全 文 ：第 25 卷第 12 期
2005 年 12 月
生　　态　　学　　报
A CTA ECOLO G ICA S IN ICA
V o l. 25,N o. 12
D ec. , 2005
杉木、火力楠纯林及其混交林生态系统C、N 贮量
黄　宇1, 2, 冯宗炜33 , 汪思龙4, 冯兆忠3, 张红星3, 徐永荣3
(1. 湖南农业大学生态研究所, 长沙　410128; 2. 湖南省科技厅, 长沙　410001;
3. 中国科学院生态环境研究中心, 北京　100085; 4. 中国科学院会同森林生态实验站, 湖南 会同　418307)
基金项目: 中国科学院知识创新工程资助项目 (KZCX32SW 2418, KZCX22406)
收稿日期: 2005205219; 修订日期: 2005210209
作者简介: 黄　宇 (1974～ ) , 男, 湖南益阳人, 博士, 主要从事区域研究与开发环境生态学研究. E2m ail: huangco smo s@ 163. com3 通讯作者A utho r fo r co rrespondence.
Foundation item: T he Know ledge Innovation P ro ject of CA S (N o. KZCX32SW 2418 & N o. KZCX22406)
Rece ived date: 2005205219; Accepted date: 2005210209
Biography: HUAN G Yu, Ph. D. , m ain ly engaged in regional research and exp lo itat ion, environm ent eco logy. E2m ail: huangco smo s@ 163. com
摘要: 研究比较第 2 代连载杉木纯林、杉木与火力楠混交林以及火力楠纯林 3 种人工林生态系统的C、N 贮量。结果表明, 杉木
与火力楠混交林生态系统C 贮量要高于杉木纯林和火力楠纯林, 而生态系统N 贮量是火力楠纯林和杉木与火力楠混交林高于
杉木纯林; 生态系统C 和N 贮量的空间分布基本一致, 土壤层占主要部分, 其次为乔木层, 再次是根系, 林下植被层和凋落层所
占比例最小; 相关分析表明, 土壤 C、N 贮量分别和林下植被生物量以及与森林凋落物现存量之间都具有良好的线性关系, 说明
林下植被和森林凋落物对土壤C、N 贮量有着深刻的影响。
关键词: 杉木人工林; 混交林; 碳贮量; 氮贮量
文章编号: 100020933 (2005) 1223146209　中图分类号: Q 948. 1　文献标识码: A
C and N stocks under three plan ta tion forest ecosystem s of Ch inese-f ir,
M ichelia m acclu rei and the ir m ixture
HUAN G Yu1, 2, FEN G Zong2W ei33 , W AN G Si2L ong4, FEN G Zhao2Zhong3, ZHAN G Hong2X ing3, XU
Yong2Rong3 　 ( 1. R esearch Institu te of E cology , H u’nan A g ricu ltu ra l U niversity , Chang sha, H unan 410128, Ch ina; 2. S cience and
T echnology D ep artm en t of H unan P rov ince, Chang sha 410001, Ch ina; 3. D ep artm en t of S y stem s E cology , R esearch Cen ter f or E co2
E nv ironm en ta l S ciences, Ch inese A cad emy of S ciences, B eij ing 100085, Ch ina; 4. H u itong E xp erim en ta l S ta tion of F orest E cology , Ch inese
A cad emy of S ciences, H u’nan P rov ince, 418307, Ch ina). A cta Ecolog ica S in ica , 2005, 25 (12) : 3146～ 3154.
Abstract: Ch inese fir (Cunn ing harn ia lanceola ta) , a type of sub trop ical fast2grow ing con ifer tree, w idely distribu ted in Sou th
Ch ina, and its p lan tat ion area in Ch ina is mo re than 7×106 hm 2, accoun ting fo r 24% of to tal area of p lan tat ion fo rest in Ch ina.
In recen t decades, the system of successive p lan tat ion of Ch inese fir is w idely used in the sou thern ch ina fo r an an ticipated h igh
econom ic retu rn. How ever, recen t studies have docum en ted that the p ract ice of th is system led to dram atic decreases in so il
fert ility and fo rest environm en t as w ell as in p roductivity.
　　Som e fo rest eco logists and m anagers recogn ize the eco logical ro le perfo rm ed by broadleaf trees grow ing in m ix tu res w ith
con ifers, and a great deal of studies on m ix tu res effects have been conducted, part icu larly on m ix tu re species of temperate and
bo real fo rest, bu t these research resu lts w ere no t comp letely consisten t. M aybe the m ix tu res effects depend in large part on
specific site condit ions, the in teract ions among species in m ix tu res and b io logical characterist ics of species, etc. . A lthough
som e researchers also studied the effects of m ix tu res of Ch inese fir and b roadleaf tree species on so il fert ility, fo rest
environm en t and tree grow th statu s, lit t le info rm ation is availab le abou t the effects of Ch inese fir and its m ix tu res w ith
b roadleaves on carbon and n itrogen stock s.
　　T he experim en tal site w as situated at H u itong Experim en tal Stat ion of Fo rest Eco logy, Ch inese A cadem y of Sciences,
H u’nan P rovince (N 26°40′～ 27°09′la t itude and E 109°26′～ 110°08′longitude). It locates at the transit ion zone from the
Yunnan2Guizhou P lateau to the low moun tain s and h ills of sou thern bank of Yangtz R iver at an alt itude of 300～ 1100 m above
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m ean sea level and at the sam e tim e, it is a lso a m em ber of the Ch inese Eco system R esearch N etw o rk (CERN ) , sponso red by
the Ch inese A cadem y of Sciences (CA S). T h is region has a hum idm id2sub trop ical monsoon clim ate w ith a m ean annual
p recip ita t ion of 1200～ 1400 mm , mo st of the rain falling betw een A p ril and A ugust, and a m ean temperatu re of 16. 5 ℃w ith a
m ean m in im um of 4. 9 ℃ in January and a m ean m ax im um of 26. 6 ℃ in Ju ly. T he so il of the experim en tal field is red2yellow
so il.
A fter a clear2cu tt ing of the first generat ion Ch inese2fir (Cunn ing ham ia lanceola ta ) p lan tat ion fo rest in 1982, th ree
differen t p lan tat ion fo rest eco system s, viz. m ix tu re of M ichelia m acclu rei and Ch inese2fir (M CM ) , pu re M ichelia m acclu rei
stand (PM S) and pure Ch inese2fir stand (PCS) , w ere estab lished in sp ring of 1983. Comparat ive study on C and N stock s
under these th ree p lan tat ion fo rest eco system sw as conducted in 2004. T he resu lts show ed that, the carbon stock sw ere greater
under the m ix tu res than under the pu re Ch inese fir fo rest and the pu re b road2leaved fo rest, and the b roadleaves and the
m ix tu res show ed h igher values in the n itrogen stock s compared w ith the pu re Ch inese fir fo rest. T he spatia l distribu t ion of
carbon and n itrogen stock s w as basically consisten t, the value being greater in so il layer, fo llow ed by tree layer, roo ts,
understo ry and then lit ter layer. T he carbon and n itrogen stock s in so il layer w ere, respect ively bo th h igh ly co rrela ted w ith the
b iom ass in understo ry and lit ter layer, indicaing understo ry and fo rest lit terfa ll exerted a p rofound effect on so il carbon and
n itrogen stock s under p lan tat ion eco system s. How ever, co rrela t ions betw een so il carbon, n itrogen stock s and below ground
b iom ass of stand have no t been observed in th is study.
Key words: Ch inese fir p lan tat ion; m ix tu res of Ch inese fir and b road2leaved fo rest; carbon stock; n itrogen stock
　　碳循环是森林生态系统物质和能量循环的主要过程, 森林植物一方面吸收空气中的 CO 2, 通过光合作用将CO 2 转化为有
机化合物, 固定在森林植物体内; 另一方面植物在维持自身的生命活动中的呼吸, 动物、微生物的呼吸和枯枝落叶的分解又向大
气中释放CO 2, 这就是森林的碳汇和碳源 (森林生态系统碳平衡包括输入和输出两个过程, 两者之差即为生态系统的净生产量
N EP, 若N EP 为正, 表明生态系统是CO 2 汇, 反之则为CO 2 源)。这也决定了森林生态系统碳循环研究的复杂性。
国内外对森林生态系统碳贮量和贮存潜力进行了大量的研究, 但大都局限于天然林[1, 2 ] , 对人工林的研究不多。关于杉木
(Cunn ing ham ia lanceola ta) 人工林的研究更少, 到目前为止只有陈楚莹等[1 ]、方晰等[2, 3 ]和何宗明等[4 ]作过一些报道, 而对连栽
杉木纯林、杉2阔混交林以及阔叶纯林等不同人工林生态系统的比较研究未曾报道。本研究对杉木纯林、杉2阔混交林、阔叶纯林
等 3 种不同人工林生态系统碳贮量作初步研究与探讨, 旨为杉木林可持续生产力提供科学依据, 同时也为我国森林生态系统C
平衡的估算和动态模拟提供基础数据, 进而也可为政府部门制定森林发展规划和环境保护政策提供理论支撑。
氮是生态系统中含量最丰富的元素之一, 也是大多数陆地生态系统初级生产过程中受限制的元素之一[4～ 8 ]。同时, 氮与碳、
磷、硫等元素的循环是相互耦合的, 氮素也能形成多种温室气体[9, 10 ]。因此, 有关氮素的研究一直倍受关注。N 作为一种大量营
养元素, 在森林生态系统物质循环中同样扮演着非常重要的角色, 国内外对森林生态系统氮贮量研究甚少, 关于杉木人工林系
统氮贮量研究到目前为止未见报道。研究杉木纯林、杉2阔混交林等不同人工林生态系统的氮贮量, 旨在了解和预测系统的物质
生产潜力, 通过对比杉木纯林和混交林的N 贮量, 为杉木林土地可持续生产力提供理论基础。
1　材料与方法
1. 1　试验地概况
本研究设在中国科学院会同森林生态试验站 (CERN )进行, 该站位于湖南省西部地区——会同县, 属典型的亚热带湿润气
候, 年平均气温 16. 5 ℃, 1 月平均气温 4. 5 ℃, 7 月平均气温 27. 5 ℃, 年降水量 1200～ 1400 mm , 年蒸发量 1100～ 1300 mm , 相
对湿度在 80% 以上, 林地土壤为山地红黄壤。
1982 年秋第 1 代人工杉木林皆伐后, 1983 年春在皆伐迹地上设置了 3 种人工林生态系统, 即杉木 (Cunn ing ham ia
lanceola ta) 纯林 (PCS)、火力楠 (M ichelia m acclu rei) 纯林 (PM S)以及杉木与火力楠的针阔混交林 (M CM )。3 种人工林密度均
为 2000 株öhm 2。针阔混交林的杉木与阔叶树的比例为 8∶2。在整个试验过程中, 除调查与取样外, 没有其它包括人为的干扰。
1. 2　土样采集、生物量调查以及与元素的测定
2005 年 3 月分别在 3 种林型采用多点法取 6 个土壤层次的土壤 (0～ 10 cm、10～ 20 cm、20～ 40 cm、40～ 60 cm、60～ 80 cm、
80～ 100 cm ) , 制样供室内分析。乔木层生物量按平均木法测定, 根系采用挖掘法测定, 林下植被和草本生物量采用收获法, 林分
凋落物量采用收集法[11 ]。土壤容重测定采用环刀法; 全氮含量采用凯氏法; 有机质含量采用重铬酸钾法[12 ]。
1. 3　碳和氮贮量的测算
对所采集的树干、树枝、树皮、树叶、树根样品测定其碳含量, 并计算出单位生物量的碳含量。在树干每 2m 间取 10～ 20g 鲜
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样进行称重, 对枝、叶分层 (上、中、下) , 根系分级 (粗、中、细) , 然后各层 (级) 分别取 10～ 20g 鲜样, 凋落物则取其混合样品 100
～ 200g 各 4 个样品进行称重和测定其含碳量和含氮量。植被部分 (包括乔木层、根系和凋落物)C、N 贮量采用每部分生物量与
其碳 (氮)含量之积进行计算[13 ]。
土壤碳和氮含量的测定则按 6 个土壤层次进行, 即 0～ 10cm、10～ 20cm、20～ 40cm、40～ 60cm、60～ 80cm、80～ 100cm 分别
取土样进行碳和氮含量测定。100 cm 土层C、N 贮量 S (göcm 2)采用以容重B D (göcm 3)、C 或N 含量C (% )及土层厚度 T (cm )
进行计算, 其计算公式为[14 ]:
S = B D ×C × T
1. 4　数据处理方法
根据野外调查观测资料和实验室内的分析资料, 用 EXCEL (2000) 图表处理软件和 SPSS (10. 0) 统计分析软件进行数据处
理分析。
2　结果与讨论
2. 1　人工林生态系统植被C 贮量及其空间分布格局
根据植被各部分C 含量可以计算出系统植被各部分C 贮量 (表 1)。从表 1 可以看出, 杉2阔混交林的植被C 贮量要高于杉
木纯林与阔叶纯林。杉木2火力楠混交林植被C 贮量为 86. 29 töhm 2, 比杉木纯林增加 8. 79% ; 与火力楠纯林相比提高幅度更
大, 达 31. 70%。本研究杉木纯林植被C 贮量与陈楚莹等人的研究结果大体一致[1 ]。另外, 将不同人工林生态系统植被C 贮量与
植被生物量进行回归分析发现, 植被C 贮量与植被生物量呈线性相关 (图 1) , 但与植被C 平均含量线性关系不明显, 说明植被
C 贮量主要受植被生物量的影响。
从各林分植被 C 贮量空间分布来看, 植被C 主要集中乔木层, 基本占整个植被C 贮量的 95% 以上; 而树干又是乔木层C
贮量的主体, 基本维持在各林分植被C 贮量的 60% 以上, 占乔木层C 贮量的比例一般都超过了 70% ; 林下植被层和凋落层 C
贮量所占比例非常小, 一般不超过 2% (表 1)。植被C 贮量的空间分配格局也因树种不同而存在差异。在杉木纯林中, 乔木层C
贮量占整个植被 C 贮量的 97131% , 林下植被层和凋落层分别占 1158% 和 1111% ; 其中乔木层树干C 贮量所占比例最大, 为
61154% , 其次是根系 (14131% ) , 然后依次为树皮 (9104% )、树叶 (7102% )和树枝 (5140% )。而作为常绿阔叶树种的火力楠, 乔
木层C 贮量占整个植被C 贮量的 96105% , 林下植被层和凋落层分别占 2130% 和 1165% ; 其中乔木层树干C 贮量的所占比例
也是最大 (63108% ) , 根系所占的比例次之 (11168% ) ; 但与杉木不同的是, 火力楠树叶 (8117% ) 和树枝 (7155% ) 所占的比例
大于树皮 (5157% )所占的比例, 这种差异可能主要是不同树种间生物学特性引起的。杉木2火力楠混交林植被C 贮量其空间分
布为: 树干> 根系> 树皮> 树叶> 树枝。
表 1　人工林生态系统植被C 贮量 ( töhm 2)及其空间分布
Table 1　C stocks ( töhm 2) of vegetation and its spatia l distr ibution under differen t plan tation ecosystem s
项目
Item
杉木纯林 PCS 杉木+ 火力楠混交林M CM 火力楠纯林 PM S
C stock ( töhm 2) (% ) C stock (töhm 2) (% ) C stock ( töhm 2) (% )
树干 Stemwood 48. 81 61. 54 53. 31 61. 78 41. 33 63. 08
树皮 Stem bark 7. 17 9. 04 7. 58 8. 78 3. 65 5. 57
树枝B ranch 4. 28 5. 40 5. 10 5. 91 4. 95 7. 55
树叶 Fo liage 5. 57 7. 02 5. 56 6. 44 5. 35 8. 17
根系Roo t 11. 35 14. 31 12. 03 13. 94 7. 65 11. 68
合计 Sum 77. 18 97. 31 83. 58 96. 85 62. 93 96. 05
林下植被和草本U ndersto ry and herbage 1. 25 1. 58 1. 70 1. 97 1. 51 2. 30
凋落层L itter 0. 89 1. 11 1. 01 1. 18 1. 08 1. 65
总计 To tal 79. 32 100 86. 29 100 65. 52 100
2. 2　人工林生态系统植被N 贮量及其空间分布格局
根据植被各部分N 含量可以计算出各人工林生态系统不同部分植被N 贮量 (表 2)。从表 2 可以看出, 杉2阔混交林的植被
N 贮量要高于杉木纯林与阔叶纯林。杉木2火力楠混交林植被N 贮量为 0194 töhm 2, 比杉木纯林增加 8105% , 与火力楠纯林相
比提高幅度高达 28177%。本研究中的 3 个人工林生态系统植被N 贮量都高于平均林龄超过 140a 的挪威杉混交林植被 (根系
和凋落物也包括在内)N 贮量 (01584 töhm 2) [13 ]。另外, 将不同人工林生态系统植被N 贮量与植被生物量进行回归分析发现两
者之间有着良好的线性相关 (图 2) , 同样说明植被N 贮量主要受植被生物量的影响。
从各林分植被N 贮量空间分布来看, 植被N 主要集中乔木层, 基本占整个植被N 贮量的 90% 以上 (但杉木2火力楠混交林
乔木层N 贮量除外, 为 89132% ) ; 而树干又是乔木层N 贮量的主体, 基本在各林分植被N 贮量的 27140%～ 44183% 之间波动,
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占乔木层N 贮量的比例处于 30159%～ 48115% 之间; 凋落层N 贮量所占比例非常小, 一般不超过 5% ; 林下植被层N 贮量也比
较低。植被N 贮量的空间分配格局也因树种不同而存在差异。在杉木纯林中, 乔木层N 贮量占整个植被N 贮量的 93110% , 林
下植被层和凋落层分别占 4137% 和 2153% ; 其中乔木层树干N 贮量所占比例最大, 为 44183% , 其次是树叶 (18139% ) , 然后依
次为根系 (17124% )、树皮 (9108% )和树枝 (3156% )。而火力楠乔木层N 贮量占整个植被N 贮量的 89132% , 林下植被层和凋
落层分别占 6130% 和 4138% , 其中乔木层树干N 贮量所占比例也是最大 (27140% ) , 树叶所占的比例次之, 高达 23129% , 然后
再依次为根系 (13170% )、树枝 (13101% )和树皮 (11192% )。杉木植被N 贮量明显集中于树干、树叶和根系 3 个部分, 三者所占
植被N 总贮量的比例高达 80146% ; 但火力楠没有这么集中, 它这 3 个部分的比例为 64139% , 而林下植被和草本以及凋落层三
者N 贮量占植被N 总贮量的比例是杉木的 3121 倍, 这种差异也可能主要是因不同树种生物学特性引起的。
图 1　植被C 贮量与植被生物量之间的关系
F ig. 1　Relationsh ip betw een p lan t C stock and p lan t b iom ass
图 2　植被N 贮量与植被生物量之间的关系
F ig. 2　Relationsh ip betw een p lan t N stock and p lan t b iom ass
表 2　人工林生态系统植被 N 贮量 ( töhm 2)及其空间分布
Table 2　N stocks ( töhm 2) of vegetation and its spatia l distr ibution under differen t plan tation ecosystem s
项目
Item
杉木纯林 PCS 火力楠纯材M CM 杉木+ 火力楠混交林 PM S
N stock ( töhm 2) % N stock ( töhm 2) % N stock ( töhm 2) %
树干 Stemwood 0139 44183 0139 41149 0120 27140
树皮 Stem bark 01079 9108 0110 10164 01087 11192
树枝B ranch 01031 3156 01049 5121 01095 13101
树叶 Fo liage 0116 18139 0116 17102 0117 23129
根系Roo t 0115 17124 0116 17102 0110 13170
合计 Sum 0181 93110 0186 91138 0165 89132
林下植被和草本U ndersto ry and herbage 01038 4137 01055 5185 01046 6130
凋落层L itter 01019 2153 01026 2177 01033 4138
总计 To tal 0187 100 0194 100 0173 100
2. 3　人工林生态系统土壤C 贮量及其空间分布格局
根据土壤C 含量和土壤容重可以计算出林地土壤C 贮量 (图 3)。从图 3 可以看出, 杉2阔混交林和火力楠纯林的土壤C 贮
量要高于杉木纯林。其中, 杉木2火力楠混交林土壤C 贮量为 100159 töhm 2, 比杉木纯林增加 11151% , 火力楠纯林与杉木纯林
相比提高幅度更大, 达 16123%。从空间尺度分析, 土壤C 贮量基本上也是杉2阔混交林和阔叶纯林稍大于同一土壤层次相对应
的杉木纯林。40 cm 土层以下土壤C 贮量呈递减趋势。本研究所得的杉木纯林土壤C 贮量与方晰等人的研究结果基本一致[3 ];
但本研究中的阔叶纯林、针阔混交林、杉木针叶纯林其土壤C 贮量要低于周玉荣等人曾报道过的我国类似森林类型土壤 C 贮
量平均值 (这 3 种森林类型土壤C 贮量平均值分别为 205123、335158、101130 töhm 2) [15 ] , 特别是前两种森林类型其土壤C 贮量
仅为平均水平的 1ö2 和 1ö3 左右。其原因可能主要是以下几个方面:
(1) 土层厚度的差异　考虑到人为干扰和全球变化对土壤影响的深度一般不超过 1 m , 一些研究对土壤碳库的计算, 传统
上是根据 1m 以内的含量得出。而我国森林多分布山区, 地形起伏大, 土壤土层厚度不一, 这就直接影响了森林土壤碳库的估
算。有研究表明土壤碳密度与土层厚度有着密切的正相关[16 ]。
(2) 研究方法的差异　对森林土壤碳贮量的估算, 很多是基于土壤普查或收集一些文献上的数据, 而对实地调查较少, 包
括森林和植被类型、土壤质地等, 从而影响最终的估算结果; 即使是相同的土壤质地与森林和植被类型, 不同的林龄也可能导致
土壤C 贮量的估算差异。例如, 据方晰等人对不同林龄的杉木林土壤C 贮量的研究发现, 10 年生杉木林土壤C 贮量为 107173
töhm 2, 而 7 年生杉木林土壤C 贮量为 88106 töhm 2, 前者比后者高出 22134% [3 ]。另外, 对森林生态系统类型的选择也是一个重
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要原因之一。
(3) 不同气候带对土壤有机C 的积累有影响 热带地区, 全年热量丰富, 雨量充沛, 生物循环旺盛, 有机物质代谢快, 不利于
土壤有机质的积累。据方运霆等人研究发现, 水热因子是限制土壤碳密度大小的重要因素[16 ]。
另外, 本研究 20 年生杉木纯林土壤C 贮量要高于陈楚莹等人对相同林龄杉木林的土壤C 贮量, 其原因可能主要是取样深
度的差异, 陈楚莹等人对土壤C 贮量的估算是基于 0～ 60 cm 土层[1 ] , 而本研究测算的是 0～ 100 cm 土层的土壤C 贮量。
所以, 在同一气候带下只有全面考虑土壤质地、森林和植被类型以及林龄的基础上, 采用不同的土壤碳含量才可较准确地
估算森林生态系统的碳贮量。对于我国整个杉木林生态系统土壤碳贮量的较准确估算则需在考虑气候带、土壤质地和林龄 3 个
基本要素的前提下进行。
图 3　土壤有机C 贮量
F ig. 3　C stock s of so il in differen t so il dep th s
　　森林动植物的残体和森林枯枝落叶作为土壤有机C 的主要来源, 并由于气候、生物等因素的作用, 在林地土壤中形成了层
次结构, 其有机C 含量和C 贮量也将随着土壤深度的变化而变化。从林地土壤C 贮量空间分布来看, 林地土壤表层 (0～ 10 cm )
的有机C 含量明显高于其它土壤层次, 其C 贮量占土壤总C 贮量的 24149%～ 29132% ; 然后是 20～ 40 cm 土层, 占土壤C 贮量
的 19127%～ 21135%。所以, 0～ 40 cm 土层C 是土壤C 贮量的主体, 占土壤C 总贮量的 60145%～ 64179%。方晰等人也曾经
报道, 杉木林地 0～ 30 cm 土层C 贮量占土壤总C 贮量的 53152% [2 ]。正因为土壤中的C 主要分布在土壤表层, 而人类的各种经
营活动也主要作用于土壤表层。因此, 人类的经营活动方式对土壤中的C 必将产生深刻的影响, 这也往往决定了森林土壤中的
C 库是“源”或是“汇”的作用。根据Baties 对全球各类土壤C 贮量的研究, 0～ 100 cm 的土壤C 贮量中, 0～ 30 cm 和 0～ 50 cm 所
占的比例在 37%～ 59% 和 62%～ 81% 之间, 平均为 49% 和 67% [16 ]。另据D etw iler 关于热带和亚热带地区土地利用变化对土壤
碳库影响的研究, 0～ 40 cm 所贮存的碳占 0～ 100 cm 总C 的比例为 35%～ 80% , 平均为 57% [2 ]。可见本研究试区 0～ 40 cm 土
层所贮存的碳量的比重略高于其它地区, 这从另一个侧面可反映出该人工林土壤较脆弱, 人为干扰容易造成土壤碳损失。因此,
减少人为对森林的干扰活动, 加强对森林植被的保护以维持和增加土壤碳贮量, 对维护全球气候变化, 特别是减缓大气CO 2 浓
度上升等有着重要的意义。
2. 4　人工林生态系统土壤N 贮量及其空间分布格局
根据土壤全N 含量和土壤容重可以计算出林地土壤全N 贮量 (图 4)。从图 4 可以看出, 杉- 阔混交林和阔叶纯林的土壤全
N 总贮量要高于杉木纯林。其中杉木2火力楠混交林土壤全N 总贮量为 15142 töhm 2, 比杉木纯林增加 14199% , 火力楠纯林与
杉木纯林相比提高幅度更大, 达 18134%。从不同土壤层次来看, 土壤全N 贮量一般也是杉- 阔混交林和阔叶纯林大于同一土
壤层次的杉木纯林。与C 贮量基本一致, 40 cm 土层以下土壤全N 贮量呈递减趋势。3 个人工林土壤N 贮量远比原始热带山地
雨林土壤N 贮量 (9158 töhm 2)高[13 ] , 也远超过了平均林龄 140 多年的挪威杉混交林土壤N 贮量 (21258 töhm 2) [13 ]。所以, 正如
估算森林生态系统的碳贮量一样, 只有在全面考虑土壤质地、森林和植被类型、气候带以及林龄等的基础上, 采用不同的土壤氮
含量才可较准确地估算森林生态系统的氮贮量。对于我国杉木林生态系统土壤氮贮量的较准确估算则同样需在考虑气候带、土
壤质地和林龄 3 个基本要素的前提下进行。
森林动植物的残体、森林凋落物和降雨作为土壤N 的主要来源, 并由于气候、生物等因素的作用, 在林地土壤中形成层次
结构, 其全N 含量和全N 贮量也将随着土壤深度的变化而变化。从林地土壤全N 贮量空间分布来看, 与C 贮量的分布不同, 虽
然林地表层 (0～ 10 cm ) 土壤全N 含量高于其它土层, 但 20～ 40 cm 土层全N 贮量最高, 一般占土壤总贮量的 20103%～
25195% , 这说明土壤容重与土壤深度对土壤N 贮量影响很大; 表层 (0～ 10 cm ) 土壤N 贮量仅次于 20～ 40 cm 的土层, 一般占
土壤总贮量的 15119%～ 20103% ; 40 cm 以下土层N 贮量占土壤总贮量的比例也都在 40% 以上。碳贮量的分布相对集中于土
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壤上层特别是 0～ 40 cm 土层, 而氮贮量的分布则相对分散, 0～ 40 cm 土层N 占土壤总贮量的比例未超过 60% , 一般在
52162%～ 58139% 之间波动。因此, 人类的经营活动方式对土壤N 必将会产生影响, 但一些自然的生态过程, 包括降雨、淋溶、
矿质化作用等等, 对土壤中营养元素的含量和分布的影响也不容忽视。
图 4　土壤N 贮量
F ig. 4　N stock s of so il in differen t so il dep th s
2. 5　人工林生态系统C 贮量及其空间分布格局
图 5　人工林生态系统C 贮量
F ig. 5　C stock s under differen t p lan tation eco system s
从图 5 可以看出, 杉2阔混交林生态系统总C 贮量要高于杉
木纯林和阔叶纯林, 其 C 贮量依次为: 杉木2火力楠混交林
( 186188 töhm 2 ) > 火力楠纯林 ( 170137 töhm 2 ) > 杉木纯林
(169153 töhm 2)。火力楠纯林虽然其土壤 C 贮量要高于杉木纯
林, 但因生物量低于杉木纯林, 其植被 C 贮量比杉木纯林低, 所
以两个林分的C 贮量相差不大。本研究的 3 个人工林C 贮量都
高于暖性针叶林平均水平 16318 töhm 2 [14 ]。20 年生杉木纯林C
贮量要高于 11 年生杉木纯林C 贮量 (144122 töhm 2) [18 ]。一般说
来, 随着林龄的增长, 杉木林生态系统中 C 贮量增加, 7 年生、10
年生、11 年生杉木林 C 贮量分别为 106101 töhm 2、139180
töhm 2、144122 töhm 2 [18 ]。另外, 本研究中 20 年生杉木纯林C 贮量要高于陈楚莹等人的研究结果 (14419 töhm 2) , 这与估算的土
壤深度不一致有关[1 ]。
表 3　人工林生态系统有机C 贮量的空间分布 (% )
Table 3　Spatia l distr ibution (% ) of C stocks under differen t plan tation ecosystem s
项目
Item
土壤层
So il layer
乔木层
T ree layer
根系
Roo t layer
林下植被和草本
U ndersto ry and herbage layer
凋落层
L itter layer
总计
To tal
PCS
53121
(8196) 38183(5103) 6169(1114) 0174(0117) 0152(0118) 100
M CM
53183
(9112) 38129(6141) 6144(1147) 0191(0116) 0154(0117) 100
PM S
61154
(7187) 32145(4179) 4149(0147) 0189(0121) 0163(0114) 100
　　括号内数字为标准方差 Standard deviation in paren theses
　　3 种人工林生态系统有机C 贮量的空间分布基本一致, 土壤层是主要部分, 一般占总量的 52123%～ 61154% , 其次为乔木
层 (32145%～ 41171% ) , 再次是根系, 林下植被层和凋落层所占比例最小 (都不到 1% ) (表 3) , 这与陈楚莹等人的研究结果不一
致[1 ]。据陈楚莹等人研究指出, 植被层 (包括凋落层)是杉木林生态系统的主要碳库, 占总量的 5917% , 而土壤只占 4013% [1 ]。植
被层 (包括凋落层) C 贮量所占总量的比例 (38146%～ 47177% ) 要高于暖性针叶林植被层 (未包括林下植被层和凋落层) C 贮
量所占总量的平均百分数 32166% [15 ] , 说明该研究试区土壤C 贮量相对较低。据阮宏华等人对亚热带苏南地区不同森林类型地
上部分与地下部分C 贮量之比的研究发现, 40 年生栎林为 1∶111, 27 年生杉木林为 1∶112, 18 年生国外松林为 1∶110[19 ]。本
研究结果表明, 地上部分与地下部分C 贮量比例分别为: 杉木纯林 1∶1153, 杉木2火力楠混交林 1∶1155, 火力楠纯林 1∶210。
可见, 本研究中的 3 种人工林生态系统地上部分与地下部分C 贮量比例相对较低, 说明 3 种人工林生态系统还有一定的固碳潜
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力, 特别是植被部分, 理论上的固碳潜力以阔叶纯林最大。另外, 尽管凋落层C 贮量不到总量的 1% , 但它却是土壤有机C 的主
要来源, 也是土壤2植物系统碳循环的联结库, 而且因覆盖于地面, 有效地减少或防止了土壤的碳流失。有研究指出, 森林凋落物
现存量的变化对土壤C 贮量影响很大[18、19 ]。杉木人工林凋落物现存量为 0172～ 51944 töhm 2 之间, 其土壤 (0～ 60 cm ) C 贮量为
88106～ 107133 töhm 2 之间[18 ]。另据阮宏华等人的研究结果显示, 大兴安岭落叶松林凋落物现存量为 4218 töhm 2, 其土壤 (10～
78 cm ) C 贮量为 34714 töhm 2; 下蜀次生栎林凋落物现存量为 912 töhm 2, 其土壤 C 贮量为 6917 töhm 2 [19 ]。
图 6　森林凋落物现存量和土壤 C 贮量之间的关系
F ig. 6　Relationsh ip betw een lit terfall and C stock
图 7　林下植被层生物量和土壤C 贮量之间的关系
F ig. 7　Relationsh ip betw een understo ry and C stock
　　根据森林凋落物现存量、林下植被量和根系量, 分别建立凋落物现存量、林下植被量、根系量和土壤 C 贮量关系的散点图
(图 6、图 7 和图 8) , 根系量和土壤C 贮量之间线性关系不是很明显 (图 8) , 但图 6 和图 7 表明土壤C 贮量和森林凋落物现存量
(y = 712583x + 451638, R 2 = 018206, p < 0105) 以及土壤 C 贮量和林下植被生物量 (y = 141286x + 411406, R 2 =
019348, p < 0101) 之 间都具有良好的线性关系, 说明林下植被和森林凋落物对土壤 C 贮量有着非常重要的影响。
216　人工林生态系统N 贮量及其空间分布格局
从图 9 可以看出, 生态系统N 贮量以阔叶纯林最高, 其次为混交林, 杉木纯林最小。20 年生人工林其系统N 贮量以火力楠
纯林最高, 为 16160 töhm 2, 其次是杉木2火力楠混交林 (16136 töhm 2) , 杉木纯林最低 (14128 töhm 2)。火力楠纯林和杉木2火力楠
混交林N 贮量要高于有关科研工作者报道的成熟林阶段杉木纯林平均N 贮量 (14103 töhm 2) , 而 20 年生杉木纯林N 贮量与此
平均值大体一致[18 ]。本研究中的 3 种人工林生态系统N 贮量远超过了平均林龄 140 多年的挪威杉混交林生态系统N 贮量
(21842 töhm 2) [14 ]。
图 8　根系生物量和土壤C 贮量之间的关系
F ig. 8　Relationsh ip betw een roo t and C stock
图 9　人工林生态系统N 贮量 ( töhm 2)
F ig. 9　N stock s under differen t p lan tation eco system s
　　3 种人工林生态系统N 贮量的空间分布基本一致, 土壤N 贮量占绝对优势, 一般是总量的 91154%～ 95160% , 其次为乔木
层 (3131%～ 7101% ) , 然后是根系, 林下植被层和凋落层所占比例最小 (都不到 1% ) (表 4)。这种生态系统N 贮量的空间分布格
局大体与L eena 等的研究结果一致[13 ]。杨玉盛等也曾研究指出, 在杉木人工林生态系统中, 营养元素绝大部分贮存于土壤中,
植被层营养元素的贮量是很有限的; 在植被部分 (未包括根系部分) , 乔木层所含营养元素的贮量占主导地位, 1 代、2 代、3 代杉
木林乔木层占植被部分 (未包括根系部分)营养元素总量的比例分别为 92190%、88137% 和 80157% [20 ]。根据对中亚热带地区不
同林龄的杉木林地上部分与地下部分N 贮量之比的研究发现, 速生阶段为 1∶79119, 杆材阶段为 1∶59149, 成熟阶段为
1∶31118, 过熟阶段为 1∶31187[18 ]。本研究地上部分与地下部分N 贮量比例分别为: 杉木纯林 1∶18121, 杉木2火力楠混交林
1∶19145, 火力楠纯林 1∶25154。可见, 本研究中的 6 个人工林生态系统地上部分与地下部分N 贮量比例相对较高, 说明此 6
个人工林生态系统还有较大空间的固氮潜力, 特别是土壤N 部分, 其中以阔叶纯林理论上的固氮潜力最大。另外, 尽管凋落层
N 贮量不到总量的 1% , 但它却是土壤N 的主要来源之一, 也是土壤2植物系统氮循环的联结库, 而且因覆盖于地面, 有效地减
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少或防止了土壤氮的淋失。
表 4　人工林生态系统 N 贮量的空间分布 (% )
Table 4　Spatia l distr ibution (% ) of N stocks under differen t plan tation ecosystem s
项目
Item
土壤层
So il layer
乔木层
T ree layer
根系
Roo t layer
林下植被和草本
U ndersto ry and herbage layer
凋落层
L itter layer
总计
To tal
PCS
93191
(10119) 4162(1113) 1105(0127) 0127(01065) 0113(01033) 100
M CM
94125
(12114) 4128(1151) 0198(0130) 0134(01079) 0116(01047) 100
PM S
95160
(8179) 3131(0194) 0160(0114) 0128(01045) 0120(01029) 100
　　括号内数字为标准方差 Standard deviation in paren theses
图 10　森林凋落物现存量和土壤 N 贮量之间的关系
F ig. 10　Relationsh ip betw een lit terfall and N stock
　　根据森林凋落物现存量、林下植被量和根系量, 分别建立凋
落物现存量、林下植被量、根系量和土壤 N 贮量关系的散点图
(图 10、图 11 和图 12) , 与土壤C 贮量一样, 土壤 N 贮量和森林
凋落物现存量 (R 2= 018388, p < 0101) 以及土壤 N 贮量和林下
植被生物量 (R 2= 019485, p < 0101) 之间也都具有良好的线性关
系, 说明森林凋落物和林下植被对土壤N 贮量都有着非常重要
的影响; 而根系量和土壤 N 贮量之间线性关系不明显 (图 12)。
由于林下植被营养元素含量较高而寿命较短, 因此林下植被在
营养元素生物循环研究中倍受人们重视[20～ 23 ]。据杨玉盛等人对
杉木人工林生态系统的研究, 虽然林下植被数量相当有限, 但林
下植被中营养元素的年积累量除第 1 代低于 乔木层外, 第 2 代和第 3 代林下植被中营养元素年积累量均高于乔木层, 其中第 3
代林下植被营养元素年积累量是乔木层的 3128 倍[20 ] , 这也再次证明了林下植被对杉木人工林包括N 在内的土壤养分的积累
具有很大影响, 其数量和质量对林地地力的恢复起着极其重要的作用。
图 11　林下植被生物量和土壤N 贮量之间的关系
F ig. 11　Relationsh ip betw een understo ry and N stock
图 12　根系生物量和土壤N 贮量之间的关系
F ig. 12　Relationsh ip betw een roo t and N stock
3　小结
　　杉2阔混交林生态系统C、N 贮量都要高于杉木纯林和阔叶纯林。3 种人工林生态系统有机C、N 贮量的空间分布格局基本
一致, 土壤层是主要部分, 其次为乔木层, 然后是根系, 林下植被层和凋落层所占比例最小 (都不到 1% )。土壤 C、N 贮量分别和
林下植被生物量、森林凋落物现存量之间都具有良好的线性关系, 说明林下植被和森林凋落物对土壤C、N 贮量有着深刻的影
响。同时, 只有在全面考虑土壤质地、森林和植被类型、气候带以及林龄等的基础上, 采用不同的土壤碳、氮含量才可较准确地估
算森林生态系统的碳、氮贮量。对于我国杉木林生态系统土壤碳、氮贮量的较准确估算则同样需在考虑气候带、土壤质地和林龄
3 个基本要素的前提下进行。
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