全 文 ：书第 !" 卷第 #$ 期
!$$" 年 #$ 月
生 态 学 报
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基金项目：国家自然科学基金重点资助项目（5$!##$!#）；中国科学院知识创新工程重要方向资助项目（67&8!9:;9!#<9<）
收稿日期：!$$=9$>9!=；修订日期：!$$"9$<9!#
作者简介：张武昌（#5"< ?），男，山东济南人，博士，主要从事海洋浮游动物生态学研究2 (9@AB1：CD3EAFGHEAFGI @J2 KLB02 A32 3F
!通讯作者 &0MMNJO0FLBFG AD4E0M，(9@AB1：JDFJ0FGI @J2 KLB02 A32 3F
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南海北部浮游桡足类对浮游植物的摄食压力
张武昌#，陶振铖#，!，孙Z 军#，孙Z 松#，!
（#2 中国科学院海洋研究所海洋生态与环境重点实验室，青岛Z !==$"#；!2 中国科学院研究生院，北京Z #$$$[5）
摘要：于 !$$[年 ! 月（冬季）和 > 月（夏季）在南海北部使用肠道色素法研究了浮游桡足类群落对浮游植物现存量的摄食压力。
将底到表垂直拖网（网孔径 !$$ !@）获得的桡足类分为中型（\ ]$$ !@）和小型（!$$ ? ]$$ !@）两个体长组。冬季：中型桡足类
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食压力较低，桡足类摄食不是南海北部浮游植物死亡的主要原因。
关键词：浮游桡足类；摄食压力；肠道色素法；南海
文章编号：#$$$9$5<<（!$$"）#$9[<[!9$"Z 中图分类号：b#">2 ]<，b5]>2 >>]2
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浮游动物是海洋初级生产的主要消费者和高层捕食者的重要饵料来源，它的摄食情况和数量变动将直接
影响海洋生态系统的能流和物流过程［? N C］。
浮游动物对浮游植物的摄食作用是海洋浮游生态系统动力学研究的关键过程之一。量化不同大小浮游
动物对浮游植物的摄食压力，对了解浮游动物对浮游植物的调控作用，探讨海洋初级产品的流向及归宿十分
必要。在海洋碳循环中，生物泵在碳从海洋表层向深层输运的过程中起着重要作用，浮游植物将碳从溶解态
转化为颗粒态，浮游动物将小颗粒的浮游植物转化为大颗粒，而浮游动物对浮游植物的摄食量决定了可以沉
降的大颗粒的数量。因而，研究浮游动物的现场摄食率对了解海洋生态系统的动态变化以及对理解碳的循环
具有重要意义。
桡足类是浮游动物的优势类群，是浮游食物网的重要组成部分，其生物量约占浮游动物生物量的
D0G ［C，E］。南海北部是珠江的入海口，珠江水携带大量营养盐入海，使得这一海区的浮游植物繁盛，初级生产
力高，是碳通量的活跃区域。本文在南海研究了浮游桡足类对浮游植物现存量的摄食压力，是国家自然科学
基金重点基金“南海基础生产力结构的物理———生物海洋学耦合过程及其对碳循环的影响”研究的一部分。
)* 材料和方法
本研究在两个航次（冬季航次和夏季航次）完成。冬季航次的调查时间为 300E 年 3 月 ?0 日 N C 月 F 日，
搭乘“延平 3 号”，在南海北部接近垂直于海岸线设 J，O，M，P E 个断面（J，O，M，P）。夏季航次的调查时
间为 300E 年 D 月 3F 日 N A 月 F 日，搭乘“中国海监 @3 号”，设 I? 和 I3 断面，I3 断面站位和 P断面相同，只是
用了不同的编号（图 ?）。
在每个采样站位，用 M8P测量温度和盐度剖面，在不同的水层测量叶绿素 - 浓度等环境因子。于每站位
不同标准层各取 /00 1*水样，样品立即用中性福尔马林固定。实验室内样品按 Q"’41)!*方法［/］分析。
在冬季航次，肠道色素采样的站位有 ?C 个（J?，JE，JD JA，O3，OE，M?，MC，M/，M@，P?，PE，PF）。在
JE（3 月 3@ 日 ?A：00），M?（3 月 30 日 ?D：00）站进行肠道排空率测定，在计算摄食量和摄食压力时取两者的平
CECER ?0期 R R R 张武昌R 等：南海北部浮游桡足类对浮游植物的摄食压力 R
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图 /0 桡足类肠道色素采样站位图
1,+& /0 2"-",). #)3,",).3 %!’4’ +5" #,+6’." ()."’."3 %’4’ 7’"’46,.’7
均值。在夏季航次，肠道色素采样站位有 8 个（2/9:，2/9;，2/9<，2/9/=，2:9/，2:9>，2:9?，2:98，2:9/=），在
2/9< 站（8 月 ; 日早 @ 点）进行肠道排空率测定。
桡足类肠道色素含量（以叶绿素 - 为指标）按 A-(B-3［@］进行。用孔径为 :== !6 的浮游生物网从底（水
深大于 :== 6 时，从 :== 6 深度拖网）到表垂直拖网两次。第一次拖网的样品用甲醛固定，置于样品瓶中保
存，回实验室，将甲醛固定的样品依次过滤到孔径/===、?==、:== !6的分样筛上，鉴定各个粒级的桡足类的优
势种和总的丰度。第二次拖网的样品用于测定肠道色素含量，网底管中的浮游动物倒入苏打海水的烧杯中麻
醉。然后分级过滤到 /===，?==，:== !6的分样筛上，挑出大型的胶质动物（如水母等），用过滤海水（=& ;? !6
C1 $ 1 滤膜滤过）冲洗浮游动物，然后将分样筛上的样品反冲出来，过滤到 C1 $ D滤膜上，E := F冰冻保存。
肠道排空率（!）测定实验操作如下。垂直拖网，将样品平均分配到盛有 : G 过滤海水的烧杯中，在 =（开
始），/= ，:=，>=，@=，8= 6,.时，各取一只烧杯，将烧杯中的桡足类依次过滤到 /=== ，?== !6和 :== !6的分样
筛上，按肠道色素样品处理。排空率按 A-(B-3［@］的方法来计算。在没有饵料的情况下，桡足类自然群体肠道
色素以指数形式排空，"# H "= I $
E !（"=：排空率实验开始时的肠道色素含量，"#：# 时刻的肠道色素含量）。冬
季航次在 J; 和 D/ 两个站测定了肠道排空率，在计算冬季的摄食量和摄食压力时取两者的平均值。
经过分样筛后，存留到孔径为 /=== !6 的分样筛上的桡足类很少，不足以用来测定肠道色素，因此本文
中只有中型（?== K /=== !6）和小型（:== K ?== !6）两个体长组。
在实验室内，在暗光条件下随机挑取桡足类。研磨后，放置在 E := F冰箱的黑暗环境中，用 8=L丙酮萃
取 :;!。用 M54.’4 N’3,+.3 OO 荧光计测定样品中的叶绿素 - （D!* -）和脱镁叶绿素 - （P! -）含量。桡足类肠道
色素（"）是肠道内叶绿素 -和脱镁叶绿素 -之和，因为脱镁叶绿素 -是由叶绿素 -降解而来，所以肠道色素用
肠道中相当于叶绿素 -的质量来表示。脱镁叶绿素 -的分子量是叶绿素 -分子量的 =& @@>> 倍，所以
" H D!* - Q P! - $ =& @@>>
桡足类对浮游植物的摄食率按 A-(B-3［@］的方法来计算，根据肠道排空率和各站位的肠道色素含量计算
出单个桡足类摄食浮游植物（以叶绿素 -为指标）的量（O），公式为：% H " I !。根据各站位不同粒级桡足类
的丰度和单个桡足类的摄食量计算桡足类群体的摄食量。根据群体的摄食量和浮游植物的现存量计算桡足
类群体对浮游植物的摄食压力。
!" 结果
!& #" 环境因子
冬季表层温度 /?& @ K :;& ? F，盐度 >/& /< K >;& RR。夏季表层温度 :R& ? K >=& / F，盐度 :;& R8 K >;& ==。
!& !" 浮游植物
冬季表层叶绿素 -浓度为 =& / K /& < !+ $ G，水体叶绿素 -浓度为 =& /> K /& ?>（平均 =& ?@）!+ $ G。浮游植
;;>; 0 生0 态0 学0 报0 0 0 :R 卷0
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物以硅藻为主，甲藻次之，以颗石粒藻为主要组分的金藻和固氮蓝藻也占有相当的比例，而绿藻仅在珠江口个
别站位被检出。浮游植物细胞丰度介于 /& 012 3 0456& 672 8 4/7 (’**9 $ :，平均值为 5;& 244 8 4/7 (’**9 $ :。
夏季表层叶绿素 -浓度为 /& /2 3 45& 5 !+ $ :，水体叶绿素 -浓度 /& 04 3 7& /2（平均 /& ;5）!+ $ :。浮游植
物群落物种组成主要为硅藻，浮游植物平均细胞丰度为（445& /5 < 17;& ;6）8 4/7 (’**9 $ :。
!& "# 浮游桡足类的丰度及其摄食压力
两个航次中桡足类肠道色素和群体的摄食压力分别列于表 4 和表 0。在冬季，中型桡足类的优势种为中
华哲水蚤（!"#"$%& &’$’(%&）、真刺水蚤属幼体（)%(*"+," ()#’#)=,"’9）、狭额真哲水蚤（-%.+%("#"$%& &%.,+$%’&）
表 $# 冬季肠道色素和浮游桡足类对叶绿素现存量的摄食压力
%&’() $# *+,),+- ./0 ,1.2)30 4+30)305 &3- .6&713. ,6)55/6) +3 *8( & 50+49
站位
>"-",).
?!* -
中型 @’=,AB
C CD E ?CD CF
小型 >B-**
C CD E ?CD CF
G)"-* CF
E4 /& 42 /& 4H 7& 55 57H 46/0 4& 40I /& 02 5& 5/ 4056 H606 1& /;I 5& 46I
E1 /& 4; 4& 66 17& /1 0H/ 44464 H& 76I 4& ;4 7H& 6/ 55/ 0/061 44& H/I 42& 66I
E; 4& 57 0& 55 55& 41 4474 H07H6 1& /;I 7& 11 2/& /1 00H1 45;5H4 4/& 7HI 41& 11I
E6 /& 56 0& 24 5;& 1; 111 056H2 1& 1/I 0& 64 56& 00 45H1 60H47 45& 2/I 0/& 4/I
J0 /& 47 4& H1 75& 15 417 5/2/ 7& ;2I /& 22 45& 26 545 ;474 H& 04I 4/& /;I
J1 /& 06 /& 45 7& 47 H06 4624 /& H6I /& 15 6& 46 4/71 65/2 7& 70I 1& /4I
?4 /& 75 0& // 17& 0/ 54/ 00/70 H& 74I /& 7/ H& 4H 4774 ;0/4 0& 75I ;& HHI
?7 /& 01 4& /6 07& H/ 450 75;; 4& 16I 4& 21 75& 16 14; 41;7H H& 4HI 2& H1I
?5 /& 26 /& 0/ 1& 00 156 4672 /& 05I /& 6H 46& 16 4714 0H410 7& 77I 7& 52I
?2 4& /1 4& /7 00& 71 0717 5077; 5& /1I /& ;4 4H& 5/ 76/H H1156 H& 04I 44& 05I
K4 /& 06 /& 5; 40& H4 127 56H2 0& /1I /& 27 41& 6H 4472 42/44 5& ;7I 2& ;2I
K1 /& 75 /& 64 46& 2/ 4/7 0/06 /& 5;I /& 4; 7& H2 10/ 451/ /& 11I 4& /0I
KH 4& 15 0& /5 11& 05 4/5/ 1H1H7 7& 0/I 4& 45 07& 1; H05/ 41H202 4/& 40I 47& 70I
L L ?!* -：水体平均叶绿素浓度（!+ $ :）；C：肠道色素含量（.+ $ ,.=）；CD：个体摄食率（.+ $（,.=·=））；E：丰度（,.= $ B7）；?CD：群体摄食率（.+ $
（=·B7））；CF：对浮游植物现存量的摄食压力；G)"-* CF：中型和小型桡足类对浮游植物现存量的摄食压力L ?!* -：()*AB. -M’N-+’ (!*)N)#!O** -
().(’."N-",). （!+ $ :）；C：CA" #,+B’." ().(’."N-",). （.+ $ ,.=）；CD：CN-P,.+ N-"’ )Q ,.=,M,=A-* ()#’#)= （.+ $（,.=·=））；E：-RA.=-.(’ )Q ()#’#)=9
（,.= $ B7）；?CD：CN-P,.+ N-"’ )Q ()#’#)= ()BBA.,"O （.+ $（=·B7））；CF：CN-P,.+ #N’99AN’ )Q ()#’#)=9 )Q ’,"!’N B’=,AB )N 9B-** ()#’#)=9；G)"-* CF：
CN-P,.+ #N’99AN’ )Q R)"! B’=,AB -.= 9B-** ()#’#)=9
表 !# 夏季肠道色素和浮游桡足类对叶绿素现存量的摄食压力 （表中符号的含义同表 4）
%&’() ! *+,),+- ./0 ,1.2)30 4+30)305 &3- .6&713. ,6)55/6) +3 *8( & 50+49 （B’-.,.+9 )Q "!’ 9OBR)*9 -9 ,. G-R*’ 4）
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>4S0 /& ;5 4& /6 02& 16 62/ 0HHH2 7& 41I /& 71 4/& 02 5415 50;54 H& 00I 6& 75I
>4S1 /& 61 /& H2 4H& 66 527 6277 4& /1I /& /6 0& 27 7141 67/6 /& 66I 0& /7I
>4S; /& 72 4& 44 02& ;6 4H2 1H5; 4& 0HI 0& 60 ;2& 22 4567 476;42 72& 26I 76& /5I
>4S4/ /& 0; 4& 5; 76& 60 444 1144 4& 5;I 4& 4H 71& 64 4/H/ 7H661 47& 04I 41& 26I
>0S4 7& /2 /& 00 5& 50 406; 24H7 /& 07I /& 4/ 0& 6; ;;/1 0H052 /& ;HI 4& /6I
>0S7 4& 7/ /& 20 4;& 00 44;2 04H7/ 4& HHI /& 11 47& 75 75// 1H24; 7& 56I 5& 0HI
>0S5 /& 77 4& 76 71& 66 H45 04542 H& 50I 4& H1 16& 12 4H;2 ;715H 05& 06I 74& ;4I
>0S6 /& 04 /& 64 00& 64 720 ;504 1& /HI /& 5/ 41& 6H 650 41017 H& 2;I 4/& ;1I
>0S4/ /& 7H 4& 52 76& 56 067 44H/4 7& 00I /& HH 46& 61 25H 45/24 1& 46I 2& 14I
5171L 4/期 L L L 张武昌L 等：南海北部浮游桡足类对浮游植物的摄食压力 L
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等，中型桡足类的丰度为 /01 2 3141 （平均 511）,.6 $ 71，肠道色素为 0& /8 2 3& 9/（平均 /& 1/）.+ $ ,.6，肠道排
空率为 0& 0//（:4）2 0& 0/;（& 4> （平均 3>& 15）.+ $（,.6·6），群落摄食率为
/;03 25315; （平均 />59;）.+ $（6·71），对浮游植物生物量的摄食压力为每天 0& 38? 25& 1;? （平均 1@ 04?）。
小型桡足类的优势种为小拟哲水蚤（!"#"$"%"&’( )"#*’(）、弓角基齿水蚤（+%"’(,$"%"&’( "#$’-$,#&-(）、长尾基齿
水蚤（+%"’(,$"%"&’( .’#$"/’(）、不明桡足类幼体、长腹剑水蚤（0-/1,&" A##&）、隆剑水蚤（0&$"2" A##&）等。小型
桡足类的丰度为 4/> 2 5380 （平均 /5;/）,.6 $ 71，肠道色素为 0& /> 2 1& 44（平均 /& /;）.+ $ ,.6，肠道排空率为
0@ 0/3（:4）2 0& 0/5（/8>85/ （平均 44339）.+ $（6·71），对浮游植物生物量的摄食压力为每天 0& 44? 2 /8& 90? （平均 5@ 8;?）。
浮游桡足类群体对浮游植物生物量的摄食压力为每天 /& 03? 230& /0? （平均 ;& 51?）。
在夏季，中型桡足类的优势种为微刺哲水蚤（+"&/1,$"%"&’( )"’)2#）、小哲水蚤（B-..)(-*-.CA 7,.)D）、狭额
真哲水蚤（34 (’5/2&’-(）、亚强真哲水蚤（3’52’$"%"&’( (’5$#"((’(）、真刺水蚤属幼体（6’$1"2/" ()#’#)6,"’A）。中
型桡足类的丰度为 /// 2 /3;> （平均 53/）,.6 $ 71，肠道色素分别为 0& 33 2 /& 8>（平均 /& 01）.+ $ ,.6，肠道排空
率为 0& 0/9 7,. =/，个体摄食率为 8& 83 2 1;& ;3 （平均 38& ;8）.+ $（,.6·6），群落摄食率为 44// 2 35559 （平均
/3>9>）.+ $（6·71），对浮游植物生物量的摄食压力为每天 0& 31? 25& 83? （平均 3& 83?）。小型桡足类的优
势种为小拟哲水蚤（!4 )"#*’(）、锥形宽水蚤（728,#" /’#5-&"/"）、柱形宽水蚤（74 (/9%-.2#"）、异尾宽水蚤（74
:-($"’:"/"）、不明桡足类幼体、长腹剑水蚤（0-/1,&" A##&）、隆剑水蚤（0&$"2" A##&）等。小型桡足类的丰度为
985 2 >>04 （平均 3;;0）,.6 $ 71，肠道色素含量为 0& 0; 2 3& ;3（平均 0& >9）.+ $ ,.6，肠道排空率为 0& 030 7,. =/，
个体摄食率为 3& 91 2 >9& 99 （平均 35& 35）.+ $（,.6·6），群落摄食率为 ;10; 2 /1;>/9 （平均 49/;/）.+ $
（6·71），对浮游植物生物量的摄食压力为 0& >5? 2 19& 9;? （平均 /0& ;;?）。浮游桡足类群体对浮游植物
生物量的摄食压力为 /& 0;? 21;& ;8? （平均 /1& 8/?）。
!" 讨论
肠道色素法是国际上经常使用的研究桡足类的摄食的方法［9 2 ;］。在我国渤海［/0，//］、黄海和东海［3，/3，/1］、
南海［/4，/8］都有使用肠道色素法研究浮游桡足类摄食的文献。大多数研究将桡足类分为 E /000 !7，800 2
/000 !7和 300 2 800 !7 1 个体长组，本文的研究中发现 E /000 体长组个体少，测定肠道色素不成功，因此只
保留了 800 2 /000 !7和 300 2 800 !7两个体长组。李超伦和王荣在莱州湾的研究也使用这两个体长组［/0］。
在使用肠道色素法时，有两个因素会影响对桡足类摄食量的估计：（/）肠道色素的降解，即叶绿素在桡足
类的肠道中降解成非荧光物质，从而影响对摄入的浮游植物的估计。文献中色素降解的比例为 0 2 ;;? ［//］，
本文没有测定色素降解的情况。（3）肠道色素的周日变化问题。浮游桡足类有摄食节律，一般夜间摄食活
跃，因此肠道色素含量较大，白天摄食较弱，肠道色素含量较小［//，/5］。本文没有测定肠道色素的周日变化。
本文中型桡足类的排空率为 0& 0// 2 0& 0/; 7,. =/，小型桡足类的排空率为 0& 0/3 2 0& 030 7,. =/。李超伦
等［/1］在黄、东海研究表明，中型和小型桡足类的排空率分别为 0& 0/9 2 0& 018 7,. =/和 0& 0/8 2 0& 01/ 7,. =/。
李超伦等［/0］在渤海莱州湾的研究表明，中型和小型桡足类的排空率分别为 0& 033 2 0& 014 7,. =/和 0@ 039 2
0@ 01> 7,. =/，本文的排空率偏低。
本文得出桡足类对浮游植物叶绿素现存量的摄食压力在冬季和夏季两个航次分别为平均 ;& 51?和
/1@ 8/?。这个数值与文献报道的其他海区和季节的结果（表 1）相近。例如，在黄、东海春季 5& 4? 2 3/@ 8?
的浮游植物现存量被桡足类摄食，秋季这个比例为 /& 4? 2/8& 4? ［/1］。在渤海莱州湾 9 月桡足类群体对浮游
植物现存量的摄食压力为 3& 81? 2 5& 15? ［/0］。春季东北大西洋桡足类对浮游植物现存量的摄食压力为
1@ 5? 2//& 8? ［/9］。在寡营养海区，从春季水华期浮游动物的摄食占初级生产力的 /9?到夏季的 /& 4? ［/>］。
5414 F 生F 态F 学F 报F F F 39 卷F
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表 !" 我国海区用肠道色素法得出的桡足类对浮游植物现存量摄食压力比较
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海区
/’- -0’-
时间
1,2’
3
中型 4’5,62 小型 /2-**
排空率 36" ’7-(6-",). 0-"’
中型 4’5,62 小型 /2-**
38
97’0-+’
文献
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渤海莱州湾
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?)!-, /’-
黄、东海 A’**)% /’- -.5
B-<" C!,.- /’-
东海 B-<" C!,.- /’-
8’-0* :,7’0 B<"6-0,.’，
/)6"! C!,.- /’-
三亚湾 /-.@- ?-@，
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南海北部 D)0"!’0.
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