全 文 ：第 26卷第 8期
2006年 8月
生 态 学 报
． ．
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vo1．26，No．8
Aug．，2006
干扰对植物群落物种组成及多样性的影响
毛志宏 ，朱教君
(1．中国科学院沈阳应用生态研究所清原森林生态实验站，沈阳 110016；2．中国科学院研究生院，北京 100039)
摘要：在介绍了干扰的概念及其性质和干扰对物种多样性影响的有关假说基础上，以森林干扰为主要对象，探讨了干扰对植物
群落物种组成的影响，并从干扰类型、干扰强度和干扰频率等几个方面阐述了干扰对植物群落物种多样性的影响；另外，还分析
了重要的小尺度干扰——林隙在该方面的影响。分析总结出干扰对植物群落的影响差异主要与干扰特征、植物群落特征及植
物的生物学特性和受干扰地点的资源条件有关。最后，总结分析了国内外在该方面研究存在的问题 ，并对今后研究提出一些建
议 ，为相关工作 提供 参考 。
关键词：干扰；植物群落；物种组成 ；多样性
文章编号 ：1000．0933(2006)08．2695．07 中图分类号 ：Q143 文献标识码 ：A
Efects of disturbances on species composition and diversity of plant communities
MAO Zhi．Hong 一，ZHU Jiao．Jun · (1．Q 忱nE 眦口f＆ 如n 几 t 。切y， t 咄 铆 f 。切y，c^ 懈e^c。如my sc ， ，
Shenyang 110016，China；2．Graduate School，Chinese Academy ofSciences，Be~ing 110039，China)．ActaEcoioglca Sinica，2006，26(s)：2695—2701．
&bstract：During succession of plant communities，the processes are continualy influenced by a vafie~ of disturbances，which
may be caused by natural disasters or anthropo genic activities．Although the characteristics of disturbances are diferent，they can
al result in the changes in species composition and diversity，structures and functions of plant communities．Recently，effects of
disturbances on ecosystems have become mol~and more complex for the gradually~equent and strong activities of human beings．
It is therefore， impo rtant to undemtand the occurrence processes of disturbances and to forecast the results of diferent
disturbances，which are in favour of the conservation of natural ecosystems and other human practices．In this pape r，concepts and
characters of disturbances were introduced．Some hypo theses of efects of disturbances on biodiversity were enumerated．Of which，
the intermediate disturbance hypo thesis was the most po pular one，which had become the basics of many researches in this field．
Then，the efects of disturbances on plant spe cies composition were discussed．Th e influences of disturbances on plant species
diversity were also analyzed in the aspects of the type ，the intensity and the frequency of disturbances．It could be found that the
efects of disturbances on plant species composition and diversity were related to the characteristics of disturbances and plant
communities，bionomic of plant spe cies，and the resources of the disturbe d locations．In addition，we analyzed the efects of
canopy gap，which is one kind of the important smal·scale disturbances in forest ecosystems，on the maintaining of diversity and
succession of forest ecosystems．Finally，some problems in this research field were summarized and propositions were made to ofer
the references for further studies．
Key words：disturbance；plant communities；species compo sition；diversity
干扰在 自然界是普遍存在的现象 ，植物群落作为生态系统重要的组成部分也时刻受到干扰的影响。
火、风、雪、病虫害、外来物种入侵、放牧、践踏、施肥、烧荒种地、森林砍伐等都是植物群落中常见的干扰类型。
基金项目：中国科学院百人计划资助项 目；国家自然科学基金资助项目(30371149)
收稿 日期 ：2005．06．04；修订 日期 ：2006．03．27
作者简介：毛志宏(1981 )，女，河北承德人，硕士生，主要从事森林生态学研究．E．mail：zswxby@163．com
*通讯作者 Coresponding author．E—mail：jiaojunzhu@iae．ac．cn
Foundation item：The project was supposed by the 100·young-researcher project of Chinese Academy of Sciences；National Natural Science Foundation of China
(No．30371149)
Retelved date：2005．06—04 ：Accepted date：2006—03·27
Biography：MAO Zhi·Hong．Master candidate，maily engaged in forest ecology．E·mail：zswxby@ 163．com
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干扰通过改变植物群落内的环境条件、物种组成和多样性等，进而改变着植物群落的结构和功能，影响其演替
进程甚至演替方向。就其结果而言，干扰对植物群落的影响有正反两方面 ，特别是在人类生活、经营等活动
与植物群落联系越来越紧密之后 ，人为干扰作为重要的干扰类型 ，使得干扰的这种影响变得更加复杂和重要。
干扰因其普遍性很早就受到人们 的关注_3]，而且 随着人类活动的加剧 ，干扰的生态学作用在近年来受到
广泛的重视 ]。干扰 对植物 群落影 响的研究在干 扰研究 中进行 的 比较 多，其 中，植物群 落 的两个 重要特
征——物种组成和多样性是研究的两个重要方面。已有研究对此提出了一些假说和理论 ，其中得到广泛证实
的是 Conne1提 出的“中度干扰假说” ，它认为中等程度的干扰有利于群落达到高多样性水平 。在不断的研
究和实践中，人们 已在掌握 了一定规律的基础上，利用干扰的影响为经 营活动服务 ，提高经营对象的经济 、生
态和社会效益。正因为干扰对植物群落的影响与人类利益密切相关 ，对干扰 的研究才具有十分重要的意义。
为此 ，本文在广泛收集 国内外有关干扰对植物多样性影响研究结果 的基础上 ，分析了不 同性质的干扰对植物
群落物种组成和多样性 的影响及其差异 ，并指出研究 中存在的问题 ，旨在为今后的相关研究提供参考 。
1 干扰的概念及性质
1．1 干扰(Disturbance)是相对非连续 的事件 ，它破坏生态系统 、群落或种群 的结构，改变资源、养分的有效性
或者改变物理环境⋯。
1．2 干扰性质(Characteristics of disturbance)描述干扰性质的一个重要概念是干扰状况 ，主要有 干扰 的分布
(Distribution)(空间分布包括地理 、地形 、环境、群落梯度)、频率 (Frequency)(一定时间内干扰发生 的次数)、重
复间隔(Return interva1)(频率的倒数 ，从上一次干扰发生到下一次干扰发生的时间长短)、周期(Period)(与重复
间隔类同)、预期性(Predictability)(由干扰的重复间隔的倒数来测定)、面积及大小 (Area and size)(受 干扰的面
积 ，每次干扰过后一定时间内景观被干扰的面积 )、规模 和强度(Scale and magnitude)(干扰事件对格局与过程
或对生态系统结构与功能的影响程度)、影响度(Influence)(对生物有机体、群落或生态系统 的影响程度)和协
同性(Conc0mitancv)(对其他干扰的影响) 。 。
2 干扰对物种多样性影响的有关假说
Conne1_4 将关于干扰对物种多样性影响的假说 (列举了 6个)依据物种组成的改变分为非平衡说和平衡
说两组，非平衡说认为群落物种组成很少能达到平衡状态 ，只有 当物种组成持续改变 的时候高多样性水平才
能得 以维持，而平衡说则认为群落物种组成常处于一种平衡状态 ，干扰后又恢复原状 。
2．1 非平衡说
2．1．1 中度干扰假说(11he intermediate disturbance hypothesis)包括两个基本假定 ：第一，物种丰富度在新 的干扰
发生后立 即下降，而后 随着时间的推移达到最大值 ，最后又随时间而减小 ’ 。在这个假定 中，物种 丰富度最
大值出现在干扰发生后的中期 ，这是因为在干扰后 ，与未受干扰的斑块相 比，受到干扰的斑块被大量的 1年生
物种所占据，而后 随着时间发展，多年生植物的出现又使物种丰富度继续增加，当二者的数量增加到与未受干
扰的斑块几乎相同时便不再增加 ¨。第二，物种丰富度在受到中等强度干扰的斑块 中最大，在未受 干扰和受
到高强度干扰的斑块 中则相对较小 ’“ 。由于在未受干扰时 ，大量的先锋种 占据着斑块 ，不利于其它物种的
生长，有的甚至被排挤掉；相反，在受高强度干扰的斑块中，大量物种因无法承受干扰而消失，只有少量的耐受
性较高的物种还存在 ；而在中等强度干扰的斑块中，先锋种受到一定的限制，同时又不至使一些物种因干扰而
消失 ，因此大量的物种可以共存，物种丰富度最高。
2．1．2 同等机会假说(The equal chance hypothesis)假设当所有物种具有相同的侵 占空间、抵抗其他入侵物种
和从极端物理环境的变迁及天敌威胁中存活的能力时 ，物种丰富度最大 。
2．1．3 渐变假说(The gradual change hypothesis)这个模型由 Hutchinson¨ 提 出，用来解 释为什么许多物种可以
共存于某一浮游植物群落中。在湖水中发生着温度、光照等条件的季节性变化 ，可以假设不 同物种在不 同的
时间具有竞争上的优越性 ，因此物种多度和组成就随着气候逐渐改变 。
2．2 平衡说
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2．2．1 生态位分化假说 (1The niche diversifcation hypothesis)认为对于一个具有一定特化范围的生境，当其中每
一 物种都在其有竞争优势的位置定居时，大量物种可以共存H’”’“]。
2．2．2 环式网络假说(，I1he circular networks hypothesis)认为竞争等级是环式的，取代了其他一些假说中所假定
的线性和过渡等级 ，因而在总体上维持 了整个地域的物种丰富度 。
2．2．3 补偿死亡率假说(，I1he compensatory mortality hypothesis)认为高物种丰富度出现在物种竞争排斥被无限
期阻止了的群落，是因为竞争力最高的物种具有最大的死亡率，若所有物种竞争力大体相等，那么最常见物种
的死亡率便最高H 。
然而 ，在 Connel对热带雨林和珊瑚礁群落的研究H 中，其结果更符合非平衡假说 。他认为该地 区的群落
由于受到频繁 的干扰和渐变的气候的影响处 于不断变化状态而不会达到或接近平衡状态。这种变化通过阻
止某些在竞争上不占优势的物种的灭亡而维持了较高的物种多样性。若没有渐变的气候或突发的干扰，就可
能会演变为具有较低物种多样性的平衡群落 。
虽然非平衡说和平衡说在建立之初是相对立的 ，但都预测了最大物种丰富度出现在 中等强度或频率的干
扰水平上 。Petraitis等 认为这种一致的结果可以由一种假设来解释 ，即调节斑块物种多样性 的物种迁入
和灭绝变化的过程 ，由物种躲避竞争者或忍受干扰的特殊 的能力决定 ；也就是说 ，在这种能力之 间有一个权
衡 ，它决定物种多样性是否达到最高水平 。
然而 ，一些关于干扰对物种丰富度影响的理论 却是不一 致的 ¨，如 中度干扰假说和初始植物区系组成
说 。后者是关于演替机制的观点之一 ，即演替早期物种和演替晚期物种都出现在演替初期 ¨，物种丰富度
在此时是最大的，并在干扰后随时间推移而减小。
3 干扰对植物群落物种组成及 多样性的影响
3．1 干扰对植物群落物种组成的影响
干扰对植物群落物种组成的影响的过程可以理解为干扰调节本地种和非本地种之间植物种类 、植株数量
的配 比的过程。例如 ，不同物种对火烧敏感度不同 ]，若本地种对火烧敏感 ，那么在这样的地方火烧可以使耐
火性较强的非本地物种侵入 ，这就使居民取拾薪材时对植被的压力和植被本身的可燃性增加 ，从而导致火烧
更频繁、更强烈的发生；这样 ，火烧逐渐使非本地种的优势超过本地种 ，最终使二者之间的配比发生变化。
在干扰发生的最初阶段 ，一些干扰如火烧 、病虫害 、放牧 、森林采伐 、火 山爆发等往往是 以对植物物种 的
“去除”为结果的，但其体现在物种组成上的变化却是各不相同的。例如 ，由于物种对火烧反映不同 。一定
强度的火烧可以使一些耐火性较差的物种受到破坏而使耐火性较强的物种得以存活；病虫害往往是针对某一
种或几种植物发生并使其植株受损或致死 ；而放牧使对牲畜来说适 口性较好 的草本植物受到干扰 。相反留下
适口性差的草本植物；森林采伐则可能依据经营的需要不同采伐不同的树种；而火山爆发可能会使所有物种
都被毁灭。从干扰对物种的影响来看 ，可以将干扰分为选择性和非选择性两类 ，如前面所说的火烧 、放牧 、森
林采伐是属于选择性的，而火山爆发属于非选择性 ；但是 ，这种 区分也不是绝对的，要依据干扰和干扰对象的
性质予以区别。
由于干扰可以增加生境异质性 ’ ，又 已知立地特征是影 响物种组成 的最 重要 的因素n ，所 以，干扰对
植物群落更新或重建过程中物种组成的变化必然会起到重要 的作用 。一些 关于火烧对 草地群 落影响 的研
究 发现，每年进行火烧可 以促进高生长的暖季禾本科草本植物的生长，这样进行 5～lOa后 ，典型草场非禾
本科草本植物的多度有所降低；两年一次的火烧使群落中既有禾本科草本植物也有非禾本科草本植物，并且
物种多样性水平达到最高；然而，长时间不进行火烧的地点禾本科草本减少。由此看出，较高频率的火烧干扰
可以促进植物群落中非本地植 物和杂草植物的入侵 。边 巴多吉等 在研究西藏冷杉原始林林隙对草本植
物和灌木树种 的影响时发现耐荫性较强与喜光的物种均在林 隙内出现 ，而在林下仅存在耐荫 的物种 ，即林隙
干扰后林隙内物种组成与原林分 内植物组成产生较大差异 ，说明林隙的形成通过改变光环境对物种组成产生
了影响。在人为干扰方面，Buckley等 研究了人为经营的森林(Managed forest)中三级集材道和二级集材道
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对林下植被的影响 ，并与未受土壤干扰的林分比较 ，结果显示受干扰最强烈 的二级集材道林下植被中具有的
维管植物平均种数是未受土壤干扰林下植被的 2．6倍 ，且拥有最多的平均引入种和本 地的湿地物种 ，然后依
次是三级集材道林下植被和未受土壤干扰 的林下植被。Sagar等 在印度干旱热带森林地区选择五块受不同
强度自然干扰和人为干扰的地点进行研究，调查结果显示的各地点的优势种和共优种组成却是不同的，经研
究发现这种差异也是 由于各地干扰强度不同以及土壤氮不同的结果。
可见 ，干扰对植物群落物种组成的影响是广泛存在的 ，影响结果的不同与植物群落本身的特点 、干扰的特
征 、资源和环境条件的改变等有关 。如 ，干扰对物种组成 的影响，与林分演替年龄或干扰前物种组成有关 ，演
替早期的植物群落在干扰后的变化较演替晚期植物群落小，即表现出干扰使植物群落向着演替早期阶段变
化 ；不同的干扰强度 、频率 加 、大小 等对物种组成影响也不同；而光照 、水分 和营养物质 是决
定物种组成的重要因素。
3．2 干扰对植物群落物种多样性的影响
对物种多样性的研究可依据不同的时间尺度划分 ，一方面生态学家们 已利用物种形成 、宏观进化 和大尺
度干扰解释已经发生在地质年代或进化时间尺度上的多样性的变化 ；另一方面，生态学家也描述了发生在“生
态时间(Ecological time)”上多样性 的变化l9 。同时，针对物种多样性 Whitaker 根据不 同的空 间尺度提出以
下 3种多样性：a多样性、l3多样性和 7多样性 ，因此也可以从这 3个尺度上研究干扰对多样性的影响。
由于许多研究是在“生态时间”尺度上 干扰对植物群落 a多样性和 多样性的影 响上展开的，因此 以下
主要从这方面进行论述。
在以往的许多研究中都证实了干扰可以影响某一群落的物种多样性 ，而且干扰被认为是影响植物群
落物种丰富度的主要因素 ¨ 。Amlesto和 Picket 选择以加拿大一枝黄花(Solidago canadensis)为优势种 7a
和以豚草(Ambrosia artemisifolia)为优势种 2a的实验地 ，对实验样方 中的植物进行修枝和去除地上部分生物量
的处理，一段时间后 ，在 以加拿大一枝黄花为优势种的实验地中，直到生长季结束 ，受干扰的样方 比未受干扰
的对照样方平均多 2～6个物种，且物种数有明显的增加 ；但在 以豚草为优势种的实验地中，物种丰富度在整
个生长季有明显 的波 动，表现 了对 干扰 响应的 复杂性 ，这 可能与该 植物群 落所 处 的早期演替 阶段 有关。
Cannon等 。通过研究商业采伐对热带雨林树种多样性的影响发现 ，在经过择伐 的印度尼西亚婆罗州热带雨
林 中虽然树木的大小结构受到了严重的破坏，但是却拥有 了较高的树 种多样性 。
干扰对植物多样性 的影响都有正向的和负向的 ，不单纯决定 于哪一种类型 ，更 主要的是取决于干扰 的
强度、频率等特征 。
3．2．1 不同类型干扰对植物多样性 的影响 目前进行较多研究的有 自然干扰 中的火 、风 。 和人为干扰
中的森林抚育 、采伐 等。Pascarela等 研究发现受飓风侵袭后 4～5a的次生林物种丰富度有所减小，其
中一个调查地点所有样地中有 2～10个物种消失并新增 1～4个物种，另一地点有 3～14个物种消失并新增 1
～ 6个物种。这可能是 由于飓风致使树倒坑 、树倒 丘以及大的林隙缺少 ，限制了先锋树种的更新 ；另外 ，飓风
对种子库的破坏可能是更主要的原因。江小蕾等 一研究施肥、围栏和放牧(中牧和重牧)对高寒草甸天然草
地植物多样性的影响，结果显示，施肥后 由于土壤有效资源增加，疏丛型禾草垂穗披碱草(Elymus nutans)生长
旺盛，抑制了其他植物的生长，从而使草地植物群落物种多样性减少，均匀度降至最低；中牧干扰的植物群落
各指数均最高；而重牧由于干扰过于剧烈而减小 了物种多样性；围栏草地仍 以垂穗披碱草为优势种 ，多样性也
较小。Thomas等 研究施肥和 3个不同水平的间伐对 21～27a的花旗松(Pseudotsuga menziesi)人工林植物多
样性的影响，发现各个水平的间伐都使林下植被的物种丰富度增加，且平均物种丰富度从未间伐的20种增加
到最高水平间伐的26种，而施尿素却使之大幅度减小；经分析发现物种数量的变化与冠层盖度和透光水平的
相关性非常小，可能是与肥料的毒性 、菌根或其它土壤微生物的生成 、林下植被根的竞争等有关。
从许多该方面的研究可以看出，不同类型的干扰对物种多样性影响的差异往往是因为其发生方式及影响
对象的不同。从大的方面来说 ，相对于自然干扰 ，人为干扰 的发生更多地与人类的经济活动联系在一起 ，往往
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8期 毛志宏 等 ：干扰对植 物群 落物种组成及多样性的影响
在特定的地区或植物群落中发生着一种或几种特定的、主要 的干扰类型；而 自然干扰多与特定 的 自然条件关
系密切。
3．2．2 不同强度干扰对植物多样性的影响 虽然干扰强度的划分没有统一的标准，而且根据干扰强度的定
义，确定干扰对生物群落功能的影响也是比较困难的，因此许多研究 。 都是以干扰所去除植物群落生物量
的多少为依据划分干扰强度的。
无论干扰强度如何划分，这方面的研究相对于其他干扰性质对植物群落影响的研究是比较多的，而且许
多研究都是围绕中度干扰假说进行的，研究结果或是证实了该假说，或是与其相悖。杨利民等 从 l3多样性
人手，分析盐渍化羊草草甸、杂类草草甸 、草甸草原、典型草原和荒漠草原几个代表类 型在放 牧干扰梯度上物
种的替代变化过程，从总体上看，随干扰强度的加大，物种丰富度呈下降趋势，但随环境干旱程度的加大下降
幅度降低；各群落 l3多样性的变化，在不同放牧退化阶段有不同的波动，但变化的总体格局在各 j3多样性指数
上均呈下降趋势且变化速率由湿润向干旱逐渐降低。以森林生态系统为对象 ，罗菊春等 比较了未受人为
干扰的椴树一红松林 、轻度择伐(25a前采伐 株数的 4％)后的椴树一红松 原始林 、中度择伐(25a前采伐株数 的
32％)后的椴树一红松原生次生林 、强度择伐(25a前采伐株数 的 47％)后的蒙古栎一红松林 和红松原始林 1942
年被皆伐后形成 的白桦次生林等 5个群落的多样性 ，各群落差异很大，且立木层 多样性以轻度 干扰的红松原
始林为最高，更新层多样性与立木层相反。Sagar等 在印度干旱热带森林地区选择 5个地点进行干扰梯度
上树种组成 、分布和多样性特征的研究 ，结果表明 a一多样性指数在 5个地点沿着干扰水平的增加而减小 ；l3一多
样性指数在受干扰最强的 Kota最高，其他 4个地点的比较相似。
一 些研究结果与中度干扰假说相符合 ，而有的则不符合 ，这可能有 4方面的主要原因，一是干扰对象本身
的性质不同，对 同一干扰系列的响应也可能因此而有所差异 ；二是影响因素的复杂性 ，即在研究干扰强度的影
响时可能有更重要的影响 因素存在或是其他更主要的干扰性质 的作用干扰了单纯的干扰强度的研究 ；三是由
于研究本身的限制性 ，使得对于某一群落来说是“中度”的干扰并未包括在研究 中；最后可能是 中度干扰假说
的适用与否是有一定的条件的。
3．2．3 不同频率干扰对植物多样性的影响 Fulbright“。在半 干旱生境中进行试验 ，比较在 1990～1995中分
别进行 1次 、2次、3次、5次耕作和未耕作 的样地草本植物多样性。结果显示 ，在 Delmita的细亚砂土地耕作 1
次比每年耕作的样地物种丰富度高，而在 Ramadero的粘土地耕作 1次的样地 比其他所有的样地物种丰富度
都高 ，这其中有降水 、土壤性质和季节变化的影响 。Fulbfight也由此指出相对 于人为干扰 ，中度干扰假说可能
更适用于 自然干扰。
由于干扰的复杂性和一些 自然干扰的周期较长 ，独立研究干扰频率对多样性 的影响也是 比较困难的 ，这
方面的研究并不太多 ，其中也多以实验性的人为干扰为主。
另外，林隙作为重要的小尺度干扰在森林植物群落的研究中受到许多研究者的重视。因为大尺度的干扰
不一定时 常发 生 ，而小 尺度 的干扰是 群落 运 动 发展过 程 中必然伴 随 的过程 ，属 于 内源 干扰 (Endogenous
disturbance)，是必然事件。加 。在英国生态学家 Wat_4 提 出的森林循环的概念 中，林 隙阶段 (Gap phase)是森林
循环过程的一个重要阶段 。林 隙的形成通过改变林内光照条件 ，进而改变植物群落的物种组成和群落结构，
形成森林群落物种共存和生物多样性维持 的重要场所 ’ 。Schumann等 研究 了美国缅 因州松栎林林隙形
成第 5、10年的林分植被 ，发现林隙中总物种丰富度高于非林隙林分 ，且在林隙中新出现一些禾本科和莎草科
植物 ，其中有一些是喜光物种 ；但并没有哪一种草本植物具有显著的多度。王周平等 在缙云山森林林隙与
非林隙物种多样性的比较研究中也得到类似的结论 ，即林隙中植物群落物种丰富度显著高于非林隙，但生态
优势度和群落优势度却明显低 于非林隙。
林隙对植物群落物种组成和多样性的影响与林隙特征和植物的生物学特性有关。林隙的特征如大小、形
状、方向、形成时间等。臧润国等 研究了南亚热带常绿阔叶林不同大小和发育阶段林隙的树种多样性，结
果显示物种丰富度和多样性指数随林隙大小的变化呈现单峰型，这可能与林隙内生态因子，特别是光因子有
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关；多样性随林隙发育阶段的变化呈现中间高两端低的趋势，这可能是由于多样性的变化与树种对林隙发育
阶段的更新反应规律有一定的对应关系。在 Schumann等 的研究中也发现一些物种的多度与林隙大小有正
相关关系，虽然这种相关性不是很强。Brokaw和Scheiner 通过对热带森林的研究，指出林隙最初大小的不
同使各个林隙物种组成也不同，特别是对于不耐荫树种这种变化相对耐荫树种更明显。林隙方向也可以影响
林冠树种多样性 ，由于南北方向和东西方向的林隙具有不同的光照条件，使得林隙中不同的树种到达林冠
的情况也不同，从而造成不同的林冠树种多样性。可见，不同的林隙特征通过在林隙内形成不同的环境条件，
特别是光照条件 ，从而影响其物种组成和多样性 。从植物本身特性来说 ，不同的物种特性常常决定 了它对不
同的林隙大小、形状有不同的反应 。林 隙干扰初期和后期物种组成及其变化与植物种子的大小 、传播方
式 、植株大小、种群密度等 有关，因为在一定程度上，这些因素决定了种子的传播范围以及在林隙内定居
后对资源的竞争。
4 小结
本文在查阅了大量国内外相关文献的基础上分析和总结了干扰对植物群落两个重要特征——物种组成
和多样性的影响及其原因，认识到 目前关于干扰对植物群落物种组成和多样性影响的研究有相当一部分仅说
明和分析了观察或计算的结果，或者多是从有限的几个因素上分析其原因，而对其它形成原因研究并不深入
和全面。例如，植物本身的生物学特性、植物之间的相互关系 、干扰发生时间等都可能对干扰后物种组成和多
样性产生重要的影响。另外，由于理论是在一定条件下的研究 中总结出来的，因此可以说没有绝对的理论 ，任
何理论都是有适用范围的。如中度 干扰假说 ，在 Fulbright¨。。、Schwilk等 的研究中就得到了与其不一致的结
果 。因此 ，在以后的研究中应在验证及完善理论上做大量的工作 ，并对相悖 的结论予 以充分的解释或是提 出
新的理论。同时 ，随着人口的迅速增长和人类活动的不断加剧 ，人为干扰越来越频繁的发生 ，使得一些生物群
落还未在前一干扰的影响中恢复又受 到另外的干扰 ；而且各种 干扰也交织在一起 ，形成复杂 的“干扰系统”。
因此 ，在今后的研究中研究者应考虑将重点放在干扰发生过程 中生物群落的变化及其对“干扰系统”的响应和
受到干扰后植物群落的主要生态过程等方面。
我 国在这方面也进行了比较多的研究 ，但是相对 国外的一些研究存在的最大的问题就是长期性的实验做
得不够 ，因而很难从相对长的周期 中充分认识干扰的影响，特别是对森林生态系统而言。因此 ，充分了解我国
在该方面的优劣势是进行深入研究的基础 ；同时，加强该方面的研究对我国在维持生态平衡 、提高生产力等方
面具有重要意义。
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