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第 17卷 第 2期
1 99 7年 3月
生 态 学 报
ACTA ECOLoGICA SINICA
Vo1．17，No’2
M ar．。 1997
应用一维空间． lJ方法研究空间
分布型与时空相关
周 国 法’
(北京大学分控应用鼓学幕，北京。100083) 及／c}，1
囊■ 研究种群空问分布、种1可时空相关爰种群与环境因子1可空闻相关的一维序列方法．包括一维序刊抽
样谭壹、单种群分布分析的方整田和相关田方法爰时空相关分析的交卫相关田方法。提出丁方向性和量大
相关歪离(平均鼍集半径)这两十描述空问分布和空何相关的特征量I第一敬用鼓量方法建立了研究空问
分布与建立空闻顼 模蠹的统一的分析模型。尉 1说明丁传缱判断分布型方法存在的映唁和用一维序列
方{击解决的逾径f钶2包括分布的时序分析、不同虫态空间分布的相关和不同世代幼虫空同分布的差异分
析。这些研究的结果有助于^们了解种群动态的时空变化规律。
一维空问序列．方整田．相美圜．时序分析。 里 舷 ， 学
CHARACTERⅡ ING P0lPULAT10N SP枷 AL PATTERNS
_
AND SP I咖 EMP0RAL C0RRELA I1DN USING
0lNE—DIMENS10NAL SERIES M0DELS
Zhou Guofa
(BranchCamp~ofBtijingUrfverslty·100083·China)
Abstract A series of one—dimensionnl(1一D)一series models w目e developed in this study，in or—
der to characterize the po pulation spathl patte~rn，the spatial correlation between different
populations．and the spatial correlation between po pulation and it s living environment．The
methods inclnded 1-D spatial semp1ing，variogram，c~relogram，and cross correlogmm．The
directional and range properties p1eyed a central role in the models．Also，the relationship
among spatial correlation，spatial estimation，and spatio-temporal forecast was studied．Two
exam．s were introduced in this paper．The first example showed that the 1-D series analysis
method was much betier than the classicaI spatlaI pattexn index methods when they were used
to analyze spatial patterns．The second example introduced how to use the e~os8 correlogram
an d time correlogram analyzing population spatio-tempornl dynamics．
Key words： spatial pattern，one—dimensional spatial，variogram~corelogram，space一
· 现在北京师范大学生物系工作．
收瞢日期，1994—07—11．修改稿收到日期f 1996-11—02
、
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2期 周国法：应用一维空间序列方法研究空间分布型与时空相关
time correlation
生物种群的空间分布图式是生态学家最为熟悉的生态学问题之一，关于空间分布型的
拟合及空间分布图式的判断已有大量文献口]。但以往的研究着重于应用研究，仅有很少的
文章深入探讨了空间图式的机制、时序变化、不同种群的空间图式之间的关系，以及空间图
式与种群数量变化的规律 ’ ，而这些研究主要还是描述性的或仍采用传统的处理方
法[ ，没有从数量上触及生物种群空间分布的特征口 方向性及距离相关，更不涉及空
间关系，实际上这也是传统的生态学研究方法无法解决的问题。
近几年，地质统计学方法被引入生态研究中 ’ ’ ，但是地质统计学的缺陷是样本位置
的获得比较困难和缺乏时序分析的研究方法。另一方面，时间序列分析则是分析数据的时
序变化规律的，它被许多生态学家广泛应用于单点预报问题中。最后是样条方法的抽样问
题 ]，许多研究都表明可以用样条法抽样代替随机样本研究空间分布型口 o]。
这就是本文提出的一维序列方法，它以样条抽样得到一维空间序列，甩方差图及相关
图分析该序列，得到关于空间分布特征及空间相关性的结论，这种分析可能导致空间密度
的估计及预测模型的建立。
1 空间抽样方法
样条法抽样是沿一条直线撇连续样本调查，样本间间隔相等。要反映空间发生的生态
学现象的特征，一维序列方法采取同一方向做多个样条调查。要反映种群空间分布的方向
性差异，则采用多个方向的(平行线)抽样调查，一般至少做东一西、南一北、东南一西北、东
北一西南4个方向的调查。同一方向的样条上的样本间隔相同，不同方向的样条上的样本间
隔可以不同。
每个样条上的调查结果按方向(位置)顺序作记录，结果构成一维序列{Y ，Y：，⋯，
Y }，必须注意保持这种记录顺序，因为它实际上记录了样本的空间置。同一方向上的几个
样条的位置是随机的，但必须保持每个方向上的总样本量不应少于50 ]。一般，空间趋势
越强，样本量应越大，否则调查的结果也许不能反映真实的空间趋势。
2 单种空间分布结构的分析
单种群空间结构分析采用一维方差图及相关图方法。方差图是地质统计学_l 中最常用
的模型之一。相关图则是时间序列分析中相关图的改进形式。
单方向协方差函数的定义如下：一维序列 Y ，Y。，⋯， 的 阶^协方差函数c( )定义
1
为c( )= —兰1 ( +I—m )( 一m )
’ ’
J一 1
1 1
其中m 是首变量 yj+k的平均值，即m = YJ，m 是尾变量YJ的平均值，即
’ ’ r - ^ l ●
，
m = ，而c(0)=亡 (Yj—m)。即样本方差，m是样本的总平均。显然 值^越
1
大，用于计算c(^)的首尾变量对(n-k)越小，方差图函数g(^)的定义为：g(^)一
一 ■ 、
乙 ( ⋯一 0)。，它描述了距离 的^样本间的差别的大小。方差图是k-g(k)的关系图，典
型的方差图是随距离增大g(^)值大，距离大于 以后，g( )基本上是固定不变的。
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生 态 学 报 17卷
相 关图r( )的定义与协方差函数有关，其定义为：r( )一— =兰兰兰== ，其中0
√0(o)c，(o)
(O)、c，(O)分别是首尾变量的方差。相关图是距离 的样本间的相关程度，图1是典型的
相关图的例子。一般认为生态学现象的空间相关是随距离的增大而减小的，它的值是从
+1变小的到0再到一1变化的，分别表示正相关、不相关和负相关。
单变量空间结构的判定是由 ( )和g( )一起决定的。对于完全随机分布的种群，g( )
的值随 值变化基本保持不变，实际上它只在c(O)的上下波动I对于聚集分布·g )的值
总是先随 值增大而增大，当 值增大到某个值后，g( )的值不再增大甚至会开始减小}
均匀分布的方差图函数g( )则是随 的增大而减小的。因此如果只判断简单的聚集、均匀
和随机分布 3种类型，则可甩下面的相关系数规则：
· 计算 —g( )的相关系数Rg，
· 如果Rg>O(显著地)，则分布为聚集的}
· 如果 一0，则分布是随机的}
· 如果Rg
法并不比分布型指数方法优越多步。
关于均匀分布和随机分布除了方向性差异外已无更多有意义的内容。而各种聚集分布
的差异仍很大 ，如核心分布和嵌纹分布的差异就很大。图1是典型的聚集分布的相关图。
从理论上讲，r(0)一1且r( )随 值增大而减小，可以由+1变到一1。如果 是使g( )一
0的最小的 值，则称 是平均相关距离，生态学中 即聚集块的平均半径。聚集的强弱
程度即聚集块内密度随距离变化的速度，是由r( )或g( )在 一0附近的形状决定的，但
由于由样本求得的g( )在 一0的形状有时较难掌握，一般采用r( )在 一O附近的特性。
圈1典型的聚集分布的方差圈-撬轴为臣离， 为 (^)
F 1 ∞l varlogram for asgregeted d}l pat㈣ 0l| a妇
represems distances-vertical axis represents the vahes or g(^ )
图1给出了常见的r( )的3种形状，
一 { o
【0
相应的特性为：
I．弱聚集，嵌纹状
I，一般聚集
I，强聚集，核心的分布
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2期 周国法：应用一维空闻序列方法研究空闻分布型与时空相关
强聚集是指种群密度在短距离内变化明显，如核 L-聚集的分布}一般聚集可能是多个个体
群的分布}弱聚集的密度在短距离内变化不明显。
上述方法可以同时用于不同的方向，如果各方向的方差图、相关图都一致，则称这种
空间图式是迷向的(无方向的或各向同性的或各方向一致的)，否则成为向。方向性和距离
相关是空间图式的两个重要特征，这是传统分布型问题中不曾研究的问题。
最后有一个问题必须说明，实践中用样本计算．r( )，g( )时，用于计算的点对敷( 一
)至少应大于25 E ”，否则得到的也许不是真实的空间分布的信息，尤其当 值较大时更可
能是假象。一般认为( 一 )越大得到的，( )、g( )越真实，越能反映实际的空间特征。
3 种闻、种群与环境闻的空闻关系
传统生态学研究种间或种群与环境间的关系研究主要是相关分析，显然相关分析无法
区分方向性和相互影响的空间范围。下面介绍的空间相关图方法则可以回答上述问题。
研究种间、种群与环境变量间的关系时，抽样方法及注意事项和单种群的空间分析是
相同的，只是在调查时增加了更多的调查变量。设种群 Y调查的一维序列为{Y ，Yz，⋯，
y1)相应的另一种群的(同一样条上)的调查结果为{ ， ：，⋯， }，这时两种问的交叉协
方差函数定义为：
一
c ( )=圭 2 (yj+。-m；)(x~-mD这里m ， ：分别是首尾变量 + 和 的均值。
J— l
1
注意这里的首尾变量是不同的变量。交叉方差图函数的定义为g 旺)一 ： (
- X )。，和方差图的最大不同是g (O)可以不等于0，若g (0)：0，则两个分布是完全相 l
同的，g ( )越大则两个分布中距离为 的样本间差别越大。
，’ ，‘、
交叉相关函数的定义为： ( )=— 兰尘 ==，它是相关系数在空间的推广，它反
√cⅡ(量)c (量)
映了距离 的两种群个体间的相关性，同时包含了方向性。与相关函数不同的是 (O)可
以不是 1，实际上它是相同位置上两种群的个体问的相关系数。若 是使～( )=0的最
小的 值．则称 是两种间的最大相关距离，即一个种对另一个种的空间影响在 > o^后
不存在了。
若研究种群与环境因子之间的关系，则岛是环境因子对种群影响的平均距离，超过这
个距离环境因子对种群就没有影响了，它可能是某个种群内个体或个体群的顿地范围的平
均直径}同时正相关说明环境因子对该种群的生长是有利的}负相关则表明环境因子对种
群的生存是不利的。如果研究两种间的空间分布的关系t正相关(r( )>0)意睐着二者的分
布类似，也许是共生种}0相关表示二者互不影响}负相关则说明二者存在相互捧斥现象，
也许二者是竞争种或是食物与捕食种。研究扩散问题时还允许r( )在时间方向作计算，
是时间间隔，它反映了种群空间分布随时间变化的规律，即所谓的时空动态[2]，但以往的
时空动态研究0 没有关于方向性和距离的概念。
4 实稠研究
为了说明一维序列方法的特点及其与传统生态学方法相比的优点，下面介绍两个例
子。第一个例子是过去已有的调查结果 的再分析，用以说明传统方法存在的问题l第二
例子是关于林间马尾松毛虫的分布的时序变化的分析问题口 。
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生 态 学 报 l7卷
4．1 例 1．分布指数方法的缺陷
图 zd给出了 1 2×16格内马尾松毛虫幼虫 的调查结果，显然图中的分布是典型的聚
集分布，而且越是靠近研究区的中心密度越高。图26是图缸样本的随机化，即用随机化
方法把原来的样本作重新排列，容易看出随机化后的分布没有明显的聚集象。
圈 2 马尾伫毛虫幼虫帕藏t分布
a原始数据，b原始敬据的的空问随机化
Fig．2 Q啪 that e dlstribufion of lar,a 0r “岍 p r
a·0r嘈l珊I d叶a·b·Rarldo 髓d∞ of the orIgImI data
由于随机化的分布和原始分布使用的是相同的样本数据，所以无论用频次分法、丛生
指数、负二项分布的 值、平均拥挤度、扩散指数等的任何一种方法，得到的结果都是原始
分布和随机化后的分布是完全相同的。但是二者的分布存在很大差异，传统的分布型方法
无法找出这种差别
图3给出了两个分布的方差图及相关图。每个图中都给出了4个方向的计算结果。计
算时采用了所有可能的单方向的样条的平均值，ep~o(东西)方向1 个样条 90 (南北)主向
1 2个样条；所有 >10的r(^ 。g )忽略不计。只考虑 ≤10的结果。
比较图 3d图 36的方差图，会发现二者差异明显，原始分布的方差图先上升，当 >^6
后出现下降的情况，这是单个聚集块分布的典型方差圈，当 超过聚集块直径后，方差图
会呈下降趋势。而随机化分布的方差图则完全不同，^ >1O时基本上是水平的，这是随机
分布的特征。两个分布都没有明显的异向性。因此由方差图得到的结论为原分布是聚集
的 随机化后的分布是随机的I原分布聚块直径为 6个单位，两分布均无异向性 。厝相关
图分析得到的结果是类似的。
任何种群内部个体间都是相互影响的，这种影响显然和个体间的相对位置有关，距离
越近个体间的相互影响越大，距离超过一定的限度以后这种相互影响就会消失，即空间相
关性。传统方法并没有反映这种空间相关性，本文的方法则正好能测定这种空间相关性。
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2期 周国法：应用一维空间序列方法研究空间分布型与时空相关
田 3 马尾1i}毛虫幼虫 时方差田
O、45、90、135分异|表示东西、东北一西南、南北、末南一西北 4十方向的方向角．
n、原始数据的方差图，6、随机化数据的方差圉
Fig．3 Variogram the larva of pine catcrpill~"
0，45，90．and 135 aretheuimuth a~g]es diferent directions．
a，vaxiogram for r．a1 datat b，variogra~n／or randcanized data
4．2 例2．马尾橙毛虫幼虫空间分布的时序变化
本例的数据来源于文献[】 ，这个数据集是关于马尾松毛虫的幼虫分布的7次调查的结
果，每次调查是一个42×42的数据表。在文献[1o]中作者曾分析了空间分布的变化规律及
扩散问题，其中假设空间相关只是在相邻格( =1)问存在且各方向一致。本文继续讨论有
关的方向性和距离相关问题。
4．2．1 空间分布特征分析 图4给出了7次调查的样本均值、方差及丛生指数( s ／m
一 1)口 随时间变化的规律。从图中可以看出，7次调查基本上都是低虫口下进行的。虽然如
此，由图 4得到的结论仍然是 7次调查都是聚集的分布，因为所有的丛生指数都明显地大
于0，这是传统方法的结论。
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生 态 学 报 17卷
。
调查擞敦 b憎 h．恤憎
圈 4 样车平均值、方兰厦丛生指敦随时问的变化
横轴为样本调查的时伺属序，纵轴为相应的指标值
F ．4 V t ofm哺n，Y^ nce· c~ste：；ld旺 g6
Hozizontal Bxis r印r姆吼协驯 p1 time，州 j ax rep~ eflts the values of m哺n，V&TlSIl~e and duster砌 ex·
表1给出了7次调查的方差图和分析结果。显然其结论和传统的分析方法有些不同，
原因正是例 1指出的传统方法存在着一定的缺陷。 -
衰 l 7次调童的方差围和相关围分析结果’
1 ble 1 Result"of vlwlogram and co~ owam 柚 for dggm~ut thne‘
·分析方法为方差圈．Ana ng u v丑doBt出
时序相关 分析是分析种群分布的时空变化规律。时间相关的调查是所谓的定点谓查，
5 5 O
2 点羞兰∞ ■ 蒜
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即选择多个固定点(固定样条)，计算得到的相关函数值和方差函数的平均值作为最后的结
果 。
雁■
固5 7扶调查时问相关的平均
F ．5 Average timecor~]ation of invest~ations
寰2 相部两次调查的空间交叉相关分析‘
Table 2 R．嗣lltI．f惜 ∞m I雌 岫 analysis 嗍 ●衅 -nd眦 tIJ~ stlgatJom 。
*分析方法为相关田．Arm itlg u粤e correIog删∞
图 5是所有 7次调查的方差图、相关图的平均。从图中可以看出明显的相关时间是 岛
一 2，即每次调查的后效性是两个时间间隔，或者说在估计下次的密度分布时要用到而且
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208 生 态 学 报 l7卷
只用到前两次的调查结果
4．2．2 时空相关 时空相关是分析相邻两次调查结果的空间关系 分析方法交叉相关图，
表2是相应的结果和解释。虽然前面的结果表明平均的时间相关(距离)是 2，但表 2并未
表明所有的相邻两次的调查间都存在明显的空间相关性。3～4两次间调查的负相关则说
明第3次调查的高密度的格在第4次调查时是低密度，相应的低密度格在第4调查时则是
高密度格，这是不同虫态空间分布上的差异，是幼虫扩散的结果。5～6次调查问分布的异
向性，可能和越冬后的气温较低及越冬代幼虫的死亡有关。而第 1、2代间(2～3次调查)
的空间相关是各向同性的， 一1，即第 1代到第 2代的扩散在各方向是一致的，转移的平
均距离只有 1，这大概和虫口密度低而相对的食物充足种群扩散较少有关。第2代和越冬
后(4～5次调查)的空间相关和方向有关，可能和越冬前幼虫寻找栖息地的位置有关。
． 显然不论是不同虫态间还是不同世代间的空间关系都是不同的；相关的距离随时间变
化而不同，有时与方向有关，有时又与方向无关}造成这种较弱的规律性和调查的次数较
少有关。考虑到相邻两次调查间的空间相关性及时间相关的结果，可以认为预测拴毛虫种
群的时空动态用[1 5]中的一阶时空回归模型是合适的。
4．2．3 进一步探讨 以上提出了空间自相关(单一种群)和空间时间互相关(种间关系、不
同虫态或不同世代间的关系、种群与环境因子间的关系)的分析问题，其焦点是空间相关
的方向性和相关距离，它是空间估计、空间预测和迁移扩散模型建模的必备条件。文中介
绍了空间分布结构韵判断和相关图与时空模 间的关系，显然真的时空回归还存在模型选
择，参数估计等问题，这在文献[1 5]中已有部分介绍，详细内容有待进一步研究。
参 考 文 献
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镣渡梅．种群数量的时空动态、北京：师范大学出麓社t 1990
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慝固法，李天生．昆虫种群密度估计的空问自相关方法．林业科学，1991，27(4)t 475~~78
周胃法．橙毛虫种群扩献的特征及其统计学分析．贵州森林病虫，1991，(2)t 41~45
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