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Ecological characters of the Eucalanus subcrassus population in the East China Sea

东海亚强真哲水蚤种群生态特征



全 文 :第26卷第4期
2006年 4月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vo1.26.No.4
Apr.,2006
东海亚强真哲水蚤种群生态特征
徐兆礼
(中国水产科学研究院东海水产研究所 农业部海洋与河13渔业重点开放实验室,上海 200090)
摘要:根据 1997—2000年东海 23。3O 一33。N、118。30 一一128。E海域 4个季节海洋调查资料,运用多种生态学指标和方差贡献等统
计方法对东海亚强真哲水蚤(Eucalanus subcrassu$)自然种群特征及动力学进行了研究,并与 1979 1980年资料进行比较。结果
表明:东海亚强真哲水蚤丰度和优势度有明显的季节变化,丰度均值分别为秋季 5.40 ind/m >夏季 2.o9 ind/m >冬季 O.93
ind/m >春季0.17 ind/~ 。该种在东海的优势性主要表现在夏秋季。春季该种丰度 占桡足类总丰度的百分比仅为2.46%,秋季
为9.32%,冬季为 8.42%,夏季(9.94%)是 四季中的最高值。秋季该种在东海有很高的出现率(98.22%)。春季较低 ,仅为
49.62%。该种群聚集强度丛生指标(,)均为正值 ,其中秋季最高,有明显的聚集现象。亚强真哲水蚤对桡足类总丰度的贡献,
在夏冬季仅次于中华哲水蚤(Calanus sin&us),秋季仅次于精致针刺水蚤(Euchaeta concinna)。比较 20a前同水域的调查结果,该
种在东海浮游桡足类中的重要性近年有所提高,尤其在秋冬季特别显著 ,这可能与全球变暖相关。底层水环境的变化是影响东
海亚强真哲水蚤种群数量变化的主要因子,该种数量变化与暖流势力有密切的关系 ,是一个暖水种。
关键词:东海;浮游动物;浮游桡足类;亚强真哲水蚤
文章编号:1000.0933(2006)04.1151.08 中围分类号:Q959.223 .61,Q178,S931 文献标识码:A
Ecological characters of the Eucalanus subcrassus population in the East China Sea
xu Zhao-Li y and Open Laboratory ofMarine and Estuary Fisheries。Min~try ofAgricuhure of China,E∞t China Seq F kn s Research l砒t“L吐e
Chinese AcademyofFisheries Sciences,Shanghai,200090 China) ActaEcologlca Sinica,2006.26(4):1151—1158.
Abstract:Data presented in this paper were obtained during four cruises conducted in the East China Sea(23。30 ~33。N,1 l8。
30 一1 28。E)during four diferent seasons from 1 997 to 2000.Ecological characters of the population of a copepod,Eucalanus
subcrassus in the East China Sea was analyzed using different methods,such as ecological index and the variance contribution
analysis,and further compared with the historical data of 1979~1980.Results show a clear seasonal patern of the E.subcrassus
with an abundance on average:autumn(5.40 ind/m3)>summer(2.09 ind/m )> winter(O.93 ind/m )> spring(O.17 ind/
m ).The dominance of E.subcrassus also changed seasonally with the same tendency as its abundance,autumn(0.1 0)>
summer(0.08)> winter(0.07)> spring(0.O1).As a dominant species of copepods in the East China Sea,E.subcrassus
predominated in summer and autumn.The percentages of the E.subcrassus in total abundance of copepods were 9.94% in the
summer and 9.32% in the autumn,respectively,compare to the lowest(2.46%)in the spring.Occurrence was the highest
(98.22%)in the autumn,then the winter(84.62%)and the lowest(49.62%)in the spring.E.subcrassus was the second
dominant species in copepods in the summer,fal and winter.Its contributions to total abundance of copepods(口)in summer and
winter were 0.39 and 0.27,respectively,following Calanus sinicus(0.88 and 0.45),and 0.46 in autumn that was only lower
than Euchaeta concinna(0.56).In thespring,the occurence was very low.Another character,indices of clumping(,)of E.
$ubcrassus in four seasons were positive.The index was higher in autumn and summer. In spring, E . subcrassus mainly
基金项目:国家自然科学基金重大研究计划资助项 目(90511005):国家重点基础研究发展规划资助项目(2001CB409700.O7)
收稿日期:2005.06.15;修订日期:2006.10.20
作者简介:徐兆礼(1958一).女.浙江温岭人,研究员,从事海洋浮游动物学和海洋生态学研究.E-mail:xlaomln@public4.sIa.net.cn
致谢:参加本项目工作的还有王云龙、陈渊泉、袁骐、蒋玫、l何德华l、杨关铭、杨元利、洪波、沈晓民等,谨致谢忱
Foundation item:The pmjeet was supposed by Major Research Plan ofthe National Natural Science Foundation of China(No.90511005)and National Key Science
Foundation Research“973”Pmjcot of the Mimst~of Science and Technology of China Under Contract(No.2001 CB409700-07)
Received date:2005-06-15;Accepted da te:20(0-10-20
Biography:XU Zhao-Li,Professor,mainly engaged in marine zooplankton and marine ecology .E—mail:xiaomin@public4.sta.net.cn
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生 态 学 报 26卷
distributed at the Taiwan Strait where water temperature was higher than other zones.As water temperature Yose, E. subcrassus
rn0ved toward north and distributed widely in waters where water temperature and salinity were higher than 24.O℃ and 32.5%o,
respective1v,from summer to autumn.The variation of its abundance was associated to botom water temperature,which was only
temperature,dependent in spring and summer,surface and botom salinity as wel as bottom temperature related in autumn,and
neither temperature nor salinity associated in winter.Comparison between the data presented in this paper and the data obtained
from 1979 1980 indicates that the average abundance of E.subcrasus in 1997 was 10 times hisher than in 1979;the dominance
and percent in total abundance of copepods in 1997 was higher than in the autumn,winter and summer of 1979;the occurence in
the winter and autumn of 1997 also was higher than in 1979,but in the spring.This phenomenon might be related to global
warming,because the bottom water temperature and salinity,the key environmental factors that affect the abundance of E.
s bcrassus was closeIv related to warm current.The close relationship between the abundance variation of E.sl cr口ss“ and warm
current in the sea suggests that E.subcrassus is a warln water species in the East China Sea.
Key words:zooplankton;pelagic copepod;Eucalanus subcrassus;East China Sea
亚强真哲水蚤(Euc。1。nus subcrassus Giesbrecht,1888)是东海重要的浮游桡足类优势种之一。有关其种群
生态问题曾在一些海洋浮游动物的研究中有所涉及。例如早期 Gucredrat⋯对太平洋赤道流系统桡足类种群
动力学研究,Femandezl2 对墨西哥特万特佩克湾桡足类群落研究,Ramaiah 对印度西海岸污染区桡足类分布
和丰度研究,黄加祺等 对福建罗源湾桡足类分布研究,以及徐兆礼等 对东海浮游桡足类的研究中都涉及
该种类的内容。陈钢等 则报道了台湾海峡中华哲水蚤 Calanus sinicus和亚强真哲水蚤摄食行为。对这种桡
足类的种群生态学的研究,国内外均未见专门的报道。本研究利用 1997~2000年东海区(23。30 一33。N、118。
30,~128。E)较大尺度海洋调查资料,并比较 1979~1980年同期资料,探讨东海亚强真哲水蚤种群数量的变
化、长周期变动对全球变化的响应、环境因子对该种种群数量变动的影响;评价该种对浮游桡足类数量变动的
贡献。所得结果对于推动海洋浮游生物种群生态学发展有一定的学术意义。
1 材料与方法
1.1 研究海域及取样方法
本研究采用 1997~2000年在东海23。30 ~33。00 N、
118o30 ~128。00 E海域获得的调查资料,该调查分别进
行了春(1998年3~5月)、夏(1999年6~8月)、秋(1997
年 10~11月)和冬(2000年 1~2月)4个航次,150个采
样站(图 1),台湾海峡冬季没有调查,期间共分析浮游
动物样品508个。
比较的历史资料采用 1979~1980年在东海 28。00
~ 32。00 N、122o00 一127。00 E海域获得的调查资料,该
调查分别进行了春(1979年 5月)、夏(1979年 8月)、秋
(1979年 11月)和冬(1980年 2月)4个航次。所获得的
数据与同水域,同季节 1997~2000年的数据比较。
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4期 徐兆礼:东海亚强真哲水蚤种群生态特征
E)。V为台湾海峡(23。30 ~25。30 N、118。~121。E)。
1.2 数据处理
出现频率是指该种出现的站位数占总站位数之比的百分数。优势度和种群聚集强度用 自编程序采用如
下公式计算:
优势度(dominance) Y= ·
』V
式中,n 为第i种的丰度, 是该种在各站位中出现的频率,Ⅳ为浮游桡足类总丰度。取浮游动物优势度
y≥0.02的种为本海区优势种 。
为了考察亚强真哲水蚤在东海分布非均匀性,本文引入丛生指标(,)作为种群聚集强度测度:
S。
丛生指标(index of clumping) ,== 一1
式中,S。是样本的方差, 是样本的均值。从统计意义上讲,聚集强度指标是显示种群空间格局非随机
程度的统计量。当聚集强度指数为正值时,说明该种空间格局非随机程度较大,即有一定聚集。正值数值越
大,聚集强度越高。但从聚集强度指数的实际意义上看,指数均为正值时,说明该种有聚集分布特征。
亚强真哲水蚤丰度对桡足类总丰度变化的贡献,仅计算该种作为优势种季节时的贡献值。贡献值计算过
程是先以总丰度为因变量,亚强真哲水蚤和同期其它桡足类优势种丰度为自变量,根据 t值筛选出对总丰度
回归方差贡献显著的优势种,然后计算其标准回归系数(I3)。标准回归系数作为亚强真哲水蚤的贡献指数值
与其它优势种比较用于研究该种对桡足类总丰度变化的影响。
分析环境因子变化与亚强真哲水蚤丰度变化之间的相关性,用同步观测到的资料,取表层(t。)、底层水温
(t )(℃)和表层(S。)、底层盐度(S )等 4个因子作自变量,丰度为因变量,采用逐步回归分析方法计算。 。
2 结果
2.1 数量的平面分布
由图2a可见,春季亚强真哲水蚤分布区范围狭窄,绝大部分站位丰度低,东海北部近海几无分布。台湾
海峡出现率和丰度相对较高,如 25。00 N、120。00 E,24。00 N、119。30 E附近,最高丰度分别为 4.46 ind/m 和
4.90 ind/m3。前者表层水温22.8 oC,盐度31.0,后者24.5℃和 32.9。
夏季分布趋势与春季基本相同,东海29。00 N以南水域丰度明显高于以北水域,但数量明显增多,一般在
1~5 ind/m3之间。高分布区(5~25 ind/m3)主要位于东海南部近海(26。00 ~28。00 N、121。00 ~123。00 E),中
心最高丰度高达73.96 ind/m3,表层水温26.00~27.8 oC,盐度33.0~34.5。台湾海峡最高值(5.52 ind/m )位于
24~00 N、118。30 E,表层水温 26.59℃,盐度 33.74。长江 口水域丰度有所增多,最高值 2.17 ind/m ,水温
26.45℃,盐度 31.72(图 2b)。
秋季高丰度(5~25 ind/m3)和较高丰度区(1~5 ind/m’)范围比夏季明显扩大。东海北部外海,长江口近
海和东海 2800 ~30000 N,都是高丰度的分布区。其中大于 25 ind/m 峰值有两处,其一位于舟山渔场附近
(30。30 N、123。30 E),丰度为48.57 ind/m ,表温 24.17℃,盐度 32.00。东海北部外海的高丰度区峰值为41.72
ind/m3(31030 N、12800 E),表温24.90℃,盐度 33.66。台湾海峡北部也有较高分布区,峰值7.9O ind/113(25。00
N、120。30 E)(图2c)。
冬季东海北部外海丰度较高,一般在 l一5 ind/rn3之间,最高峰值(5.47 ind/ )位于 3l。00 N、128。00 E水
域,表温 19.62~C,盐度 34.65。近海海域丰度较低,分布均匀,没有密集区形成(图2d)。
2.2 生态特征值的季节变化和区域变化
从表 l可见,亚强真哲水蚤丰度有非常明显的季节变化,秋季丰度达到四季最高峰,均值为 5.40 ind/m3,
夏季次之,冬春季最低均小于 1.00 ind/1/13。春夏季南部高于北部趋势明显,秋冬季相反。冬春季外海高于近
海,夏季相反,秋季北部近海高于外海,南部相反。
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N
32。
28。
26。
24。
22。
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3o。
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3O。
28
26。
24。
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30
28。
26’
24’
22。
<10 10~ 5O 5O~ 100 100~ 250 >250 ind/m~
图 2 东 海亚强真哲水蚤 丰度平 面分布
Fig.2 Horizontal distribution of Eucalanu*suberassu,s abundance in the East China Sea
(a)春 Spring;(b)夏 Summer;(c)秋 Autumn;(d)冬 Winter
裹 1 东海亚强真哲水蚤生态特征值
Table 1 Ecological indices value of Eucalanus suberassus in the East China Sea
秋季优势度最高达 0.10,其次是夏季和冬季,春季除了台湾海峡优势度达 0.08,其它海区优势度低,均未
达到优势种指标值(y≤0.02)。
春季东海亚强真哲水蚤占桡足类总丰度百分比仅为2.46%,其中台湾海峡最高。夏季为 9.94%,东海南
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4期 徐兆礼:东海亚强真哲水蚤种群生态特征 ll55
部近海最高。秋季为9.32%,不同海区间差异较小。冬季为 8.42%,东海北部外海较高,其次是南部外海亚
强真哲水蚤在秋季有很高的出现率,全区出现率达 98.22%,其中东海北部近海和台湾海峡为 100%。其它海
区出现率都在90%以上。冬季有较高的出现率(86.15%),其中外海出现率高于近海,夏季整个东海亚强真哲
水蚤出现率 79.45%,南部和台湾海峡出现率均为 100%,外海高于近海,南部高于北部。春季出现率最低为
49.62%,其中台湾海峡最高,东海北部近海几乎没有出现。
东海亚强真哲水蚤丛生指标(J)均为正值。而夏季丛生指标最高,其中东海南部近海达 22.8O,秋季东海
亚强真哲水蚤有明显的聚集现象。冬季分布较为均匀。
由上述可见,亚强真哲水蚤在东海浮游动物中的优势性主要表现在秋季。
2.3 生态特征的年间变化
从表 2可见,与 20a前比较,本次调查,秋冬季亚强真哲水蚤平均丰度高于往年,尤其秋季特别显著,是
1979年数量的 10多倍;春夏季相反。秋冬夏 3季亚强真哲水蚤本次调查优势度和占桡足类总丰度的百分比
均高于往年,其中秋季特别明显。出现率本次调查夏秋冬季高于往年 ,春季相反。
裹 2 东海亚强真哲水蚤生态特征的年间变化的对比分析
Table 2 Comparison of ecological characters of Eucalanus subcrassus In diferent years
2.4 亚强真哲水蚤优势度和对桡足类总丰度变化贡献分析
与桡足类其它主要优势种比较,春季亚强真哲水蚤不是优势种。夏冬季亚强真哲水蚤对桡足类总丰度的
贡献值(卢)分别是 0.39和0.27,仅次于中华哲水蚤 Calanus sinicus(卢为 0.88和0.45)①而明显大于同一季节的
其它桡足类优势种。秋季亚强真哲水蚤对桡足类总丰度的贡献值( )为0.46,仅次于同一季节的精致针刺水
蚤 Euchaeta concinna(卢为 0.56)②,大于同一季节的普通波水蚤 Undinula 13U aris(卢为 0.31)和中华哲水蚤(卢
为0.15)⋯ ,上述计算中 值置信度均大于99.99%。
2.5 环境因子对亚强真哲水蚤数量变化的影响
利用多元逐步回归筛选表层、底层水温和盐度对亚强真哲水蚤丰度影响显著的因子。结果表明(表 3):
春夏季和4季平均丰度的变化与温度相关关系,与盐度相关性不显著。秋季丰度的变化与底温、底盐和表盐
相关,冬季与温度和盐度均没有显著的关系。4季丰度合计与底层温度有显著的正相关。
表3 东海亚强真哲水蚤丰度与水环境因于的相关性分析
Table 3 Regression analysis between Eucalanus subcrassu$abundance and temperature and salinity
① XU ZHAO.LI AND CHEN YA.QU.Study on Temporal and Spatial Distribution of Calanus sinicus(Copepoda,Crustacea)in the East China Sea
③ 徐兆礼 .东海精致真刺水蚤(Copepod) 群生态特征.海洋与湖沼,2006
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3 讨论
3.1 丰度季节变化与环境因子的关系
春季是水温变化的季节,在春季,东海南北不同水域温差较大,亚强真哲水蚤主要集中在水温较高的台湾
海峡和其相邻的东海南部近海,显示出丰度与水温呈正相关关系。夏季该种种群向北扩展,高丰度区位于东
海南部近海,峰值区水温 27.02~C,高于其它海区水温,回归分析显示其丰度与水温正相关。但比较夏季高丰
度和较高丰度区,台湾海峡(水温26.59~C)和长江口水域(水温26.45℃)水温相差不大。从图2b可见,高分布
区的出现除了受水温影响,与暖流势力向北逐步扩展可能有更为密切的关系。秋季,较高丰度分布区继续往
北扩展,其中在长江口和东海外海各有一个高丰度区。在东海北部近海的长江口水域,长江冲淡水基本上浮
在东海的表层,这是秋季东海表层盐度与亚强真哲水蚤丰度负相关的原因。此外,秋季大范围的较高丰度区
位于东海北部 126。00 E以东水域,该水域底层水受高温高盐的暖流影响,显示亚强真哲水蚤丰度与底温、底
盐呈正相关关系。冬季分布较为均匀,与南北海水温差关系不大,回归分析显示冬季与温盐因子关系不显著。
从4季变化看,不同季节的水温有明显的差异,该种群数量 4季变化与水温的季节变化基本一致,这是该种 4
季总丰度的变化与水温有非常显著的相关关系的原因。
亚强真哲水蚤数量的季节变化特征与作者观测到的其它浮游动物暖水种相同⋯ 。最高丰度也是出现
在秋季。秋季高丰度区主要分布在东海北部而不是东海南部。冬季较高数量分布区位于东海北部外海。
3.2 数量分布与水团变化的关系
该种春季仅在台湾海峡澎湖海区有较高丰度分布区出现,范围很小。夏季随水温升高,高丰度分布区往
北扩展,在南部近海和外海分别形成两个高丰度分布区,近岸的高丰度区位于浙江中南部台湾暖流与浙江沿
岸水的交汇处偏暖流的一侧_l 。由于有椒江和瓯江等径流带来的丰富营养盐,同步资料显示,该水域是东海
夏季初级生产力较高的水域 ¨。外海一支高丰度区域很小。因此无论是丰度还是范围,夏季东海南部亚强
真哲水蚤数量主要由近海一支构成。秋季高丰度区仍分为两支继续向北扩展,范围明显扩大,近海一支的高
丰度区北移到长江口水域台湾暖流和长江冲淡水水团的交汇处,外海的一支北移到 29。00 N黑潮暖流和混合
水团的交汇处,另外在 28。OO ~3Oo00 N之间的整个混合水团均是亚强真哲水蚤较高丰度区。秋季亚强真哲
水蚤高丰度区的出现,与东海不同水团的交汇和混合水团的位置有密切的关系,从图 2c可见,东海南部
28。00 N以南虽然也有较高的水温,由于不属于混合水团控制,因而没有较高数量的分布。冬季,相对较高丰
度区主要位于北部外海在受黑潮暖流、对马暖流和黄海暖流影响的水域。由此,亚强真哲水蚤数量分布与海
流有密切 的关系。
3.3 亚强真哲水蚤生态特征分析
春季东海亚强真哲水蚤不是优势种,数量不到桡足类的 1%。而在秋夏季是东海主要优势种。夏秋季优
势性比较可见,夏季东海南部和台湾海峡的优势性较高,北部较低。尽管在秋季亚强真哲水蚤东海北部的优
势度高于南部,但在整个东海调查区都有较高的优势性,显示出亚强真哲水蚤种群数量从夏季到秋季有了较
大的发展。冬季优势性表现在东海北部外海,这一点与其它浮游动物暖水种冬季优势特征相同 卜¨ 。。
无论是夏季还是秋季,东海亚强真哲水蚤都分为近海和外海两部分,夏季在东海南部,秋季在东海北部。
亚强真哲水蚤在近海和外海的平均丰度、出现率和聚集强度等生态指标有所不同。近海春季在台湾海峡平均
丰度相对较高而出现率很低,因而有一定的聚集强度。夏季在南部近海出现率虽然有所提高,但平均丰度是
春季的-40多倍,且分布很不均匀,因而该水域聚集强度是 4季最大值。同期南部外海平均丰度虽然有所上
升,但出现率为 100%,分布较为均匀,聚集特征并不明显。秋季东海近海出现率普遍较高,特别是北部近海
和台湾海峡,丰度也有明显提高,分布更不均匀,因而聚集强度普遍有所增加。冬季北部外海均值虽然增加到
2.07 ind/m3
,出现率却明显提高,呈均匀分布的特征。与桡足类其它优势种相比 J,春夏季亚强真哲水蚤在东
海分布聚集特征相对明显,显示出该种对水环境敏感,难在这些季节形成广泛的高丰度区,但只要环境合适,
个别水域仍可以形成较大数量。亚强真哲水蚤种群具有较强的增长能力,其夏季最高丰度值为73.96 ind/m3
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4期 徐兆礼:东海亚强真哲水蚤种群生态特征
便是例证。秋季近海亚强真哲水蚤的生态特征显示出与其它桡足类暖水种相同的特征。从优势度和对桡足
类总丰度变化贡献而言,冬夏秋 3季该种是东海桡足类的关键种。
3.4 生态特征的年际比较
相隔20多年东海同水域调查结果的比较,近年来 ,东海亚强真哲水蚤的重要性有所提高,春夏季平均丰
度有所降低,秋冬季增加。优势度冬夏秋 3季都有所提高。各季节,特别是秋冬春3季,该种在桡足类总丰度
中所占比例都有所提高。夏秋冬季的出现率也有提高。由于该种是一个暖水种,其生态特征值的年间变化说
明近年来全球变暖对东海浮游动物有一定的影响。特别是冬季东海北部外海,可能与外海暖流活跃有关。
3.5 环境适应性分析
亚强真哲水蚤具有较为明显的暖水种特征。研究结果显示:水温较低的春季,亚强真哲水蚤数量很少,且
集中在水温较高的台湾海峡。夏秋季随着水温升高,较大范围高丰度分布区往往位于盐度大于32.5,水温大
于24.0℃的海区。另外研究结果还显示:在夏秋冬 3个季节,亚强真哲水蚤在东海外海都有较高丰度区分布,
在东海外海暖流控制的水域有较高的出现率,说明该种能够在暖流经过的外海水域形成较高数量,这一点,与
Gueredrat⋯太平洋赤道流系统中观测到的现象相同。由此可以认为,亚强真哲水蚤是暖水种。
3.6 与渔场的关系
夏季,东海亚强真哲水蚤形成较高的数量在渔业上有重要的意义。每年夏季,浙江中南部的温州渔场和
鱼山渔场是多种渔业资源生物的产卵场,例如带鱼、银鲳、刺鲳、剑尖枪乌贼、太平洋褶柔鱼和虾类 · ]。产卵
后的幼体就在附近水域索饵。亚强真哲水蚤夏季高丰度存在为这些渔业资源生物提供了饵料。该种浮游动
物在东海中南部的海洋渔业上有一定的意义。
秋季,该种在东海北部形成较高的数量,在渔业上也有重要的意义,同精致真刺水蚤一样,该种在东海北
部近海较大的种群数量为产卵后的带鱼、大黄鱼和小黄鱼及其幼体所形成索饵群体和越冬洄游群体提供了丰
富的饵料。在东海北部外海,亚强真哲水蚤的高丰度区与秋季鲐鱼渔场也处同一水域_8 J,是秋季东海渔场最
重要的桡足类饵料生物之一。
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