全 文 ：第26卷第8期
2006年 8月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vo1．26，No．8
Aug．，2006
淡水湿地种子库的小尺度空间格局
刘贵华，刘幼平，李 伟
(中国科学院武汉植物园，武汉 430074)
摘要：以长江中下游淡水湿地湖里沼泽为对象，研究了种子库在小尺度空间范围的水平分布格局。在沼泽中选择地表植被分布
比较均一的 16m×4m大小的方形区域，按 l In间隔获取 64个内径7．8 cm、深5 cm的圆柱状土样，通过幼苗萌发法鉴定每个土样
的种 子库组成。采用 2个格局指数 (离散系数 和 Lloyd平均拥挤 指数 )以及 Moran空 间 自相 关系数分 析 了种 子库 中优 势种 的空
间分布格局。结果显示种子库由 l7个物种组成 ，多年生的锐棱荸荠(E／eocharu口c )和龙师草(E．tetraqueter)是种子库中
密度最大的物种。两个格局指数显示7个分布频率大于 10％的物种的种子全部为聚集分布。Moran’S，统计分析显示其中只有
3个物种为显著的正的空间 自相关，表明这3个物种的种子斑块大小超过了目前的两个取样单位之间的距离(1 In)，而其它4个
物种 的种 子斑 块则小于这个尺度。
关键词 ：空间格局 ；种子库 ；淡水湿地 ；扩散
文章编号 ：1000—0933(2006)08—2739．05 中圈分类号 ：Q94S 文献标识码 ：A
Smal-scale heterogeneity in
LIU Gui—Hua，LIU You—Ping，LI Wei
Sbdca，2006，26(8)：2739—2743．
seed bank of a freshwater marsh
(wul~n Botanical Garden，Chinese Academy of Sciences，Wuhan 430074，China)．Acta Ecologica
Abstract：The small-scale heterogeneity of seed bank was analysed in Huli marsh，a freshwater wetland．Sixty-four soil COreS were
colected from a 16m×4m grid area in December 2003．Two indices of patern detection(variance／mean ratio and Lloyd’S index
of mean crowding)and Moran’S，statistic of spatial autocorrelation were computed．In total，1 7 species were detected from the
seed bank．Two perennials， Eleocharis acutangula and E．tetraqueter，had greatest seed density in the seed bank．For all 7
species with frequency higher than 10％ ．the seed patern was aggregated as indicated by two indices of pattern detection．Moran’
S，statistic of spatial autocorelation was significantly greater than E(，)at P 0．05 for three species．However，the other four
species showed no significant difference from E(，)even though they were classed as having an aggregated distribution by the other
indices．This sugests that the patch size of the four species is smaller than the distance between two sample unites(1 m)．
Key words：spatial patern；seed bank；freshwater marsh；dispersal
湿地种子库作为植物群落的潜在种群 ，在湿地保护和恢复中起着重要作用⋯。在长江中下游地 区，长江
及其众多支流泛滥形成了极具代表性的淡水湿地群。一些研究已经探讨 了这类湿地种子库的物种组成 、种子
库与地表植被的关系以及种子库在季节性水位变化导致的地表植被演替 中的作用 。然而，对于种子库的
分布格局了解甚少。
湿地中，无论是种子还是地表植被，聚集分布是最 常见的分布形式 引。种子库的聚集分布可以发生在
基金项目：国家重点基础研究发展规划资助项目(2002CB412300)；中国科学院知识创新工程重大资助项 目(KSCX2．1．10)
收稿 日期 ：2005．06．20；修订 日期 ：2006．O1．20
作者简介：刘贵华(1968一)，男，湖南新化人，博士，从事湿地生态学研究．E．nudl：liush@lose．whiob．ae．en
*通讯作者 Coresponding author．E-mail：lapb@public．wh．hb．en
Foundation item：The projeet was supported by the Innovation Key poiect of CAS(No，KSCX2—1—10)，The State Key Basic Research and Development Plan of
China(No．2002CB412300)
Received血 te：2005—06—20：Accepted date：2006一Ol一20
Biography：LIU Gui—Hua．Ph．D．mainly engaged in wetland ecology．E—mail：liugh@ n)8e．whiob．ac．cn
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生 态 学 报 26卷
几米 甚至更小的空间尺度 ¨。种子库在小尺度格局上的空间变化可以直接对地表植物群落的形成产
生影响，例如，影响物种扩散 ’” 、植物密度 和空间格局 ’” 以及与邻体植物之间的竞争关系 等。种
子在土壤中的分布格局主要是由种子寿命、种子的休眠机制和扩散过程决定的，因此，与地表植被、生境类型
和气候条件密切相关。
研究种子库的分布格局具有重要的理论和实践意义。在理论上 ，通过研究种子库的分布格局 ，可以探讨
种子扩散机制 ，同时加深对地表植被的形成过程与演替规律的理解 ；在实践上 ，了解种子库的分布格局对于种
子库研究的取样设计具有重要 的指导意义。已有 的少数研究揭示 了草地 、麦地[1 和农 田 。。生境 中种子库
的小尺度分布格局，然而，还缺乏对亚热带淡水湿地种子库分布格局的了解。本研究采用 2个格局指数(离散
系数和 Uoyd平均拥挤指数 )以及 Moran空间自相关 系数分析 了淡水湿地种子库 中优势种的微尺度空间分布
格局。
1 研究方法
1．1 种子库取样
湖南茶陵湖里沼泽是普通野生稻北缘种群分布点之一，由于多样而复杂的微地形 变化 ，形成了由多种植
物群落组成的小 斑块 的地表 植物 群落分 布格 局 。主要 群 落类 型包括 莼菜．锐棱 荸荠 群落 (Brasenia
schreberi-Eleocharis acutangula Comm．)、水毛花群落(Scirpus triangulates Comm．)、普通野生稻群落(Oryza rufipogon
eomm．)和疏忽蓼群落(Polygonum praetermlsum eomm．)等。本研究选择面积较大 的莼菜一锐棱荸荠群落作为研
究对象。
2003年 12月从湖里沼泽取样。选择地表植被分布均一的莼菜．锐棱荸荠群落 ，在群落中首先确定一个大
小为 4 m x 16 m的样地 ，将其划分为 64个 1 m×1 m的样方，在每个样方中央取 5 em深的土柱(内径 7．8 em)。
将土柱分别装入保鲜袋 中带 回实验室 ，在室外过冬。
用幼苗萌发法估计种子库的种子数量，2004年 3月 中旬开始萌发实验 。将土样平铺到 25 em x 20 em x
5 cm高的萌发盒 (已装入经 120℃烘箱处理 12 h的 3 em厚的砂子作 为基质)中，在不供热的温室 中萌发。萌
发过程中每天加水 1次 ，保持土样湿润。
种子开始萌发后 ，每星期记录一次萌发的物种种类及数量 ，幼苗一经鉴定即移走 ，暂不能鉴定的幼苗移栽
培养箱中培养至可鉴定为止 。2004年 8月底不再有新的种子萌发 ，延期一个月至 9月底结束种子萌发实验。
1．2 数据分析
将每个样方 中萌发的每个物种的幼苗数转换 为每平方米的幼苗数，计算平均幼苗密度 、标准差 。通过含
有该物种的样方数占总样方数的百分 比计算其分布频率 。
通过 3个指数从不同方面描述种子库的空间分布格局 。
首先计算每个物种萌发的幼苗的离散系数( ／m)，描述种子库空间分布的异质性。同时检验其偏离均匀
分布的显著性 。
其次，选择对密度变化相对不敏感的 Lloyd的平均拥挤指数 (mean crowding，m ) 分析。计算方法如
下 ：
Q
m =1／N∑ (X 一1)，其中X 是第i个土样中该物种的种子数，Q是土样的数目，Ⅳ=∑ 。
最后，采用了空间 自相关分析的 Moran’s，指数 ，进一步揭示种子分布与取样位点的空间信息的关系。计
Q Q Q
算表达式为：，=(1／ )∑∑(W ( 。一 )( 一X ))／(1／Q)∑( 一 ) ，式中，X 是种子的平均密度，
i= 】 J： J l= 1
W 为样方 i和其相邻样方． 的权重值 ， 为所有权重值的总和。
2 结果
2．1 种类组成
种子库由 17个物种组成 ，幼苗密度为(3577±2947)ind．m|2(表 1)。所有物种的标准差 以及单个样方中
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多年生物种锐棱 荸荠 (Eleocharis acutangula)和龙师草(E．tetraqueter)是种子库中幼苗密度最大的物种。
此外，种子库分布频率大于 10％的物种还包括多年生物种畦畔莎草(Cyperus haspen)、灯心草(Juncus s )以
及 1年生物种谷精草 (Eriocaulon buergerianum)、水筛 (曰 0japonica)和泽苔草(Caldesia parnassifolia)。这 7个
物种的幼苗数 占种子库总幼苗数的 98．2％。本研究选择这 7个物种进一步分析每个物种的空 间分布格局。
其它 l0个物种的密度和分布频率都很低，难以作进一步分析。
2．2 空 间格局
7个物种的离散系数都显著大于均匀分布的预期值 1(P<0．O1)，显示它们都为聚集分布格局(表 2)。
表 2 离散 系数、平均拥挤 指数和 自相关 系数估计
Table 2 Estimates of variance mean ratio(V／m)，mean crowding(m )and Moran’S，autocorrelation
P<0．05； * P<0．01；只 计算 分 布 频 率 >10％ 的物 种 The data refer to the species with frequency>10％
平均拥挤指数的范围由0．50(泽苔草)至 20．08(锐棱荸荠)。可以根据 1wao 提出的分析方法来对平均
拥挤指数作进一步的格局分析 ：根据经验得 出平均拥挤指数 m 和平均密度 m为线性关系 ，因此，可以选择
两者线性回归得到的斜率作为分析的基础 ，当线性回归的斜率为 1时，则所有种群为随机分布 ；当斜率大于 1
时，种群为聚集分布；当斜率小于 1时，种群为均匀分布。本研究的所有 7个物种的 m ／m都大于 1，在 m 一
m图上均位于 1wao参考线(m =m)的上方(图 2)。平均拥挤指数 (m )与均值 (m)的直线 回归方程为 ：m
= 2．07m+0．42(r=0．97，P<0．O1)，斜率显著偏离均匀分布。因此 ，平均拥挤指数分析也表 明这些物种在种
子库中属于聚集分布类型。
空间 自相关分析的 Moran’S，指数显示泽苔草 、锐棱荸荠和谷精草在 目前的取样 间距 (1 in)有显著的正的
空间 自相关(P<0．05)。其它 4个物种除龙师草外，也都显示为正相关 ，但没有达到显著差异(P>0．05)。
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3 讨论
理论上，种子成熟后从母体脱落，可能在土壤种子
库中形成不同的分 布格局。种子扩散能力与多种因素
有关，如种子源离地表的高度和距离、种子源的多少、种
子的扩散能力(大小、形状)、传播体的种类和活动性(如
风速 、风向等)以及亲本所处生境的异质性等 。此
外，一些以种子为食物的动物也对种子的分布有显著影
响 圳。
本研究中 ，两个格局指数(离散系数和 Lloyd平均拥
挤指数 )产生类似的结果。所有 7个物种在两个指数上 图 平均拥挤指数对平均密度的回归曲线
都显示聚集分布格局，这与前人在其它湿地生境类型中图中仅 括分布频率大享1o％的 种 dat。 ferf0 the species with
所得的结论是一致 的 ’ ’2o]。然而，空间 自相关分析 y>lo％；1：锐棱荸荠￡如。 0cl‘f。， 。；2
：龙师草
显示的各物种间聚集的斑块大小是不同的。本研究 中 tetraqueter；3：谷精草 Erioc。,do buergeria ；4：畦畔莎草 Cyperus
只有 3个物种有显著的正的空间 自相关 ，表明其聚集分 haspen；5：水筛 o japonica；6：灯心草 Juncus efuses；7：泽苔草
布格局的尺度大于 目前取样 的两个样 点的间距 (1 m)。 一 parnas
而其它物种都没有显著的相关性 ，显示取样间距 已经超过了它们 的种子斑块的大小 。
本研究在最初设计取样尺度时主要基于以下考虑：首先 ，种子分布格局既依赖于种子的初始扩散 ，同时也
和种子年复一年的累积有关。由于表层 5 cm种子库的种子可能是多年累积 的结果，考虑到种子在不 同年度
从母体脱离到地表时的环境条件会有差异，以及种子进入地表后的再次扩散，因此取样间隔不宜过小。此外 ，
在 Desaint等 以及 Shaukat和 Siddiqui。加 对农 田杂草的空间分布格局研究 中，采用了 0．5 m的间距取样 ，结果
显示大部分物种在此范围内表现为显著的正 的空间 自相关。与农 田杂草 比，本研究湿地的植物个体更为高
大 ，理论上种子扩散的空间范围也应该更大。基于上述考虑 ，在设计实验时考虑 了 1 m的取样间隔尺度。
目前的结果显示，湿地植物种子的扩散能力比预期的要低 。本研究中显著正相关 的 3个物种 中，锐棱荸
荠是样地中密度最大的物种 ，也是地表植被中的优势种，因而其种子斑块较大 ；谷精 草作为 1年生物种，每个
个体的种子产量很大，种子体积较其它几个物种小 ，种子可能有较强的扩散能力 ；泽苔草虽然平均种子密度较
小，但其每个个体的繁殖枝多而高大且比较分散，可以占领较大的空间范围，因此虽然其在地表植被中的个体
数量较少 ，但单个个体产生的种子可以扩散在较大范围。其它几个物种中，龙师草的种子密度也很大，其种子
的小斑块尺度可能与其密集生长和个体矮小有关。
种子扩散是种子生态学研究中的重要 内容 。理论上 ，种子扩散对于植物至少具有如下 4方面的意义 ：(1)
可以避免由母体吸引和支持的捕食者和各种病原体的伤害；(2)分散突发的环境灾难带来的灭绝风险 ；(3)
减小和避免子代与母体之间的竞争；(4)利于种子找到更合适的“安全岛”。然而，许多对幼苗再生情况的研
究结果都表明，种子更可能以聚集分布的方式存在于母体周围。聚集分布的种子虽然在扩散和萌发的早期死
亡率高，分布在母体周围可能有利于其长期存活。这是因为一方面母体占领的生境本身就是利于其生存的有
利环境，另一方面母体可以为种子萌发和立苗提供有利的环境，如早期幼苗遮阴等 。关于长江中下游淡水
湿地的种子扩散特点 、机制和生态适应性，有待于深入研究。
本研究的 7个优势种的种子库都为聚集分布 ，且分布的斑块局限于较小的空间尺度。种子库的这种分布
格局要求我们在进行种子库研究 中，必须要有大的取样数 目，才有可能准确地反映种子库中的种子密度 。
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