全 文 ：第 !" 卷第 # 期
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生 态 学 报
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基金项目：国家自然科学基金资助项目（5$6"77$8），南京师范大学基金资助项目（!$$"7$9:+;$$65）
收稿日期：!$$<=$<=!8；修订日期：!$$"=$"=7#
作者简介：刘会玉（7#"8 >），女，湖南辰溪人，博士，主要从事集合种群生态学研究2 (=?@A1：B00C13D 7<62 E0?
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集合种群动态对栖息地毁坏时空异质性的响应
刘会玉7，!，林振山7，!，温Y 腾7，!
（72 南京师范大学地理科学学院，南京Y !7$$5<；!2 江苏省环境演变与生态建设重点实验室，南京Y !7$$5<）
摘要：栖息地毁坏既有时间异质性，也有空间异质性，而以往的研究往往只关注其中的一种。将两种不同的异质性共同引入到
元胞自动机中，模拟了集合种群动态对栖息地毁坏时空异质性的响应。发现，在随机离散的栖息地毁坏下，由于物种的迁移繁
殖力受栖息地毁坏的影响很大，迁移繁殖力弱而竞争力强的物种先灭绝。在连续的栖息地毁坏下，物种的迁移繁殖力受栖息地
毁坏的影响较小，物种的灭绝由竞争力和迁移繁殖力共同决定：在有绝对优势种的群落里，种间竞争显著，弱物种先灭绝，而在
没有绝对优势种的群落里，种间竞争较小，则以强物种先灭绝。因此，随机毁坏不利于强物种续存，而连续毁坏则不利于具有绝
对优势种群的群落里的弱物种续存。在实际开发某一栖息地时，根据集合种群结构和被保护的对象采取相应的开发模式。
关键词：集合种群动态；时空异质性；元胞自动机；物种灭绝
文章编号：7$$$=$#66（!$$"）$#=6"77=$"Y 中图分类号：;757；;759Y 文献标识码：%
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在不同时间尺度人类活动的作用下，栖息地毁坏本身也是时间的函数，随着时间的变化，栖息地毁坏的量
和空间分布都是不一样的，即具有时间异质性［7，8］。同时，由于人类毁坏栖息地方式的不同，使得栖息地毁坏
既可能是随机离散的，也可能是连续的，既可能是中心的，也可能是边缘的。而不同空间格局的栖息地毁坏对
物种多样性的影响必然是不同的。因此，栖息地毁坏的异质性可以分为两种：时间异质性和空间异质性［7］。
尽管已有大量模型模拟了栖息地毁坏对物种多样性的影响，但是仅仅研究不同时刻栖息地毁坏的量和速
度［9 : ;］，或者仅仅研究当前栖息地毁坏的隔离度和空间格局等［< : 78］，这些对于评价集合种群的生存能力是远
远不够的，因此，必须将栖息地毁坏的时间异质性和空间异质性结合起来研究栖息地毁坏时空异质性对集合
种群动态的影响［79］。=0等［7>］认为研究景观结构的时空变化对种群动态和物种灭绝风险的影响对空间生态
学来说是一个艰巨的挑战。尽管 ?’2/’4 等［79］，@0 等［7A］研究了景观动态对物种的灭绝阈值和续存的影响。
然而他们认为动态的景观中，斑块既能自然产生，也能自然消亡，并且消亡的斑块可以再生。然而随着人类活
动的加剧，人类对栖息地的破坏不断加剧，真实的情况是，斑块在不断的减小，且得不到恢复；同时，他们仅仅
研究了单物种续存的情况，即没有考虑多个物种之间的竞争，而在多物种竞争的影响下，集合种群动态和续存
对栖息地毁坏时空异质性的响应必然是不同的。因此，本文将栖息地毁坏时间异质性（以千年时间尺度为
例）和空间异质性（以随机毁坏和中心毁坏为例，分别代表离散和连续的栖息地毁坏）引入到元胞自动机中来
研究集合种群动态对栖息地毁坏时空异质性的响应。
)* 模型
在构建元胞自动机模型之前，先来描写栖息地毁坏的时间异质性。引进标度函数 !（" # $），其中 " 为模拟
时间，$可以取 7BBBB-、7BBB-和 7BB- 等，表示不同时间尺度或不同的历史时期。标度函数 !（# $）可以是线
性、非线性或指数等形式，描写人类以某种形式（线性、非线性或指数等）持续地破坏栖息地。为了研究方便，
本文取标度函数 !（" # $）为线性函数，那么栖息地毁坏可以表示为：
%（"）C !（" # $）C " # $，" D "&#$
%（"）C !（"& # $）C " # $，"&#"#$
（7）
其中，"&为生境毁坏持续时间，$ C 7BBB-。
定义模式为一个连续时间的马尔可夫过程。构建一个具有周期性边界的 7BB E 7BB 的元胞空间，将系统
等分成若干个小正方形的网格，每个网格表示一个元胞。每个元胞都有 9 种状态，即永久毁坏，空白可居住，
以及被物种 ’（’ C 7，8，⋯，(），表示物种按照其对栖息地竞争力的强弱的排序，其中 (表示群落中有 (个物种）
所占有。如果元胞状态为 B 的话，这个元胞是永久毁坏的，不能被任何物种占有；如果状态为 7，该元胞为竞
争力（对栖息地的占有能力）最强的物种 7 所占有；如果状态为 8，该元胞为物种 8 所占有，以此论推。而如果
元胞处于 ( F 7 状态，那么表示该点空白，可以被任何物种所侵占。初始的时候，以 )B’（即各个物种的多度）的
比例随机地对元胞进行状态赋值，即对各个物种在元胞空间中的分布进行初始化，而余下的为空白元胞，即元
胞状态为 ( F 7。对于每一模拟步长，元胞状态根据以下规则进行同步更新：
（7）如果元胞状态为 ’（’ C 7，8，⋯，(），那么这些元胞将以 *’（物种 ’的迁移繁殖率）的概率产生后代，并向
最近 < 个邻域（摩尔邻域）元胞侵占。其中，强物种种群的后代可以入侵比自己弱的物种种群所居住的元胞
和空白的元胞；而弱物种种群只能入侵比自己更弱的物种种群所居住的元胞和空白的元胞，否则，侵占失败，
后代死亡，如：物种 7 的后代可以入侵到物种 8，9，⋯(所居住的元胞，并替代该弱物种，而最弱物种 ( 则只可
以侵占空白元胞。
（8）状态为 ’（’ C 7，8，⋯，(）的元胞，将以 +’（物种 ’的死亡率）的概率死亡，并释放所侵占的斑块，可以为
其它任何物种侵占，即该元胞为空白，状态为 ( F 7。
（9）在千年时间尺度栖息地毁坏下，每一时间步长，都会有 7 $ 7BBB 比例的元胞随机（随机毁坏）或者从中
87;9 G 生G 态G 学G 报G G G 8; 卷G
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心向周围（中心毁坏）被永久毁坏，即这些元胞的状态为 /。
同时，为了与已有研究结果［0 1 2］进行对比，本文仍采用 3,*4-.［0］的假设，即栖息地未受破坏时平衡态的物
种多度 !/" 和迁移繁殖率均为几何级数分布：
#" 5#；!
/
" $ 5 / 5 %（6 7 %）
" 7 6，&" 5# ’（6 7 %）
8" 7 6 （8）
其中，%为最强物种的多度。从（8）式可见，当 %越大的话，物种的竞争力越强，其初始的多度越大，而其迁移
繁殖力越弱，即假定了竞争力强的物种为优势种，而竞争力弱的物种为稀有种；同时，% 越大，整个群落的迁移
繁殖力越强，不同物种间的迁移繁殖力和多度的差异越大。在本文中，取 # 5 /( /8 ’ )。
!" 模拟结果
!& #" 集合种群动态对栖息地持续完全毁坏（*（+,）5 6）时空异质性的响应
图 6 是 % 5 /& 08 时，+ 5 +, 5 9//-时，即栖息地被千年时间尺度的人类活动持续毁坏了 9//-，累积栖息地毁
坏率 *（9//）5 /& 9 时，千年尺度随机（-）和中心（:）持续毁坏下种群的分布格局。而图 8 则是 % 5 /& 08 时，集
合种群动态对栖息地随机（-）和中心（:）持续完全毁坏（*（+,）5 6）的响应。从图 6- 可见，随机毁坏下，青色
斑块（物种 0）和紫色斑块（物种 8）在栖息地中的分布比较多，为优势种群。从图 6: 可见，中心毁坏下，紫色
斑块在栖息地中的分布远远多于其它物种，即物种 8 为栖息地中的绝对优势种群。由此可见，在 9//- 时，随
机和中心毁坏下，物种种群的分布格局显著不同。从图 8-可见，在随机毁坏下，由于栖息地的破碎程度较高，
使得物种的有效迁移繁殖力大大下降；同时，% 较大，强弱物种间的迁移繁殖力的差异较大，因而强物种由于
其迁移繁殖力较小，对栖息地毁坏的易感性较强，从而快速地衰退。物种 6 在 29/- 左右率先灭绝，而其它物
种则在栖息地完全毁坏时集体灭绝。从图 8:可见，在中心毁坏下，尽管物种 6 由于其迁移繁殖力较弱，快速
衰退，但是直到栖息地完全毁坏时才灭绝；物种 8 则因为物种 6 的衰退，反而得到一定程度的恢复。并且，在
中心毁坏下，物种的灭绝与随机毁坏显著不同，是由弱到强依次灭绝。这是因为，在中心毁坏下，残留斑块的
破碎程度较低，斑块间的可连接性很高，强物种将会有更多的斑块可入侵，弥补了其较弱的迁移繁殖力所带来
的不足；而强的迁移繁殖者（弱物种）则刚好相反［2，;，6/］。同时，由于弱物种的集群现象要比强物种明显［6<］，因
此，弱物种更易受连续成块的栖息地毁坏的影响，而强物种更易受空间分布随机离散的栖息地毁坏的影响；另
外，%越大，强弱物种之间的多度差异越大，弱物种所受的竞争压力越大，更容易灭绝。
图 0 是 % 5 /& /0 时，+ 5 +, 5 9//-时，即 *（9//）5 /& 9，千年尺度随机（-）和中心（:）持续毁坏下，物种种群
的分布格局。而图 = 则是 % 5 /& /0 时，集合种群动态对随机（-）和中心（:）持续完全毁坏的响应，表 6 则是相
应的物种的灭绝时间和灭绝序。从图 0-可见，% 5 /& /0 时，在栖息地毁坏了 9/>时，随机毁坏下物种衰退的
速度要远大于中心毁坏下的，大部分物种已经灭绝，幸存的物种稀疏地分布在栖息地中。从图 0: 可见，中心
毁坏下，物种，尤其是弱物种在栖息地中的分布较多。从图 = 可见，在随机毁坏下，由于栖息地高度破碎，使得
物种灭绝的速度要快于中心毁坏；并且，各个物种多度的波动较小，灭绝的时间差异较小。而在中心毁坏下，
物种多度的波动幅度较大，物种灭绝的迟豫时间要长于随机毁坏下的。这是因为随机毁坏下，栖息地的破碎
化程度很高，大幅减小了物种的有效迁移繁殖力，使得物种衰退灭绝的速度很快。从表 6 可见，无论是随机毁
坏，还是中心毁坏下，物种灭绝的顺序大致表现出强物种先灭绝，而弱物种后灭绝的趋势。这是因为，在破碎
表 #" 物种灭绝时间及其灭绝序
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随机毁坏 灭绝时间 AB",.(",). ",4’（-） =<9 9=0 =@; <6= 90; 902 <<< <96
C-.D)4 D’E"FG(",). 灭绝序 AB",.(",). )FD’F 6 9 8 < = 0 @ 2
中心毁坏 灭绝时间 AB",.(",). ",4’（-） 9;0 <88 @/8 H’."F-* D’E"FG(",). 灭绝序 AB",.(",). )FD’F 6 0 9 8 = < 2 @
0620I ; 期 I I I 刘会玉I 等：集合种群动态对栖息地毁坏时空异质性的响应 I
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接彩图 /，0，1，2
2/31 4 生4 态4 学4 报4 4 4 03 卷4
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化的栖息地中，强物种由于其迁移繁殖力较弱，对栖息地毁坏易感性较大；与此同时，由于各个物种之间的多
度与迁移繁殖力差异较小，物种灭绝更易受随机因素的影响，使得物种灭绝顺序并不是严格地由强到弱。
!& !" 物种多样性对栖息地持续部分毁坏（!（"#）/ 0）时空异质性的响应
图 1 是 $ 2 3& 45，!（"#）2 !（433）2 3% 4（即千年时间尺度的栖息地毁坏仅持续了 433-，之后停止下来），
" 2 133-时，随机（-）和中心（6）持续部分毁坏下，物种种群的分布格局。而图 7 则是 $ 2 3& 45，!（"#）2 3% 4 时，
集合种群动态对随机（-）和中心（6）持续部分毁坏的响应。从图 1 可见，在随机毁坏下，紫色斑块和青色斑块
在栖息地中的分布较多，即物种 5 和 4 是栖息地中的优势种群。而在中心毁坏下，紫色斑块几乎布满了整个
栖息地，即物种 5 成为栖息地中的绝对优势种群。从图 7- 可见，$ 2 3& 45 时，在栖息地随机持续毁坏了 433-
后，最弱物种 8 和 9 由于来自强物种的竞争过大，其物种多度振荡幅度过大，分别在 0133- 和 5933- 左右灭
绝，而强物种 0 由于其迁移繁殖力弱，对栖息地毁坏的易感性大，在 0133-左右灭绝。从图 76可见，中心毁坏
下，物种 9 灭绝的时间非常短，大概在 013-左右，物种 8 大概在 833-左右灭绝，强物种 4 则大概在 0833-左右
灭绝。由于中心毁坏的破碎化程度较低，最强物种没有灭绝，反倒是物种 4 由于强物种 0 没有灭绝，而物种 5
又得到壮大，使得其来自强物种的竞争压力加大而灭绝。同时，与随机毁坏不同的是，中心毁坏下，物种灭绝
的迟豫时间短的多，尤其是弱物种灭绝的时间非常短。
由以上分析可知，在有绝对优势种群的群落里，随机毁坏下，由于栖息地破碎程度较高，物种之间的迁移
繁殖力所受影响较大，从而使得迁移繁殖力弱的强物种先灭绝，同时，种间竞争较明显，因而也同时存在弱物
种灭绝。而中心毁坏，栖息地破碎化程度较小，物种的迁移繁殖力所受影响较小，以种间竞争为主，使得弱物
种先灭绝。
图 8 是 $ 2 3& 34，" 2 133-时，千年尺度随机（-）和中心（6）持续部分毁坏（!（"#）2 !（433）2 3% 4）下种群
分布格局。而图 9 则是相同条件下，集合种群动态对随机（-）和中心（6）持续部分毁坏的响应。从图 8 可见，
在没有绝对优势种群的群落里，在随机毁坏下，物种分布十分稀疏，几乎以点状分布；而在中心毁坏下，物种尽
管分布较稀疏，但是相对随机毁坏物种多度更大，并且发生了集群。从图 9 可见，尽管栖息地毁坏仅持续了
433&，但是在随机毁坏下，物种全部灭绝。并且，在随机毁坏下，仍然是最强物种 0 率先灭绝，但是物种灭绝的
顺序并不一定是按照由强到弱。在中心毁坏下，尽管最强的 7 个物种大致按照由强到弱的顺序依次灭绝，但
是物种 8 和 9 仍然幸存下来。这是因为随机毁坏下栖息地的破碎化程度远远高于中心毁坏，其破碎的程度严
重影响物种个体的迁移繁殖，从而影响物种的长期续存。而中心毁坏由于栖息地毁坏是连续成块的，破碎化
程度较低，因此对物种有效迁移繁殖力的影响较小，对种群续存的影响相对随机毁坏较小，从而使得物种灭绝
迟豫时间较长。同时，由于弱物种 8 和物种 9 所受的竞争压力较小，而迁移繁殖力较强，能够长期续存下来。
#" 结语
本文通过将栖息地毁坏时间异质性和空间异质性共同引入到元胞自动机中，以千年时间尺度的栖息地持
续完全和部分毁坏为例，研究了栖息地毁坏时空异质性对集合种群动态的影响，研究发现：
（0）在栖息地持续完全毁坏过程中，当 $较小时，无论是随机毁坏或中心毁坏，物种大致按照由强到弱的
顺序依次灭绝；而在 $较大情况下，随机毁坏下，由于栖息地破碎化程度较高，物种的迁移繁殖力受栖息地毁
坏的影响较大，因而大致按照竞争力由强到弱（迁移繁殖力由弱到强）的顺序灭绝。而中心毁坏下，迁移繁殖
力受栖息地毁坏影响较小，而弱物种的竞争压力大，同时，弱物种由于集群而更易受栖息地毁坏的影响，在竞
争和栖息地毁坏的双重作用下，将是弱物种率先灭绝，并且灭绝迟豫时间非常短。
（5）在栖息地持续部分毁坏过程中，一旦累积超过一定程度，即使停止下来，也不能确保物种的长期续
存。在 $较小时，由于物种之间的多度差异较小，种间竞争微弱，迁移繁殖力对物种响应的影响大，因此，物种
仍按照迁移繁殖力由弱到强的顺序（即竞争力强弱顺序）灭绝，但由于中心毁坏的破碎化程度较低，最弱物种
能幸存下来。在 $较大时，在随机毁坏下，迁移繁殖力受栖息地毁坏影响大，同时弱物种竞争压力较大，既存
在最强物种灭绝，也存在最弱物种灭绝。而在中心毁坏下，迁移繁殖力的差异对物种多度的影响较小，而以竞
1084: ; 期 : : : 刘会玉: 等：集合种群动态对栖息地毁坏时空异质性的响应 :
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接彩图 /，0，1，2
0314 5 生5 态5 学5 报5 5 5 61 卷5
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争为主，因此将是弱物种率先灭绝。
/,0!-1等［23］研究甲虫种群对热带雨林破碎化的响应时发现，森林斑块中常见种灭绝概率的分布为：
456 78来自 2 !19 的斑块，95& 78来自 2: !19 的斑块，2;& 78来自 2:: !19 的斑块。这说明了在破碎的小斑
块中，常见种（强物种）比稀有种（弱物种）更易灭绝。<-="1-.［27］发现，小的森林斑块中物种多样性的减小并
不是因为稀有种（弱物种）的减小，而是区域中常见种（强物种）异常的减小。可见，他们的研究与我们的研究
结果基本一致，即在 ! 较小的群落和高度破碎的栖息地中，常见种由于迁移繁殖力弱，比稀有种更易衰退和灭
绝。>,??@等［25］在研究节肢动物对温带森林毁坏的响应时发现，破碎的森林中的迁移能力强的飞虫要比连续
森林的多度要大。这些说明了在 !较大的群落里，高度破碎的栖息地（如随机毁坏）中，扩散能力强的弱物种
受破碎化影响小，而在连续的栖息地（如中心毁坏）中，弱物种由于受到的竞争大，反而比破碎的栖息地的多
度要小。
总之，在随机毁坏（高度破碎的栖息地）下，由于迁移繁殖力受栖息地毁坏影响大，迁移繁殖力的差异对
物种多度变化的影响比中心毁坏（连续的栖息地）的显著，因而，随机毁坏不利于迁移繁殖力弱的强物种（常
见种）的续存。而中心毁坏由于栖息地破碎程度低，物种多度受迁移繁殖力的差异的影响较小，主要受竞争
的影响，因而不利于种间竞争显著的集合种群（如 !较大）中的弱物种（稀有种）的长期续存。因此，物种的长
期续存，不仅受到栖息地毁坏的时空异质性影响，还受到集合种群结构的影响。在实际开发某一地区时，根据
集合种群结构和被保护的对象采取相应的开发模式。
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