全 文 ：第 26卷第 7期
2006年 7月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
V01．26．No．7
Ju1．，2006
无花粉型水稻温敏核不育系籼 S的
育性表现与细胞学观察
彭海峰 ，邱振国 ，陈雄辉 ，万邦惠 ，张桂权 ，陆燕鹏
(1．华南农业大学生命科学学院，广州 510642；2．华南农业大学农学院，广州 510642；
3．仲恺农业技术学院计算机科学与工程学院，广州 510225)
摘要：温敏核不育水稻籼 s是从优质常规稻籼黄占自然突变而来的一个无花粉型光温敏核不育种质资源。在广州(23。08 N)自
然条件下 ，一年中具有明显的“可育．不育一可育”的育性转换，5月初至 10月底为稳定不育期。在人控光温条件下，低温诱导其
由不育转为可育需要较长的持续时间，日均温21℃需 7d以上 ，23．5℃需 15d以上。细胞学观察表明其无花粉败育主要是由减
数分裂时期的异常引起的，表现为小孢子母细胞粘连与液泡化、减数分裂受阻于前期 I的细线期、进行无丝分裂与异常的胞质
分裂，始终没有正常四分体的形成，而是产生大小不同、核数不等的异常细胞，并最终解体消失。其花粉败育特点不同于以往研
究过的光温敏核不育水稻 ，具有花粉败育时期早而败育彻底的特点。
关键词：温敏核不育性；籼 S；花粉育性；无花粉型；水稻
文章编号：1000．0933(2006)07 2322．06 中图分类号：$511；$314 文献标识码：A
Pollen fertility and cytological observation of a thermosensitive genic male sterile line
of non-pollen type XianS in rice(Oryza sativa L．)
PENG Hai．Feng ，QIU Zhen—Guo ，CHEN Xiong．Hui ，WAN Bang—Hui。，Zhang Gui．Quan ，LU Yan—Peng2 (1．coz姆
oftlfe Science．South China Agricultural University，Gnangzhou 510642 China；2．College ofAgriculture，South China Agricultural University，Guangzhou 510642
China；3．SchoolofComputer Science andEngineering，Zhongkai UniversityofAgriculture and Technology，Gnangzhou 510225，China)．ActaEcologica Sinica，
2006，26(7)：2322—2327，
Abstract：XianS，a new thermosensitive genic male sterile(TGMS)line of non—pollen type in rice，was obtained from a spontaneous
mutant of Xianhuangzhan，a good quality indica variety．The pollen fertility in XianS was mainly determined by temperature．In
Guangzhou(23。08 N)，XianS had pollen sterility in early May to late October．Under controlled conditions，XianS only had<
5％ stainable polens under 21℃ (day mean temperature)for 7d or 23．5℃ (day mean temperature)for 15d，and showed
complete pollen sterility when daily mean temperature was high than 24℃ ．Therefore，the male sterility of XianS was stable，and
was safe to produce two line hybrid rice．Cytological observations of XianS at various developmental stages indicated that the pollen
abortion mainly occurred at meiosis stage．The microsporocyte became vacuolate and agglutinate，arrested meiotic division at the
leptotene stage of meiosis，underwent amitosis and abnorm al cytokinesis，and failed to give rise to norm al tetrad，but form ed
different size cells with variable numbers of nuclei．These abnorm al cells disappeared eventually due to vacuolization or protoplasm
degeneration，resulting in no pollen in the mature anthers．The patern of pollen abortion in XianS was diferent from al of the
PTGMS rice reported．
基金项目：国家自然科学基金资助项目(30100112)；广东省自然科学基金资助项目(010280)
收稿日期：2005．11-30；修订 日期：2006．04 12
作者简介：彭海峰(1972一)。女，山西省右玉县人，讲师。主要从事植物发育生物学研究．E．mail：phf72@126．com
*通讯作者 Corresponding author．E-mail：luyp72@126．com
Foundation item：The project was supporeed by National Natural Science Foundation of China(No．30100112)；Natural Science Foundation of Guangdong Province
(No．010280)
Received da te：2005-11-30；Accepted da te：2006-04-12
Biography：PENG Hai-Feng。Lecturer，mainly engaged in plant developmental biology．E-mail：phf72@ 126．com
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7期 彭海峰 等：无花粉型水稻温敏核不育系籼 s的育性表现与细胞学观察 2323
Key words：TGMS(thermosensitive genic male sterility)；XianS；pollen fertility；non pollen type；rice
光温敏核不育水稻自发现以来，经过 30多年的研究取得了较大进展，迄今已有一批不育系和强优组合在
生产上推广应用⋯。然而，目前生产上可利用的水稻光温敏核不育系的不育基因源相对较为狭窄，主要来 自
农垦58S、安农 s．1、衡农 s．1和 5460S等，这样不但存在遗传脆弱性带来的潜在危险，而且一定程度上制约了
产量水平 。因此，有必要挖掘利用新的光温敏核不育资源。籼 s是本课题组发现并培育的从优质常规稻籼
黄占自然突变而来的无花粉型温敏核不育系。经广东省农科院水稻所人工气候箱鉴定得到，籼 s以温敏为
主，在长光(14．5h或 13．5h)、23．5℃或以上温度条件下制种安全。连续多年的观察表明其具有成为实用型温
敏核不育系的可能。鉴于籼 s是一个新的水稻温敏核不育种质资源，本试验将对其从发现、育性表现、花粉败
育的细胞学过程等方面进行研究，以期为加速该温敏核不育水稻种质资源的利用奠定基础。
1 材料与方法
1．1 籼 s育性的观察
在对籼s育性转换初步观察的基础上，分期播种 l2批，于2003年对籼s进行育性观察。育性调查从4月
初开始，每2～3d取样一次，持续到 11月下旬。每次取样 3～5株，每株 1穗，取已抽出 1／3～2／3穗子上部的 3
～ 6朵未开颖花，用 FAA液固定。镜检时每株颖花混合压片，用 1％I：．KI染色，观察 3个视野，记录各视野花
粉可染率，求平均值。将花粉圆形，大小正常，染色深而均匀的计为正常可育，其它各类均计为败育，包括典
败、圆败 、染败和无花粉 。
1．2 低温对籼 s育性转换的影响
当籼 s幼穗发育进入花粉母细胞形成期时进行光温处理，于2003年早季在光长 13．5h、相对湿度 75％、光
照度约 lO0001x的条件下，分别进行日均温22~(2、22．5 o【二、23。5℃、24℃的人工气候箱低温处理 15d，昼夜温差为
7～80C；2004年晚季在 日均温 21 oC(变温 19～25oC)、光长 13．5h、相对湿度 75％、光照度约 lO0001x的条件下，
分别进行 3d、7d、lOd的人工气候箱低温处理。处理结束后在室外 自然条件下抽穗。以自然光温条件下生长
的籼 s为对照，各处理材料从始穗起每天取3株，每株 3～6朵颖花经 1％12-KI染色后镜检花粉育性，一般持
续取样 30d。
1．3 籼 s花粉败育的细胞学观察
于2004年将籼 s与籼黄占分期播种于华南农业大学农学院实验农场，选取不同发育时期的小穗剪去稃
端，放入卡诺固定液固定后，转入 70％酒精冰箱保存。以籼黄占为对照，采用常规压片法，2％醋酸洋红染色，
对籼 s进行花粉败育过程的细胞学观察，并利用 1％I ．KI对成熟花药进行整体压片观察。
2 结果与分析
2．1 籼 s的发现及培育过程
1999年晚季陆燕鹏在华南农业大学实验农场种植的常规水稻品种籼黄占中发现一株型与小区内其它单
株形态基本相似，但只有少量结实的单株，留禾头越冬。2000年早季 4月初，见老禾头上有部分结实，因这时
在籼黄占材料周围没有抽穗开花的其它水稻品种，故初步判断这些种子是自交种子。2000年晚季将早季所
收种子播种，镜检花粉育性表现为无花粉不育，直到 11月初才有少量花粉。2001年早季和晚季继续对其进行
育性观察，发现其在广州(23o08 N)一年之中呈明显的可育一不育一可育的育性转换，在4月底至 11月初表现
不育，在一年的两头表现为可育，具有典型的光温敏核不育特性。同时将其与多个父本配组，在 2002年对 F1
代的杂种优势进行综合分析，发现杂交种无论在农艺性状上还是在结实率方面均具有明显的杂种优势，且结
实率均表现正常，具有成为实用光温敏核不育系以及转育实用光温敏核不育系的可能，于是将其命名为“籼
s”以进一步研究。
2．2 籼 s的育性表现
从 2003年 4月 ～11月的籼 s育性表现来看，该不育系在广州(23。08 N)自然条件下具有明显的“可育一
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不育一可育”的育性转换特性，在 5月初到 l0月底为稳
定不育期，不育期长达 178d，在 4月和 11月出现明显的
可育期，而且在可育期间育性变化幅度较大(图 1)。结
合一年中的光温变化规律而言，由于光长的变化非常稳
定且规律明显，而温度变化较大(见图 2)，因此可初步
判断籼 s在 2003年可育期的育性波动与气温的变化存
在一定的相关性。
2．3 低温对籼 s育性转换的影响
2．3．1 不同程度低温对籼 s育性转换的影响 2003年
早季对籼s进行不同程度的低温处理 15d，由表 1可知，
22 23．5℃的低温处理能够使籼 s由不育转为可育，而
24℃低温处理却始终保持不育。其中23．5℃低温处理
虽出现可育，但育性较低；22．0℃和 22．5℃低温处理不
仅可育，而且育性较高，且 22．0℃低温处理比22．5℃低
温处理的花粉可育率要高。这说明低温强度越大，对育
性的影响越大。
2．3．2 低温持续时间对籼 s育性转换的影响 2004年
晚季对籼 s进行 3d、7d、10d的日均温 21℃低温处理发
现，不同时间的低温处理对不育系的育性影响有较大差
异(表 2)。籼 s经 10d低温处理，出现了较高的花粉可
育率，最高可达90％；经 7d低温处理，虽开始出现可染
S
雪
趸
g
主
桠
彝
笆
l
萝
04．01 04．18 05．05 05．24～ 10．07 10．26 l1．14
日期 Date(mon山一day)
图 1 2003年籼S的育性变化
Fig．1 PoHen fertiUty of XianS in 2003
图2 水稻生长期间的气温(最高温、平均温、最低温)变化 (2003
广州)
Fig．2 Temperature(daily m~imum ~mperature、daily mean temperature
daily minimum~mperature)in the gro~h stage of rice(2003，Guangzhou)
花粉，但花粉可育率低于5％；而3d的低温处理却不能使籼 s的花粉出现可育，但在 9月 15日到 9月 19日花
粉败育方式已逐步由无花粉型转变为典败型，此时自然光温条件下的对照仍保持无花粉状态。可见低温对育
性转换的影响是伴随着处理时间的增长而加强的，即低温持续时间对育性转换的影响具有一定的累加效应。
表 1 不 同程度低温处理 15d对 籼 S育性转换的影响
Table 1 Ef~t of different low temperatllre f0r 15d 0n~rtilRy alteration of XianS
2．4 籼 S花粉败育的细胞学观察
进入减数分裂时期后，籼黄占小孢子母细胞细线期的染色体呈细线状在核仁一侧凝集成团(图3．1)，进入
终变期极端缩短成颗粒状(图3-2)。染色体到达两极以后，形成二个子核，胞质一分为二，形成二分体，并进一
步分裂产生四分体(图3-3)。随后，小孢子从四分体中释放出来，单核早期的小孢子较小，呈圆型，壁很薄，核
∞ ∞ ∞ 柏 加 0
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7期 彭海峰 等：无花粉型水稻温敏核不育系籼 S的育性表现与细胞学观察
位于中央，细胞质均匀(图3—4)。进一步发育，小孢子体积增大，细胞质变稀薄，中央大液泡形成，细胞核被挤
向周边，细胞壁和萌发孔形成(图3．5)。进入单核晚期的小孢子核进行一次有丝分裂，形成生殖核和营养核，
成为二核花粉(图3—6)，接着生殖核又进行一次有丝分裂，产生二个精子，发育为成熟的三核花粉，成熟花粉呈
圆形且染色较深(图3．7)。成熟的花药室内充满正常可育的成熟花粉(图3．24)。
裹2 2l℃低温持续不同时间对籼 S育性转换的影响
Table 2 Efect ofdifferent duration Onfertility alterationof XianS at 21~C
籼 S与籼黄占相比，小孢子母细胞表现异常，没有进行正常的减数分裂。具体表现为：一部分小孢子母细
胞粘连与液泡化(图3．8)，进行包括缢裂(图 3-9)、出芽(图3．12)以及一个核分裂为几个子核(图 3．11)等方式
的无丝分裂，并可见到无丝分裂产生的多核细胞(图 3．10)；另一部分小孢子母细胞进入减数分裂，但多数由于
染色体的异常凝聚阻滞在细线期(图3．13)，少数虽可发育至二分体，却往往由于胞质分裂异常而不能形成正
常的二分体、四分体(图3．14～17)。小孢子母细胞进行无丝分裂与异常胞质分裂的结果是产生大小不同、核
数不等的异常细胞(图 3．18，20)，其中包括核分裂多次而胞质不分裂形成的巨大多核细胞(图 3．19)以及只有
胞质没有核的原生质团块(图 3．15)。这些异常的细胞或由于液泡化而降解(图 3．2O)，或由于核膜崩解，原生
质解体而降解(图3．21，22)。最终所有的细胞解体消失，成熟的花药室内是空的(图 3．23)。
3 讨论
对光温敏核不育水稻，尤其是温敏性较强的不育系而言，如何协调制种和繁殖的矛盾始终是困扰广大育
种者的难题。如果将不育临界温度提高，虽可解决繁殖的问题 ，但自然条件下偶发的低温天气很可能使育性
波动而导致制种失败；而如果为了确保制种安全将不育临界温度降低，则很可能在 自然条件下有限的水稻生
长时期内使繁殖变得非常困难。为解决这一矛盾，袁隆平提出了选育低温敏核不育系的育种策略，即将不育
临界温度定为 24~C以下，以连续 3d低温才能诱导育性发生转换做为选育指标 。在这一育种思路的指导下，
选育的一批实用型不育系正逐步应用于生产。
经过对籼 s育性转换的初步分析发现，该不育系耐受低温的持续时间较长，由不育转为可育日均温 21℃
低温需持续 7d以上，日均温 23．5℃低温需持续 15d以上。与迄今生产上正大面积推广应用的实用水稻温敏
核不育系培矮 64S相比，该不育系在华南双季稻区用于制种将更加安全。本课题组对籼 s在广州越冬繁殖、
清远冷水串灌繁殖的初步试验得到，该不育系冷繁的自交结实率为 62．9％，每 666．7rn2产量约 150kg，如果技
术成熟仍有增产潜力，可解决繁殖问题。另外，不同的光温敏核不育系对低温持续时间的敏感性不同，并且低
温处理持续时间对育性的影响有累加效应，关于这一点与孙宗修等H 的研究结果相一致。如果选育的低温敏
不育系，其不育临界温度适当提高，但低温处理影响其育性恢复的持续时间仍较长的话，在自然条件下利用不
育期制种时同样可以保证安全，毕竟在高于不育临界温度的自然条件下制种时，虽可能会出现低温天气，但出
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2326 生 态 学 报 26卷
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图3 籼黄占与籼 S的花粉形成与发育过程
Fig．3 Microsporogenesis and microspore development of Xianhuangzhan and XianS
1—7 籼黄占的花粉形成与发育过程 Microsporogenesis and microspore development of Xianhuangzhan：1．细线期，×700 Leptotene，×700；2．终变
期，×650 Diaklnesis，×650；3．四分体，×750 Tetrad，×750；4．单核早期小孢子，×850 Early uninucleate microspore，×850；5．单核晚期小孢子 ，×
6OO Late uninucleate microspore，×600；6．二核小孢子，×6O0 Binucleate microspore，×600；7．成熟花粉，×500 Mature polen，×500；8—22．籼 S的
花粉败育过程Polen abortion of XianS；8．小孢子母细胞粘连与液泡化，×60O Microsporocyte became vacuolate and agglurinate，×6O0；9—12无丝分
裂 Amitosis(9缢裂，×500 Constriction division，×500；10．源于无丝分裂的双核细胞，×500 Binucleate cel derived from amitosis，×500；11．一个核
分为5个子核(十)，×500 One nucleus divided intofive nuclei(aITOW)×500；12．出芽，×500 Bud division，×500)；13．阻滞在细线期的小孢子母细
胞，×500 Microsporocyte arested at the leptotene stage of meiosis，×500；14—17异常的胞质分裂 Abnormal cytokinesis(14由于不均等胞质分裂形成
的异常二分体，×650 Abnormal dyad formed by unequal cytokinesls，×650；15三分体，包含大小不同的 3个子细胞，其中一个没有核(十)，×750
Triad contain three cels with variable sizes，arrow show one without nucleus，×750；16由于异常胞质分裂形成的三分体，×750 Triad formed by abnormal
cytoklBe8i8，×750；17异常二分体，包含大小与核数不同的两个子细胞，十示具 3个核的细胞，×750 Abnormal dyad contain two cels with diferent
sizes and nun1bers of nuclei，arrow show one wIh three nuclei，×750)；l8．小孢子母细胞产生的大小不同、核数不等的细胞，×500 Microsporocyte
produce diferent size cells with variable numbers of nuclei，×500；19．巨大的多核细胞，×750 Huge muhinucleate cel，×750；20—22．小孢子母细胞
产生的子细胞的异常活动 The abnormal behaviors of some cels derived from microsporocyte(20．液泡化，×600 Vacuolation，×6O0；21．核膜崩解，×
700 Coilap8e of nuclear envelope，×700；22．原生质解体，×700 Degeneration of protoplasm，×700)；23．籼 S的成熟花药室内没有花粉，×40 The
mature anther locules of XianS were empty，×40；24．籼黄占的成熟花药室内充满正常可育的花粉，×40 The mature anther locules of Xianhuangzhan
had many normal ma ture pollens，×40
现持续较长时间的低温天气则频率较低。而随着不育l临界温度的提高，不育系繁殖就会相对比较容易。因
此，选育不育系时除了将不育lJ缶界温度作为选育指标外，尚需结合考虑耐受低温持续时间的长短。
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7期 彭海峰 等：无花粉型水稻温敏核不育系籼 S的育性表现与细胞学观察 2327
目前有关光温敏核不育水稻的细胞学研究，主要集中于典败型的材料 ，对无花粉型材料的研究很
少 ¨。对于典败型的光温敏核不育水稻，一般认为其减数分裂基本正常，主要败育时期在单核花粉期，并由
于花粉内含物解体而形成败育的空瘪花粉 引¨。本研究结果表明，籼 S的无花粉败育主要是减数分裂时期的
异常引起的，由于小孢子母细胞粘连与液泡化、减数分裂受阻、进行无丝分裂与异常的胞质分裂，从而没有正
常四分体的形成，而是产生大小不同、核数不等的异常细胞，最后没有花粉形成。很显然，籼 S的无花粉型败
育与典败型败育相比，具有败育时期早而败育彻底的特点。对于籼 S的这些异常现象，在光温敏核不育水稻
中虽有小孢子母细胞液泡化 与粘连u。 的相关报道，但本文所描述的减数分裂受阻于前期 工的细线期、无丝
分裂、胞质分裂异常等尚未见报道。另据前人的研究报道，阻滞在减数分裂前期 工的玉米突变体 aml-pral[161
的小孢子母细胞解体，液泡化与胞质分裂异常的拟南芥突变体 msY与msW_】 、7593与 7219_】 没有花粉形成。
因此推测导致籼 S无花粉败育的这些异常现象可能在无花粉型光温敏核不育水稻中具有一定的普遍性。引
起这些异常现象的细胞学原因仍在进一步的研究中。
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