m 。
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生 态 学 报 26卷
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气孔导度 (mo1．m-2 1)
图8 净光合速率(Pn)、蒸腾速率( )、呼吸速率(R)与气孔导度(Gs)相关曲线
Fig．8 Response of Pn，Tr and R to Gs
由图 1可知，杨树光饱和点达 2300“tool·m～·s 以
上，可以说在水分充足且不受其它因素限制的自然条件
下，杨树很少会因光胁迫而使光合作用受到抑制。但是
通过测定(图2a)得， 在 8：0o左右就达到峰值，此后
Pn一直处 于下 降状 态。根据 Farquhar和 Sharkeyl引提
出的气孔限制和非气孔限制判断方法：当胞间CO，浓度
(Ci)降低和气孔限制值(厶)增大时，可以认为光合速率
(Pn)降低主要是由气孔导度降低引起；而如果 降
低，但 却增高，则光合作用的主要限制因素是非气孔
因素，即叶肉细胞光合活性下降引起。
重
簟I 8
∞
0-20 20--40 40-60 60-80 8O～l00
浓度I~pth(cm)
图9 不同月份土壤含水量
Fig．9 Soil water content in difernt months
由图 2a、e、f知 5月份 8：00以后 ， 开始下降，同时 降低 ，厶 增大 ，说明叶片 降低主要是由气孔导
度降低引起 ，16：00以后 ，Pn继续降低 ， 则增大 ，厶 降低 ，此时主要限制因素是非气孔 因素 PAR的降低 ；6、7
月份 8：00以后 降低限制因素同 5月份是由气孔导度降低引起 ，但 是 14：00左右，Pn降低的同时 却增
高，厶 降低，由图 1和图 2b可知此时 PAR均达 1500 tmol·m～s 左右，Pn却降为负值，知此时主要限制因素
是非气孔因素但并不是 由于 尺降低 引起 ，由图 2g和图 9分析得知 ， 降低的原因可能是由于土壤水分限
制，且由于大量的土壤蒸发和植物蒸腾使得土壤含水量进一步降低，造成植物体内水分供应不足，使得叶片水
分严重亏缺，气孔不能正常开启引起，进而影响了 Pn的正常进行。这与前人研究水分胁迫干旱胁迫后期，非
气孔因素是净光合速率降低的主要原因的观点相一致。
由表 1可知 8～10月份 尺与 Pn的相关性极其显著， 与PAR变化趋势基本一致。通过整个生长季
Pn影响因子的研究，得出 是影响其动态变化的主导因子，并且具有极显著的相关性，这恰好证明了气孔
的开闭是整株植物对水分胁迫最敏感的一个指标。
(2)从整个生长季来看，影响叶片呼吸作用的主导因子是温度，其次为 尺。由图2c和图 3可知，5、8、9、
10月份，R随着温度的改变有规律的波动，清晨和傍晚温度相对比较低，此时 尺值也最低，14：00时左右温度
达到一天最大值，尺也达到最大值，即 尺与 的变化趋势基本一致。尽管杨树处于水分胁迫状态，但只有当
植物萎蔫时间较长时，水分才是呼吸作用的限制因子 ，更多的是水分亏缺影响气孔导度，增加气孔阻力影响
呼吸作用。6、7月份从清晨到 14：00，R随着 的升高不断增大，但 16：00左右 尺值骤然降低，因为此时土壤
含水量极低，杨树很早就处于水分亏缺状态，又由于土壤蒸发和植物蒸腾，使得 16：00左右水分严重亏缺，气
孔关闭造成叶片缺氧，但有研究表明此时 尺降低的主要原因不是氧气供应不足而是细胞含水不充分 ]。
(3)蒸腾速率日变化趋势同样为单峰曲线，经过分析整个生长季 PAR 是影响其变化的主导因子，这与前
人研究基本一致 。但每月或每天影响 的主导因子是不断变化的，6、7月份所有影响因子中，只有 PAR
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5期 张津林 等：沙地杨树人工林生理生态特性 1531
和厶与 的相关性显著，其它因子与 的相关性均不显著，而其它月份温度、叶片大气水汽压差( 观)和
RH与 同样均具有显著的相关性。同样典型的 6、7月份，清晨气孑L导度最大，气孑L阻力最小，但此时 PAR
较小，RH较高， 也较小，所以此时影响 的主要因素为环境因素。14：00峰值过后尽管此时 RH较低，
观 较高，非常适宜蒸腾作用的进行，但由于气孑L关闭，厶剧增，使得 值迅速降低，可以说此时影响 的
主导因子为气孑L。
实验表明 土壤充分供水的条件下，蒸腾的强弱主要受气象因素的影响， 随供水量的下降而减少，诸
多影响因子中气候因素对植物蒸腾的影响远不如土壤含水量的多寡直接。但长期处于较稳定的水分胁迫状
态下，土壤水分对 n的影响就不会那么直接，通过分析表明 R是蒸腾速率变化的主导因子，同时由于气孔
对空气相对湿度和土壤水分极其敏感的响应，也是影响杨树叶片蒸腾速率极其重要的因素。
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