全 文 ：第 25 卷第 12 期
2005 年 12 月
生　　态　　学　　报
A CTA ECOLO G ICA S IN ICA
V o l. 25,N o. 12
D ec. , 2005
长白山红松阔叶林黏菌生态多样性
图力古尔, 杨　乐, 李　玉3
(吉林农业大学菌物研究所, 长春　130118)
基金项目: 国家自然科学基金资助项目 (30510154, 30070624)
收稿日期: 2005203211; 修订日期: 2005210228
作者简介: 图力古尔 (1962～ ) , 男, 蒙古族, 内蒙古通辽人, 博士, 教授, 主要从事菌物多样性研究. E2m ail: to lgo rb@ho tm ail. com3 通讯作者A utho r fo r co rrespondence. E2m ail: yu li966@ 126. com
Foundation item: N ational N atural Science Foundation of Ch ina (N o. 30510154, 30070624)
Rece ived date: 2005203211; Accepted date: 2005210228
Biography: BAU To lgo r, Ph. D. , P rofesso r, m ain ly engaged in b iodiversity of fungi. E2m ail: to lgo rb@ho tm ail. com
摘要: 采用定点观察和取样调查法对长白山红松阔叶林中黏菌与植物群落类型以及基物、温度、湿度、光照等环境条件之间的关
系进行了初步研究。结果表明, 水曲柳+ 蒙古栎+ 红松林群落中黏菌多样性最丰富; 枫桦+ 紫椴+ 红松林群落次之; 水曲柳+ 胡
桃楸+ 红松群落中最差。槭属 (A cer)和椴属 (T ilia)的腐木是最适宜黏菌生长的基物; 栎属 (Q uercus)腐木次之。松属 (P inus)、白
腊树属 (F rax inus)和其它类腐木上的黏菌种类丰富程度相对较低并彼此接近。灌木枯枝落叶上的黏菌种类比较有特色。胡桃楸
(J ug lans m and shu rica)上未见黏菌分布。7～ 9 月份是黏菌大量发生季节, 日最高温度处于 22～ 30℃、日最低温度 10～ 18℃时和
空气湿度处于 66%～ 96% 时适宜于绝大多数黏菌的生长。针阔混交林中的多数黏菌是避光生长的, 但有少数几种黏菌是在向
阳面形成子实体的。
关键词: 黏菌; 基物; 植物群落; 环境因子
文章编号: 100020933 (2005) 1223133208　中图分类号: Q 938. 1　文献标识码: A
Ecolog ica l d ivers ity of M yxom ycetes in P inus kora iens is broad- leaved m ixed
forests of Changba iM oun ta ion s
BAU To lgo r, YAN G L e, L I Yu3 　 ( Institu te of M y cology , J ilin A g ricu ltu ra l U niversity , Chang chun 130118, Ch ina ). A cta
Ecolog ica S in ica , 2005, 25 (12) : 3133～ 3140.
Abstract: T he fo llw ing fixed po sit ion observat ion and samp ling m ethods and the relat ionsh ip s betw een m yxom ycetes and p lan t
comm un ity types, environm en tal condit ions such as substrate, temperatu re, hum idity and illum ination w ere p relim inarily
invest igated in P inus kora iensis broad2leaved m ixed fo rest of Changbai M oun tain s in N o rtheastern Ch ina. In th ree
theropencedrym ion samp le p lo ts compo sed of differen t trees, 22 genera 62 m yxom ycetes species are found in ‘F rax inus
m and sh rica + Q uercus m ong olica + P inus kora iensis’ comm un ity, among them 19 are endem ic species w h ich can be found
exclu sively in th is type of comm un ity; 18 genera 50 species in‘B etu la costa ta+ T ilia am u rensis+ P inus kora iensis’ comm un ity,
14 endem ic species; 16 genera 45 species in‘F rax inus m and shu rica+ J ug lans m and shu rica + P inus kora iensis’ comm un ity, 10
endem ic species. Gleason indexes of m yxom ycetes in these th ree comm unit ies w ere 6168, 5130, and 4177 respect ively. It is
thus eviden t that m yxom ycetes p refer h igh crow n canopy layer, w ell ven tila t ion, and moderate hum idity theropencedrym ion
w ithou t J ug lans m and shu rica. A s fo r invest igat ing resu lts of various substrate, ro t ten w ood of A cer spp. and T ilia spp. are
the op tim al substra tes fo r m yxom ycetes, 18 genera 58 species and 22 genera 55 species can be found respect ively; then Q uercus
spp. fo llow s, 13 genera 27 species can be found. T he richness of m yxom ycetes on the ro t ten w ood of P inus spp. , F rax inus
spp. and o ther substra te are rela t ively low and clo se to each o ther, on ly 14218 species can be found in them. In terest ingly there
is no distribu t ion of m yxom ycetes on J ug lans m and shu rica, the lat ter m ay have som e compo sit ions w h ich can restra in the
grow th of the fo rm er. In addit ion, m yxom ycetes on the lit ter of sh rub have their ow n dist ingu ish ing featu re. T he change of
seasons great ly affects the occu rrence of m yxom ycetes, and Ju ly, A ugust, Sep tem ber are p referred mon th s du ring a year.
O bservat ion resu lts of temperatu re and hum idity, show that the op tim um condit ions fo r mo st m yxom ycetes grow ing are: daily
m ax im um temperatu re 22～ 30℃, m in im um temperatu re 10～ 18℃, a ir hum idity 66%～ 96%. M o st m yxom ycetes in
theropencedrym ion are pho tophob ic, bu t a few species can fo rm fru it ing body on ap ricus su rface.
Key words: m yxom ycetes; substra te; p lan t comm un ity; environm en tal elem en t
　　黏菌是一种类似真菌的生物, 该类群的分布十分广泛, 只要是有植物的地方, 就会有黏菌。尤其是潮湿的温带森林是黏菌最
好的“家园”, 在那里, 它们广泛地栖息在腐木、枯枝和落叶上。近来, 黏菌生态多样性研究逐渐被各国黏菌学者重视。S. L.
Stephenson, Y. K. N ovozh ilov 和M. Schn it t ler 报道认为北极和亚北极地区黏菌区系似乎是衰落的北温带黏菌区系[1 ]; 他们
还发现B arbey ella m inu tissim a 与一种苔类植物的关系极为密切, 甚至这种苔类植物可以作为这种黏菌的指示植物[2 ]。M.
Schn it t ler 发现基物类型和 pH 值对黏菌的形态建成有深刻的影响, 树皮生黏菌的子实体生长快、个体小、柄明显, 但囊轴不发
达; 枯枝生黏菌的子实体生长慢、柄纤弱, 但囊轴发达[3 ]; 认为不同林型中的黏菌组成存在着差异, 并且随着海拔的升高, 黏菌丰
富程度呈下降趋势[4 ]; 发现通过湿室培养有少数几种黏菌可以在苔藓类植物上形成原质团, 同时指出雨量充沛的低洼热带雨林
是适宜黏菌生长的地方[5 ]。M. Schn it t ler 发现有 6 种黏菌栖息于植物花序上, 称“花生黏菌”[6 ]。K. L. Snell 和H. W. Keller 对
5 种树栖黏菌进行了研究, 分析树种、pH 值、高度和树皮保水能力与黏菌分布的关系[7 ]。可以看出, 目前黏菌生态学研究方兴未
艾, 但总体上菌物生态学研究与植物和动物生态学相比还处于初级阶段[8, 9 ] , 可喜的是其中的思路和方法很有启发性, 为黏菌生
态学研究的起步提供了很好的范例和借鉴。
然而, 黏菌生态学研究在国内属于空白领域。东北长白山地区是我国黏菌研究最早和相对较为充分的地区, 目前已确认黏
菌 210 种 (约占全国黏菌总数的 52. 3% ) [10～ 13 ]。因此, 长白山地区已经具备了开展黏菌生态学研究的基础条件。本研究就长白
山针阔混交林带的黏菌与植物群落类型以及基物、温度、湿度、光照等环境条件之间的关系进行了初步研究。
1　材料与方法
111　实验材料
研究用的 600 多份黏菌标本、相关的原始记录 (海拔高度、植物群落类型、经纬度、温湿度等)以及从研究地采回的基物均保
存在吉林农业大学菌物研究所标本馆 (HM JAU 11001211644)。
1. 2　实验仪器
黏菌采集保藏箱 (自制)、eT rex V en tu re 牌中文版 GPS 导航仪、H PG 系列人工气候培养箱和M o tic 牌实体放大镜、L eica 牌
显微镜。
1. 3　实验方法
1. 3. 1　样地调查　生态多样性观测点设在吉林省安图县二道镇长白山国家级自然保护区内的红松阔叶林中。在不同类型的植
物群落中设置样地, 每种群落类型的树林中设 2 个样地, 共设 6 个样地; 每个样地中再设 5 个样方, 共计 30 个样方。样方为半径
20m 的圆形区域。
在 2003 年 4 月初至 10 月末, 先后分 7 次对这些样地内的黏菌资源和环境生态因子进行了详细的定期调查和研究。
物种丰富度指数使用 Gleason 指数: D = S ölnA (A : 单位面积; S : 群落中的物种数)。
1. 3. 2　气象资料　研究中使用的 2003 年 4 月至 10 月的气象实况资料 (包括每天的最高ö低温度、湿度和降水等) 均来自德国
天气在线气象服务有限公司 (www 1t7on line. com )提供的中国各 (市ö县)实时气象数据。
2　结果与分析
2. 1　乔木群落类型对黏菌多样性的影响
2. 1. 1　样地植物群落类型　在二道白河镇的红松阔叶林中选取了 3 种主要植物群落作为考察对象, 定点定时考察黏菌组成变
化来比较不同植物群落类型对黏菌发生和分布的影响。群落类型的划分主要依赖高大乔木组成上的差异[14 ] , 其组成和特征如
下: ①‘枫桦+ 紫椴+ 红松林’群落 (É 型) : 主要由枫桦 (B etu la costa te)、紫椴 (T ilia am u rensis)和红松 (P inus kora iensis)组成。除
此之外, 还混有蒙古栎 (Q uercus m ong olica )、春榆 (U lm us jap on ica )、假色槭 (A cer p seud osiebold inum )、青楷槭 (A .
tegm en tosum )、糠椴 (T ilia m and shu rica ) 等树种; 林下的灌木及草本植物主要有鸡树条荚迷 (V ibu rnum sarg en tii )、忍冬
(L on icera spp. )、刺五加 (A can thop anax sen ticosus)、木贼 (E qu isetum h iem a le)等。冠层较低, 林下不开阔, 地面灌丛比较密集, 通
风较差, 近地面湿度较大, 常有小水坑和小径流。②‘水曲柳+ 蒙古栎+ 红松林’群落 (Ê 型) : 主要由水曲柳 (F rax inus
m and shu rica)、蒙古栎和红松组成。除此之外, 还有假色槭、花楷槭 (A cer uku rund uense)、紫椴、糠椴等树种; 草本植物有粗茎鳞
毛蕨 (D ry op teris crassirh iz om a)、木贼、轮叶婆婆纳 (V eron ica sibirica)、乌头 (A con itum sp. ) 等。冠层高, 林下开阔, 地面灌丛不
密, 通风好, 近地面湿度适中。③‘水曲柳+ 胡桃楸+ 红松’群落 (Ë 型) : 主要由水曲柳、胡桃楸 (J ug lans m and shu rica) 和红松组
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成。混有少量的蒙古栎、假色槭、色木槭 (A cer m ono)、枫桦等树种; 其他植物有毛榛子 (Cory lus m and shu rica)、粗茎鳞毛蕨、小檗
(B erberis am u rensis)、木贼、唐松草 (T ha lictrum con tortum )等。冠层高, 林下十分开阔, 地面灌丛不密, 通风好, 近地面湿度小。
图 1　不同植物群落中黏菌的组成
F ig. 1　Compo sit ion of m yxom ycetes in differen t p lan t comm unities
图 2　不同植物群落中的黏菌丰富度指数 (Gleason 指数)
F ig. 2 　 R ichness index of m yxom ycetes in differen t p lan t
comm unities
2. 1. 2　不同类型植物群落中的黏菌多样性　由于这 3 种植物群落类型中的乔木及林下灌木和草本的组成存在着差异, 因此在
不同类型植物群落中的黏菌在种类组成以及多样性上显示出明显的变化, 即黏菌群落的多样性与植物群落的多样性之间存在
一定的相关性。黏菌群落多样性变化主要是由于植物群落内部的生态因子和生境的不同所决定的。
(1)种类组成的差异　由于植物群落组成的变化, 黏菌在种类组成上发生一些明显变化 (图 1, 表 1～ 2) , 同时其多样性也显
示出一定规律的变化 (图 2)。
表 1　不同植物群落中黏菌种类组成
Table 1　Composition of myxomycetes in differen t plan t commun ities
植物群落
P lan t comm unity
样地中出现的黏菌种类M yxom ycetes occuring in the samp le p lo t
类型É
T ypeÉ 灰团网菌A rcy ria cinerea, 暗红团网菌A . d enud a ta, 粉红团网菌A . incarna ta, 细钙丝菌B ad ham ia m acrocarp a, 鹅绒菌Cera tiomy x a f ru ticu losa, 松发菌 Com atricha lax a, 黑发菌 C. n ig ra, 香蒲发菌 C. typ hoid es, 白头高杯菌 C ra teriumleucocep ha lum , 黄褐筛菌C ribraria au ran tiaca, 密筛菌C. in trica ta, 大筛菌C. m acrocarp a, 暗小筛菌C. oreg ana, 红筛菌C. tenella, 栗褐筛菌 C. vu lg aris, 球囊白柄菌D iachea bu lbillosa, 灯笼菌D icty d ium cancella tum , 光壳双皮菌D id erm acrustaceum , 辐射双皮菌D. rad ia tum , 钉形钙皮菌D idym ium clavus, 畸形钙皮菌D. d if f orm e, 黄柄钙皮菌D. irid is, 细柄半网菌H em itrich ia ca ly cu la ta, 棒形半网菌H . clava ta, 蛇形半网菌H . serp u la, 闪光亮皮菌L amp rod erm a scin tillans,光果菌L eocarp us f rag ilis, 粉瘤菌L y cog a la ep id end rum , 变毛菌M eta trich ia horrid a, 暗红变毛菌M . vesp arium , 两瓣绒
泡菌 P hy sarum biva lve, 扁绒泡菌 P. comp ressum , 白柄绒泡菌 P. leucop us, 细弱绒泡菌 P. tenerum , 绿绒泡菌 P. v irid e,
锈发网菌 S tem on itis ax if era, 褐发网菌 S. f usca, 木生发网菌 S. lig n icola, 小孢发网菌 S. m icrosp erm a, 灰褐发网菌 S.
p a llid a, 亚小发网菌 S. sm ith ii, 美发网菌 S. sp lend ens, 香蒲拟发网菌 S tem on itop sis typ h ina, 网孢团毛菌 T rich ia
af f in is, 长尖团毛菌 T. d ecip iens, 网团毛菌 T. f avog inea, 鲜黄团毛菌 T. lu tescens, 叉尖团毛菌 T. p ersim ilis, 刺丝团毛
菌 T. scabra, 环壁团毛菌 T. varia; 共 50 种 50 Species
类型Ê
T ypeÊ 肉色团网菌A rcy ria carnea, 灰团网菌, 暗红团网菌, 锈色团网菌A . f errug inea, 粉红团网菌, 鲜红团网菌A . insig n is,黄垂网菌A . nu tans, 暗红垂网菌A . oersted tii, 朦纹团网菌A . stip a ta, 绿垂网菌A . v irescens, 黑柄钙丝菌B ad ham iaaf f in is, 大囊钙丝菌B . m acrocarp a, 鹅绒菌, 圆头颈环菌Com atricha eleg ans, 白头高杯菌, 红结高杯菌C. rubronod um ,黄褐筛菌, 密筛菌, 紫褐筛菌C. lang uescens, 极小筛菌C. m inu tissim a, 梨形筛菌C. p irif orm is, 球囊白柄菌, 白柄菌D.leucop od ia, 美白柄菌D. sp lend ens, 线筒菌D icty d iaetha lium p lum beum , 灯笼菌, 黄柄钙皮菌, 高山双皮菌D id erm aa lp inum , 暗孢钙皮菌D idym ium m elanosp erm um , 黑柄钙皮菌D. n ig rip es, 鳞钙皮菌D. squam u losum , 煤绒菌 F u lig o
sep tica, 细柄半网菌, 棒形半网菌, 蛇形半网菌, 闪光亮皮菌, 光果菌, 粉瘤菌, 变毛菌, 暗红变毛菌, 复囊钙皮菌
M ucilag o crustacea, 两瓣绒泡菌, 扁绒泡菌, 全白绒泡菌 P. g lobu lif erum , 白柄绒泡菌, 联生绒泡菌 P hy sarum. notabile,
垂头绒泡菌 P. nu tans, 细弱绒泡菌, 绿绒泡菌, 锈发网菌, 木生发网菌, 灰褐发网菌, 亚小发网菌, 美发网菌, 栗褐团毛
菌 T rich ia botry tis, 长尖团毛菌, 网团毛菌, 鲜黄团毛菌, 叉尖团毛菌, 刺丝团毛菌, 环壁团毛菌, 筒菌 T ubif era
f errug inosa; 共 62 种 62 Species
类型Ë
T ypeË 肉色团网菌, 灰团网菌, 暗红团网菌, 锈色团网菌, 鲜红团网菌, 朦纹团网菌, 绿垂网菌, 细钙丝菌, 鹅绒菌, 白头高杯菌, 黄褐筛菌, 密筛菌, 美筛菌C ribraria. sp lend ens, 红筛菌, 灯笼菌, 高山双皮菌, 鳞钙皮菌, 细柄半网菌, 棒形半网菌, 蛇形半网菌, 弧线颈环菌L amp rod erm a arcy rionem a, 闪光亮皮菌, 光果菌, 圆锥粉瘤菌L y cog a la con icum , 粉瘤菌,小粉瘤菌L . ex ig uum , 紫褐变毛菌M eta trich ia f lorif orm is, 变毛菌, 暗红变毛菌, 金黄绒泡菌 P hy sarum citrinum , 圈绒泡菌 P. gy rosum , 细弱绒泡菌, 绿绒泡菌, 锈发网菌, 融生联囊菌 S tem on itis. conf luens, 刺发网菌 S. f lavog en ita, 半网
拟发网菌S. hyp erop ta, 木生发网菌, 灰褐发网菌, 美发网菌, 长尖团毛菌, 网团毛菌 T. f avog inea, 鲜黄团毛菌, 叉尖团
毛菌, 环壁团毛菌; 共 45 种 45 Species
531312 期 图力古尔　等: 长白山红松阔叶林黏菌生态多样性 　
表 2　不同植物群落中黏菌特有种和共有种
Table 2　Endem ic spec ies and common ones of each commun ity
植物群落
P lan t comm unity
特有种
Endem ic species
共有种
Common species
类型É
T ypeÉ 松发菌 Com atricha lax a, 黑发菌C. n ig ra, 香蒲发菌C. typ hoid es, 大筛菌, 暗小筛菌 C ribraria. oreg ana, 栗褐筛菌 C. vu lg aris, 光壳双皮菌 D id erm acrustaceum , 辐射双皮菌 D. rad ia tum , 钉形钙皮菌D idym ium clavus, 畸形钙皮菌D. d if f orm e, 黄柄钙皮菌D. irid is, 褐发网菌S tem on itis f usca, 小孢发网
菌 S. m icrosp erm a, 网孢团毛菌 T rich ia af f in is; 共 14 种 14 Species
类型Ê
T ypeÊ 黄垂网菌A rcy ria nu tans, 暗红垂网菌 A . oersted tii, 圆头颈环菌 Com atrichaeleg ans, 红结高杯菌 C ra terium rubronod um , 紫褐筛菌 C ribraria lang uescens,极小筛菌C. m inu tissim a, 梨形筛菌C. p irif orm is, 白柄菌D iachea leucop od ia,美白柄菌D. sp lend ens, 线筒菌D icty d iaetha lium p lum beum , 黄柄钙皮菌, 暗孢钙皮菌D idym ium m elanosp erm um , 黑柄钙皮菌D. n ig rip es, 煤绒菌 F u lig o
sep tica, 复囊钙皮菌M ucilag o crustacea, 全白绒泡菌 P hy sarum g lobu lif erum ,
垂 头 绒 泡 菌 P. nu tans, 栗 褐 团 毛 菌 T rich ia botry tis, 筒 菌 T ubif era
f errug inosa; 共 19 种 19 Species
类型Ë
T ypeË 美筛菌C ribraria sp lend ens, 弧线颈环菌L amp rod erm a arcy rionem a, 圆锥粉瘤菌 L y cog a la con icum , 小 粉 瘤 菌 L . ex ig uum , 紫 褐 变 毛 菌 M eta trich iaf lorif orm is, 金黄绒泡菌 P hy sarum citrinum , 圈绒泡菌 P. gy rosum , 融生联囊菌 S tem on itis conf luens, 刺发网菌S. f lavog en ita, 半网拟发网菌S. hyp erop ta;
共 10 种 10 Species
灰团网菌 A rcy ria cinerea, 暗红团网菌,
A rcy ria. D enud a te, 细钙丝菌 B ad ham ia
m acrocarp a, 鹅 绒 菌 Cera tiomy x a
f ru ticu losa, 白 头 高 杯 菌, 黄 褐 筛 菌
C ribraria au ran tiaca, 密 筛 菌 C.
in trica ta, 灯笼菌D icty d ium cancella tum ,
细柄半网菌 H em itrich ia ca ly cu la ta, 棒形
半网菌 H . clava ta, 蛇形半网菌, 闪光亮
皮菌 L amp rod erm a scin tillans, 光 果 菌
L eocarp us f rag ilis, 粉 瘤 菌 L y cog a la
ep id end rum , 变毛菌M eta trich ia horrid a,
暗红变毛菌M . vesp arium , 细弱绒泡菌
P hy sarum. tenerum , 绿绒泡菌 P. v irid e,
锈发网菌 S tem on itis ax if era, 木生发网菌
S. lig n icola, 灰褐发网菌 S. p a llid a, 美
发网菌 S. sp lend ens, 长尖团毛菌 T rich ia
d ecip iens, 网团毛菌 T. f avog inea, 鲜黄
团毛菌 T. lu tescens, 叉尖团毛菌 T.
p ersim ilis, 环壁团毛菌 T. varia; 共 27 种
27 Species
　　结合表 1～ 表 2 和图 1～ 图 2 可以看出, 3 种类型植物群落中的黏菌多样性差异表现在: (1)共有种数占群落É、Ê 和Ë 中黏
菌总种数的比例分别为 54. 00%、43155% 和 60100% , 这说明 3 种植物群落虽组成不同, 但同属于针阔混交林的大环境, 所以多
样性方面仍具有较大的相似性。 (2)群落É、Ê 和Ë 中特有种所占的比例依次为 28100%、30165% 和 22122% , 说明不同植物群
落中黏菌分布受环境影响而具有各自的特点。(3)群落Ê 中, 黏菌总种数和特有种种数均为最高, 说明此类植物群落中的生态环
境更适合黏菌的生长。由此可见针阔混交林的冠层较高、通风良好、湿度适中和无胡桃楸类植物分布等条件有利于黏菌的发生。
(4)群落Ë 中, 黏菌总种数和特有种种数均为最低, 说明该植物群落中的某些生态因子不利于黏菌的生长。因此认为针阔混交林
的冠层较低、通风不良和湿度过大这些因素不利于黏菌的生长。(5)群落Ë 和群落Ê 组成相似, 但黏菌多样性不如Ê 型群落的丰
富, 这与树种 (胡桃楸) 组成有关。可能是由于胡桃楸体内分泌的某些次生代谢产物对周围的微生物生长有抑制作用导致[15 ]。
(6)群落É、Ê 和Ë 中黏菌的物种丰富度指数 (Gleason 指数)依次为 5130、6168 和 4177。
(2)属组成的差异　由于群落组成的变化, 栖息于各植物群落中黏菌之属的组成也相应地产生了一些变化 (表 3)。
表 3　植物群落与黏菌属的组成
Table 3　Composition s of myxomycetes genus and plan t commun ity
植物群落
P lan t comm unity
样地中出现的黏菌属 Genus occuring in the samp le p lo t
类型É
T ypeÉ 团网菌属 A rcy ria, 钙丝菌属 B ad ham ia, 鹅绒菌属 Cera tiomy x a, 发菌属 Com atricha, 高杯菌属 C ra terium , 筛菌属C ribraria, 白柄菌属D iachea, 灯笼菌属D icty d ium , 双皮菌属D id erm a, 钙皮菌属D idym ium , 半网菌属H em itrich ia, 亮皮菌属L amp rod erm a, 光果菌属L eocarp us, 粉瘤菌属L y cog a la, 变毛菌属M eta trich ia, 绒泡菌属 P hy sarum , 发网菌属
S tem on itis, 团毛菌属 T rich ia; 共 18 属
类型Ê
T ypeÊ 团网菌属, 钙丝菌属, 鹅绒菌属, 发菌属, 高杯菌属, 筛菌属, 白柄菌属, 线筒菌属D icty d iaetha lium , 灯笼菌属, 双皮菌属, 钙皮菌属, 煤绒菌属 F u lig o, 半网菌属, 亮皮菌属, 光果菌属, 粉瘤菌属, 变毛菌属, 腹囊钙皮菌属M ucilag o, 绒泡菌属, 发网菌属, 团毛菌属, 筒菌属 T ubif era; 共 22 属
类型Ë
T ypeË 团网菌属, 钙丝菌属, 鹅绒菌属, 发菌属, 高杯菌属, 筛菌属, 灯笼菌属, 双皮菌属, 钙皮菌属, 半网菌属, 亮皮菌属, 光果菌属, 粉瘤菌属, 变毛菌属, 绒泡菌属, 发网菌属, 团毛菌属; 共 17 属
　　从表 3 可以看出, 3 种类型群落中黏菌属的分布差异较小。其相对变化趋势与其在种的丰富程度变化趋势相一致, 但并不
显著。
2. 2　不同基物对黏菌分布的影响
黏菌是以不同的基物作为生存环境的。研究过程中对黏菌的基物类型做了细致的比较和分析。调查结果见表 4、图 3。
从表 4 和图 3 中看出, 在整个研究地中槭树类 (A cer spp. )和椴树类 (T ilia spp. )腐木上的黏菌种的丰富程度最为突出。栎
6313　 生　态　学　报 25 卷
树类 (Q uercus spp. )腐木次之。松树类 (P inus spp. )、白腊树类 (F rax inus spp. ) 和其他类腐木上的黏菌种的丰富程度相对较低
且彼此接近。胡桃楸腐木上未见黏菌分布。灌木的枯枝落叶上的黏菌种类比较有特色, 某些种在一般乔木腐木上并不常见。红
松作为长白山针阔混交林中最重要的针叶树种其上栖息的黏菌种类无明显的特异性, 但鹅绒菌 (Cera tiom y x a f ru ticu losa) 和筛
菌属 (C ribraria)中的一些种类的发生量比较大。
表 4　不同类型基物与黏菌分布的关系
Table 4　Relation s between differen t substrates and myxomycetes
基物类型
T ypes of substrate
黏菌种类 Species of m yxom ycetes
松树类
P inus spp.
灰团网菌A rcy ria cinerea, 暗红团网菌A rcy ria. d enud a ta, 锈色团网菌A . f errug inea, 暗红垂网菌A . oersted tii, 鹅绒菌
Cera tiomy x a f ru ticu losa, 梨形筛菌C ribraria p irif orm is, 灯笼菌D icty d ium cancella tum , 粉瘤菌L y cog a la ep id end rum , 变
毛菌M eta trich ia horrid a, 暗红变毛菌M . vesp arium , 细弱绒泡菌 P hy sarum tenerum , 锈发网菌 S tem on itis ax if era, 褐发
网菌 S. f usca, 网团毛菌 T rich ia f avog inea; 共 9 属 14 种
栎树类
Q uercus spp.
灰团网菌, 暗红团网菌, 鲜红团网菌 A rcy ria insig n is, 鹅绒菌, 橙高杯菌 C ra terium au reonoclea tum , 红结高杯菌 C.
rubronod um , 黄褐筛菌 C ribraria au ran tiaca, 紫褐筛菌C. lang uescens, 灯笼菌, 高山双皮菌D id erm a a lp inum , 钉形钙皮
菌 D idym ium clavus, 黑柄钙皮菌D. n ig rip es, 细柄半网菌 H em itrich ia ca ly cu la ta, 棒形半网菌H . clava ta, 蛇形半网菌,
粉瘤菌, 小粉瘤菌L y cog a la. ex ig uum , 紫褐变毛菌M eta trich ia f lorif orm is, 变毛菌M . horrid a, 全白绒泡菌 P hy sarum
g lobu lif erum , 锈发网菌, 美发网菌 S tem on itis sp lend ens, 长尖团毛菌 T rich ia d ecip iens, 网团毛菌 T. f avog inea, 鲜黄团
毛菌 T. lu tescens, 刺丝团毛菌 T. scabra, 环壁团毛菌 T. varia; 共 13 属 27 种
白腊树类
F rax inus spp.
灰团网菌, 暗红团网菌, 鹅绒菌, 梨形筛菌, 灯笼菌, 棒形半网菌, 粉瘤菌, 圆锥粉瘤菌L y cog a la con icum , 垂头绒泡菌
P hy sarum nu tans, 细弱绒泡菌, 绿绒泡菌 P. v irid e, 木生发网菌 S tem on itis lig n icola, 长尖团毛菌, 筒菌 T ubif era
f errug inosa; 10 属 14 种
槭树类
A cer spp.
肉色团网菌A rcy ria carnea, 灰团网菌, 暗红团网菌, 锈色团网菌, 粉红团网菌A . rcy ria incarna ta, 鲜红团网菌, 朦纹团
网菌A . stip a ta, 绿垂网菌A . v irescens, 黑柄钙丝菌B ad ham ia af f in is, 大囊钙丝菌B . m acrocarp a, 鹅绒菌, 香蒲发菌
Com atricha typ hoid es, 白头高杯菌, 黄褐筛菌, 密筛菌 C ribraria. in trica te, 紫褐筛菌, 大筛菌 C. m acrocarp a 极小筛菌
C. m inu tissim a, 梨形筛菌, 红筛菌 C. tenella, 灯笼菌, 黄柄钙皮菌D idym ium irid is, 光壳双皮菌 D id erm a crustaceum ,
鳞钙皮菌D idym ium squam u losum , 大孢煤绒菌 F u lig o m eg asp ora, 橙黄半网菌H em itrich ia abietina, 细柄半网菌, 棒形半
网菌, 蛇形半网菌, 弧线颈环菌L amp rod erm a arcy rionem a, 闪光亮皮菌L . scin tillans, 光果菌 L eocarp us f rag ilis, 粉瘤
菌, 小粉瘤菌, 变毛菌, 暗红变毛菌, 白柄绒泡菌 P hy sarum leucop us, 联生绒泡菌 P. notabile, 紫红绒泡菌 P.
p u lcherrim um , 细弱绒泡菌 P. tenerum , 绿绒泡菌, 香蒲拟发网菌 S tem om itis typ h ina, 锈发网菌, 刺发网菌 S.
f lavog en ita, 半网拟发网菌 S. hyp erop ta, 木生发网菌S. lig n icola, 小孢发网菌S. m icrosp erm a, 灰褐发网菌S. p a llid a,
亚小发网菌 S. sm ith ii, 美发网菌, 高山毛菌 T rich ia a lp ina, 栗褐团毛菌 T rich ia botry tis, 长尖团毛菌, 网团毛菌 T.
f avog inea, 鲜黄团毛菌, 叉尖团毛菌 T. p ersim ilis, 刺丝团毛菌, 环壁团毛菌; 共 18 属 58 种
椴树类
T ilia spp.
灰团网菌, 暗红团网菌, 鲜红团网菌, 黄垂网菌A rcy ria. nu tans, 朦纹团网菌, 细钙丝菌B ad ham ia m acrocarp a, 鹅绒菌,
圆头颈环菌 Com atricha eleg ans, 松发菌, Com atricha lax a 黑发菌 Com atricha n ig ra, 白头高杯菌, 密筛菌 C ribraria.
in trica te, 紫褐筛菌, 暗小筛菌, 美筛菌C. sp lend ens, 红筛菌, 栗褐筛菌 C. vu lg aris 球囊白柄菌D iachea bu lbillosa, 线筒
菌D icty d iaetha lium p lum beum , 灯笼菌, 辐射双皮菌 D id erm a rad ia tum , 畸形钙皮菌D idym ium d if f orm e, 黄柄钙皮菌,
鳞钙皮菌, 白煤绒菌 F u lig o cand id a, 煤绒菌 F. sep tica, 橙黄半网菌, 细柄半网菌, 棒形半网菌, 蛇形半网菌, 有柄半网
菌 H em itrich ia stip ita ta, 弧线颈环菌, 闪光亮皮菌, 光果菌, 粉瘤菌, 变毛菌, 暗红变毛菌, 复囊钙皮菌M ucilag o
crustacea, 金黄绒泡菌 P hy sarum citrinum , 扁绒泡菌 P. comp ressum , 圈绒泡菌 P. gy rosum , 白柄绒泡菌, 垂头绒泡菌,
细弱绒泡菌, 绿绒泡菌, 锈发网菌, 融生联囊菌 S tem on itis. conf luens, 美发网菌, 网孢团毛菌 T rich ia af f in is, 长尖团毛
菌, 网团毛菌, 鲜黄团毛菌, 叉尖团毛菌, 环壁团毛菌, 筒菌; 共 22 属 55 种
胡桃楸 J ug lans
m and shu rica
无
其他
O thers
暗红团网菌 (苔藓) , 锈色团网菌 (苔藓) , 鹅绒菌 (苔藓) , 白头高杯菌 (灌木叶) , 球囊白柄菌 (灌木, 枯叶) , 白柄菌
D iachea leucop od ia (枯叶) , 美白柄菌 D. sp lend ens (灌木) , 高山双皮菌 (草叶) , 盖皮菌一种 (灌木) , 暗孢钙皮菌
D idym ium m elanosp erm um (灌木叶) , 黑柄钙皮菌 (草叶) , 鳞钙皮菌 (枯叶) , 橙黄半网菌 (苔藓) , 青紫亮皮菌
L amp rod erm a arcy rioid es (灌木) , 光果菌 (灌木, 树皮) , 两瓣绒泡菌 P hy sarum biva lve (灌木, 草叶) , 垂头绒泡菌 (灌
木) , 美发网菌 (枯叶) ; 共 11 属 18 种
2. 3　季节变化对黏菌多样性的影响
地球上每年的四季轮回对生物圈的影响是无可比拟的, 同样也对森林中黏菌的生长和分布产生巨大的影响, 尤其是在东北
这种四季分明的气候环境下更是如此。在此次研究中获得了有关因季节变化引起的生态因子变化对其中黏菌多样性的影响的
规律。
2. 3. 1　黏菌多样性的季节变化 一年中随着季节的的周期性变化, 森林中的黏菌多样性也发生了周期性的动态变化。
从表 5 和图 4 中可以看出, 7 月上旬至 9 月中旬针阔混交林中的黏菌子实体发生量为最多, 尤以 7 月下旬的最为突出, 而且
黏菌种类最为丰富。7 月上旬的黏菌子实体发生量比较大, 而黏菌的属、种之丰富程度略微小一些, 是因为这个时期有少数几种
731312 期 图力古尔　等: 长白山红松阔叶林黏菌生态多样性 　
黏菌的发生量异常的大, 较为典型的是鹅绒菌和灰团网菌 (A rcy ria cinerea)。据观察, 此时上述两种黏菌在林中几乎随处可见,
尤其是鹅绒菌更是在基物上大面积的发生 (可达到 1m ×2. 5m 左右)。而从 9 月中旬开始, 黏菌的发生量和丰富程度均迅速下
降。有趣的是, 在 4 月初研究地中的尚有残雪和薄冰的水洼中腐木上发现了橙黄半网菌 (H em itrich ia abietina)的新鲜子实体。
图 3　不同植物群落、不同基物上的黏菌多样性比较
F ig. 3　M yxodiversity comparison of differen t substrates and p lan t comm unities
2. 3. 2　季节性温度变化与黏菌多样性的关系　由图 5、图 6 可以看出: (1) 7 月上旬至 9 月中旬长白山针阔混交林中的黏菌子
实体发生量为最多, 黏菌种类也最丰富, 尤以 7 月下旬的最为突出, 而此时正是研究地的日平均气温处于最高水平的时候, 这说
明一年中日最高温度处于 22～ 30℃、日最低温度处于 10～ 18℃时最适宜绝大多数黏菌生长。 (2)从 9 月中旬开始, 黏菌的发生
量和丰富程度均迅速下降, 而此时是研究地的日最高气温和最低气温处于一年中下降最迅速的时候, 这说明一年中在日最高温
度低于 20℃且日最低温度低于 8℃时绝大多数黏菌将逐渐停止生长。
图 4　2003 年采集统计
F ig. 4　Co llection statist ics in 2003
2. 3. 3　季节性降雨和湿度变化与黏菌多样性的关系　结合表 5、图 7 和 8 可以看出: ①7 月上旬至 9 月中旬针阔混交林中的黏
菌子实体发生量为最多, 种类最丰富, 尤以 7 月下旬的更为突出。此时正是研究地降雨最为密集和空气湿度处于一年中最高水
平的时期, 这说明一年中降雨频繁且空气湿度处于 66%～ 96% 的时期是最适宜绝大多数黏菌生长的。②从 9 月中旬开始, 黏菌
的发生量和丰富程度均迅速下降。此时研究地的降水频率明显减少而且空气湿度也逐渐下降到 50%～ 65% 的水平, 这说明降
水对森林中黏菌的发生有明显的促进作用, 一年中在多数日空气湿度低于 65% 的 9 月中旬以后绝大多数黏菌将逐渐停止
生长。
8313　 生　态　学　报 25 卷
表 5　季节变换与黏菌出现频率 (2003 年采集记录)
Table 5　Frequency distr ibution of M yxomycetes in differen t season s (Co llection reco rds in 2003)
采集日期
Co llection date
黏菌标本 Specim ens of M yxom ycetes
2003 年 4 月
10～ 12 日
(第 1 次)
10～ 12 A p r. 2003
(F irst)
鲜红团网菌A rcy ria insig n is (13 )、黄褐筛菌 (3)、橙黄半网菌H em itrich ia abietina (2)、棒形半网菌H . clava ta (1)、蛇形半
网菌 H . serp u la (2)、粉瘤菌L y cog a la ep id end rum (2)、暗红变毛菌 (4)、美发网菌 S tem on itis sp lend ens (1)、长尖团毛菌
T rich ia d ecip iens (1)、网团毛菌 T. f avog inea (1)、鲜黄团毛菌 T. lu tescens (1)、环壁团毛菌 T. varia (1) ; 共 20 份标本, 包
括 7 属 12 种
2003 年 7 月
1～ 5 日
(第 2 次)
1～ 5 Ju l. 2003
(Second)
灰团网菌 A rcy ria cinerea ( 16)、暗红垂网菌 A . oersted tii ( 1)、鹅绒菌一种 Cera tiomy x a ep id end rum ( 1)、鹅绒菌 C.
f ru ticu losa (26)、球孢鹅绒菌 C. sp haerosp erm a (1)、黄褐筛菌 (1)、暗小筛菌 C ribraria. oreg ana (1)、美筛菌 C ribraria.
sp lend ens (2)、栗褐筛菌 C. vu lg aris (1)、球囊白柄菌D iachea bu lbillosa (1)、线筒菌D icty d iaetha lium p lum beum (1)、盖皮菌
一种D idym ium sp. (2)、畸形钙皮菌D. d if f orm e (1)、鳞钙皮菌D. squam u losum (4)、煤绒菌 F u lig o sep tica (1)、细柄半网
菌H em itrich ia ca ly cu la ta (4)、棒形半网菌 (1)、青紫亮皮菌L amp rod erm a arcy rioid es (1)、闪光亮皮菌L . scin tillans (6)、粉
瘤菌 (12)、小粉瘤菌L y cog a la. ex ig uum (2)、变毛菌M eta trich ia horrid a (3)、暗红变毛菌M . vesp arium (6)、复囊钙皮菌
M ucilag o crustacea (1)、金黄绒泡菌 P hy sarum citrinum (2)、绿绒泡菌 P. v irid e (2)、香蒲拟发网菌 S tem om itop sis typ h ina
( 1)、锈发网菌 S tem on itis ax if era (6)、木生发网菌 S. lig n icola (2)、美发网菌 (1)、筒菌 T ubif era f errug inosa (2) ; 共 112 份
标本, 包括 16 属 31 种
2003 年 7 月
25～ 29 日
(第 3 次)
25～ 29 Ju l. 2003
(T h ird)
肉色团网菌A rcy ria carnea (1)、灰团网菌 (13)、暗红团网菌 A . . d enud a ta (11)、锈色团网菌A . f errug inea (1)、鲜红团网菌
( 2)、黄垂网菌A . nu tans (2)、绿垂网菌A . v irescens (2)、细钙丝菌 B ad ham ia m acrocarp a (3)、鹅绒菌 (6)、圆头颈环菌
Com atricha eleg ans (1)、松发菌 C. lax a ( 1)、黑发菌 C. om atricha n ig ra ( 1)、白头高杯菌 ( 3)、黄褐筛菌 ( 2)、密筛菌
C ribraria. in trica ta (9)、紫褐筛菌C. lang uescens (1)、大筛菌C. m acrocarp a (1)、梨形筛菌C. p irif orm is (3)、C. tenella 红
筛菌 (3)、灯笼菌D icty d ium cancella tum (9)、高山双皮菌D id erm a a lp inum (3)、辐射双皮菌 D. rad ia tum (1)、钉形钙皮菌
D idym ium clavus (1)、大孢煤绒菌 F u lig o m eg asp ora (1)、细柄半网菌 (1)、棒形半网菌 (11)、蛇形半网菌 (11)、有柄半网菌
H em itrich ia stip ita ta (2)、光果菌L eocarp us f rag ilis (1)、圆锥粉瘤菌L y cog a la con icum (1)、粉瘤菌 (3)、小粉瘤菌 (1)、紫褐
变毛菌M eta trich ia f lorif orm is (1)、变毛菌 (6)、暗红变毛菌 (1)、扁绒泡菌 P hy sarum comp ressum (1)、垂头绒泡菌 P. nu tans
( 2)、细弱绒泡菌 P. tenerum (3)、绿绒泡菌 (1)、锈发网菌 (8)、半网拟发网菌 S tem on itop sis hyp erop ta (1)、木生发网菌 (1)、
灰褐发网菌 S tem on itis p a llid a (3)、亚小发网菌 S. sm ith ii (1)、美发网菌 (3)、长尖团毛菌 (3)、网团毛菌 T. f avog inea (1)、
鲜黄团毛菌 (2)、叉尖团毛菌 T. p ersim ilis (13)、刺丝团毛菌 T. scabra (1)、环壁团毛菌 (2) ; 共 166 份标本, 包括 17 属 51 种
2003 年 8 月
20～ 24 日
(第 4 次)
20～ 24 A ug. 2003
(Fo rth)
肉色团网菌 (1)、暗红团网菌 (1)、锈色团网菌 (1)、粉红团网菌 A rcy ria. incarna ta (2)、鲜红团网菌 (1)、黑柄钙丝菌
B ad ham ia af f in is (1)、大囊钙丝菌 B . m acrocarp a (1)、香蒲发菌 Com atricha typ hoid es (2)、白头高杯菌 (1)、极小筛菌
C ribraria m inu tissim a (1)、球囊白柄菌D iachea bu lbillosa (1)、灯笼菌 (3)、暗孢钙皮菌D idym ium m elanosp erm um (2)、光壳
双皮菌D id erm a crustaceum (1)、黄柄钙皮菌D idym ium irid is (1)、白煤绒菌F u lig o cand id a (1)、橙黄半网菌 (1)、细柄半网
菌 (12)、棒形半网菌 (9)、蛇形半网菌 (2)、光果菌 (2)、粉瘤菌 (3)、变毛菌 (1)、暗红变毛菌 (7)、两瓣绒泡菌 (1)、扁绒泡菌
( 1)、白柄绒泡菌 (1)、细弱绒泡菌 (2)、绿绒泡菌 (3)、锈发网菌 (2)、刺发网菌 S tem on itis f lavog en ita (1)、小孢发网菌 S.
m icrosp erm a (1)、灰褐发网菌 (6)、网孢团毛菌 T rich ia af f in is (1)、长尖团毛菌 (14)、网团毛菌 (9)、鲜黄团毛菌 (1)、刺丝团
毛菌 (1)、环壁团毛菌 (2) ; 共 104 份标本, 包括 17 属 39 种
2003 年 9 月
16～ 20 日
(第 5 次)
16～ 20 Sep. 2003
(F ifth)
肉色团网菌 (1)、暗红团网菌 (3)、锈色团网菌 (2)、鲜红团网菌 (2)、A . sip a ta (6)、细钙丝菌 (2)、鹅绒菌 (1)、红结高杯菌
C ra terium rubronod um (1)、紫褐筛菌 (2)、红筛菌 (1)、球囊白柄菌 D iachea bu lbillosa (1)、白柄菌D. leucop od ia (1)、灯笼菌
D icty d ium cancella tum (3)、黄柄钙皮菌 (1)、黑柄钙皮菌D idym ium nig rip es (1)、鳞钙皮菌 (2)、橙黄半网菌 (1)、细柄半网
菌 (4)、蛇形半网菌 (9)、弧线颈环菌L amp rod erm a arcy rionem a (1)、光果菌 (1)、粉瘤菌 (6)、变毛菌 (1)、暗红变毛菌 (4)、两
瓣绒泡菌 (1)、全白绒泡菌 P hy sarum. g lobu lif erum (1)、白柄绒泡菌 (2)、联生绒泡菌 P. notabile (1)、紫红绒泡菌 P.
p u lcherrim um (1)、绿绒泡菌 (1)、锈发网菌 (1)、木生发网菌 (1)、亚小发网菌 (1)、高山毛菌 T rich ia a lp ina (1)、栗褐团毛菌
T. botry tis (1)、长尖团毛菌 (6)、网团毛菌 (4)、鲜黄团毛菌 (4)、刺丝团毛菌 (1) ; 共 84 份标本, 包括 16 属 39 种
2003 年 10 月
10～ 12 日
(第 6 次)
10～ 12 O ct. 2003
(Six th)
灰 团网菌 (1)、细钙丝菌 (1)、橙高杯菌 C ra terium au reonoclea tum (1)、白头高杯菌 (1)、红筛菌 (1)、球囊白柄菌 D iachea
bu lbillosa (1)、美白柄菌D. sp lend ens (1)、灯笼菌 (5)、黑柄钙皮菌 (1)、棒形半网菌 (1)、蛇形半网菌 (1)、粉瘤菌 (1)、变毛
菌 (2)、暗红变毛菌 (2)、圈绒泡菌 P hy sarum gy rosum (1)、垂头绒泡菌 (1)、绿绒泡菌 (2)、融生联囊菌 S tem on itis conf luens
(1)、褐发网菌 S. f usca (1)、灰褐发网菌 (1)、长尖团毛菌 (2)、网团毛菌 (1)、鲜黄团毛菌 (1) ; 共 31 份标本, 包括 13 属 23 种
2003 年 10 月
29～ 31 日
(第 7 次)
29～ 31 O ct. 2003
(Seventh)
暗红团网菌 (1)、鲜红团网菌 (2)、高山双皮菌 (4)、棒形半网菌 (1)、灰褐发网菌 (2) ; 共 10 份标本, 包括 4 属 5 种
　　3 种名后括号内为标本采集点数 T he num ber of co llections
2. 3. 4　光与黏菌分布的关系　据观察, 研究地针阔混交林中的绝大多数黏菌是避光生长的, 但有少数几种黏菌是易在向阳面
形成子实体的, 以蛇形半网菌 (H em itrich ia serp u la)和粉瘤菌 (L y cog a la ep id end rum )最为典型。但是, 在林下相对比较阴暗的群
落Ë 中, 黏菌丰富程度并非最高, 说明光照可能对营养生长阶段的原质团发育有益处, 但对大多数黏菌形成子实体的过程不利。
931312 期 图力古尔　等: 长白山红松阔叶林黏菌生态多样性 　
这种益处可能是光信号促进原质团的形成, 也可能是光照可以提高基物向阳面的表面温度而间接地促进黏菌原质团的发育和
运动。其生理原因还有待进一步研究。
图 5　2003 年研究地日最高温度变化
F ig. 5　T he h ighest temperature change of researched area in 2003
图 6　2003 年研究地日最低温度变化
F ig. 6　T he low est temperature change of researched area in 2003
图 7　2003 年研究地降雨量变化
F ig. 7　T he rainfall change of researched area in 2003
图 8　2003 年研究地空气湿度变化
F ig. 8　T he air2hum idity change of researched area in 2003
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0413　 生　态　学　报 25 卷