全 文 ：第 50 卷 第 6 期
2 0 1 4 年 6 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 50，No. 6
Jun．，2 0 1 4
doi:10．11707 / j．1001-7488．20140603
收稿日期: 2012 － 02 － 23; 修回日期: 2014 － 05 － 07。
基金项目: 国家自然科学基金项目(31270666) ; 东北林业大学大学生创新创业计划训练项目(1110225014)。
﹡陈立新为通讯作者。
红松针阔混交林林隙土壤颗粒有机碳和矿物
结合有机碳的时空异质性﹡
石亚攀1 乔 璐1，2 陈立新1 段文标1 张 雪1 徐 非1 刘晓锐1
(1. 东北林业大学林学院 哈尔滨 150040; 2. 河南中医学院药学院 郑州 450008)
摘 要: 在黑龙江省伊春市带岭区凉水国家自然保护区原始红松针阔混交林内，选择 3 个代表林隙作为试验样
地，运用网格法布设采样点，在生长季 (6—10 月)对表层土壤 (0 ～ 20 cm)颗粒有机碳( POC)和矿物结合有机碳
(MOC)含量进行连续测定，采用经典统计学和地统计学相结合的方法，分析土壤 POC 和 MOC 的时空异质性。结
果表明: 土壤 POC 和 MOC 含量随月份变化显著，大体呈现出先升后降然后又明显升高的趋势，但 MOC 变化滞后
于 POC; 土壤 POC(CV:50. 5% ～ 94. 4% )和 MOC(CV:31. 5% ～ 50. 5% )含量均存在空间异质性，其变异均为中等
程度变异; 方差分析表明，月份对土壤 POC 和 MOC 含量均具有极显著影响(P ＜ 0. 01)，而林隙大小对前者影响极
显著(P ＜ 0. 01)，对后者影响不显著(P ＞ 0. 05); 结构比［C /(C0 + C)］表明，两者均具有强烈的空间自相关性，主
要由结构性因素引起; 土壤 POC 和 MOC 含量空间分布的等值线图显示，它们在研究尺度内呈斑块状或连续分布;
POC 在林隙中心或近中心位置含量较低，斑块状分布较明显，而 MOC 分布比 POC 均匀，且低值中心大多分布在林
隙边缘; MOC 的空间分布格局随月份的变化比 POC 相对稳定。
关键词: 红松针阔混交林; 林隙; 土壤颗粒有机碳; 土壤矿物结合有机碳; 时空异质性
中图分类号: S714. 2; S153. 6 + 2 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2014)06 － 0018 － 10
Spatiotemporal Heterogeneity of Soil Particulate and Mineral-Associated Organic
Carbon of Forest Gaps in Pinus koraiensis Coniferous and
Broad-Leaved Mixed Forest
Shi Yapan1 Qiao Lu1，2 Chen Lixin1 Duan Wenbiao1 Zhang Xue1 Xu Fei1 Liu Xiaorui1
(1. College of Forestry，Northeast Forestry University Harbin 150040;
2. College of Pharmacy，Henan University of Traditional Chinese Medicine Zhengzhou 450008)
Abstract: Three representative forest gaps were selected as experimental plots in Pinus koraiensis coniferous and broad-
leaved mixed virgin forest in Liangshui National Nature Ｒeserve，Dailing District，Yichun，Heilongjiang Province．
Sampling points were set up by the grid method，the contents of soil particulate organic carbon ( POC) and mineral-
associated organic carbon (MOC) in surface soil layer (0 － 20 cm) were periodically measured from June to October
during the growing season． Spatiotemporal heterogeneity of POC and MOC were analyzed by the methods of traditional
statistics and geostatistics． The results showed that: soil POC and MOC changed significantly over months． Both of them
roughly exhibited the following tendency，i． e．，first increasing，then decreasing，after obviously increasing，but the
change of MOC lagged behind the change of POC; Both of soil POC ( coefficient of variation ranged from 50. 5% to
94. 4% ) and MOC( coefficient of variation ranged from 21. 0% to 61. 0% ) had spatial heterogeneity，their variability fell
into moderately spatial variability; Variance analysis showed that month had highly significant influences on soil POC and
MOC(P ＜ 0. 01) ． The forest gap size had highly significant effect(P ＜ 0. 01) on the former，but no significant impact on
the latter ( P ＞ 0. 05 ); According to the proportion［C /( C0 + C )］，both of POC and MOC had strongly spatial
autocorrelation that was mainly caused by structural factors; Contour maps indicated that POC and MOC in surface soil
layer had the characteristics of patchy or continuous distribution; Soil POC was lower in the forest gap center or near the
center，patchy distribution was relatively obvious． The distributions of MOC were more even than that of POC，and low-
第 6 期 石亚攀等: 红松针阔混交林林隙土壤颗粒有机碳和矿物结合有机碳的时空异质性
value centers mostly distributed on the edge of forest gaps; The spatial distribution pattern of MOC over different months
was relatively stable compared with that of POC．
Key words: Pinus koraiensis coniferous and broad-leaved mixed forest; forest gap; soil particulate organic carbon;
mineral-associated organic carbon; spatiotemporal heterogeneity
林隙使局部的微生境发生了变化，从而影响植
物生长和林下更新。研究林隙，可以深入了解森林
生态系统植物的更新和演替规律。近年来国内学者
相继对林隙进行了多方面研究，如林隙小气候 (李
猛等，2009; 2011; 2013; 冯静等，2012; 段文标
等，2013b)、林隙植物多样性(刘少冲等，2011b)、
林隙土壤物理性质 (段文标等，2012) 和土壤养分
(刘少冲等，2011a; 2012; 周美珩等，2013)等，但
对林隙内土壤颗粒有机碳(POC)和矿物结合有机碳
(MOC)的研究较少(姬强等，2012)。
土壤颗粒有机碳( POC)是与沙粒 (直径 53 ～
2 000 μm)相结合的(苏永中等，2003)处于新鲜
动植物残体和腐殖化有机物之间的有机质碳
(Golchin et al．，1994 )，主要由植物细根片断和其
他有机残余组成。这部分有机质易被土壤微生物
利用，可作为植物的短期营养库。由于其易受外
界干扰，周转速度较快，所以 POC 可作为表征土壤
碳库变化的敏感指标 (于建光等，2006 )。此外，
POC 对维持土壤团聚体稳定性具有重要意义(杨
长明等，2006)。土壤矿物结合有机碳(MOC)是
与黏粉粒(直径 ＜ 53 μm)相结合的有机碳，占总有
机碳的 70%左右( Lee et al．，2009)，是植物残体的
最终分解产物，以腐殖质为主 ( Gregorich et al．，
2003)。微团聚体 (黏粉粒 )对 MOC 具有保护作
用，所以 MOC 难以分解，具有固碳作用 ( Puget et
al．，2000)，因此提高这部分碳库含量对缓解大气
CO2 浓度上升具有重要意义。
本研究应用经典统计学和地统计学相结合的
方法，研究小兴安岭红松( Pinus koraiensis)针阔混
交林林隙内小尺度上土壤 POC 和 MOC 的时空异
质性，为探讨林隙内土壤微环境异质性与植物生
长、更新和演替之间的关系和森林碳循环的研究
提供依据。
1 研究区概况
研究区位于黑龙江省伊春市带岭区凉水国家自
然保护区 ( 128° 47 8″—128° 57 19″ E，47° 6 49″—
47°1610″ N)，地处欧亚大陆东缘，具有明显的温带
大陆性季风气候特征。冬长夏短，低温寡照; 年均
气温 － 0. 3 ℃，年均最高气温 7. 5 ℃，年均最低气温
－ 6. 6 ℃，≥10 ℃年积温 1 700 ℃ ; 年均降水量 676
mm，全年降水日数 120 ～ 150 天; 全年积雪期 130 ～
150 天; 全年河流结冰期长达 6 个月; 全年无霜期
100 ～ 120 天。本保护区总面积为 6 394 hm2，是典
型的低山丘陵地貌，海拔 300 ～ 707 m，无明显的高
山。地带性土壤为暗棕壤，非地带性土壤为草甸土、
沼泽土和泥炭土。地带性植被是以红松 ( Pinus
koraiensis )为主的针阔混交林，针叶树种还有红皮
云杉 ( Picea koraiensis )、臭冷杉 ( Abies nephrolepis)
等，并 伴 生 紫 椴 ( Tilia amurensis )、糠 椴 ( Tilia
mandshurica)和枫桦(Betula costata)等 20 余种阔叶
树种，森林覆盖率达 98%。从整个阔叶红松林的分
布来看，该地区属典型阔叶红松林亚区，是典型的地
带性顶极群落类型。
2 研究方法
2. 1 样地设置与调查
在凉水国家自然保护区的天然红松针阔混交林
内，在南坡中上部选择 6 个天然林隙进行初步踏查，
综合林隙面积(S)和林隙高径比(H /D)选择大林隙
(S = 1 030. 84 m2，S ＞ 1 000，H /D = 1 ∶ 1. 5)、中林隙
(S = 812. 79 m2，500 ＜ S ＜ 1 000，H /D = 1 ∶ 1)、小林
隙(S = 228. 74 m2，100 ＜ S ＜ 500，H /D = 1∶ 0. 5) 3 种
林隙作为研究样地。用皮尺测量林隙的长轴和短轴
长度，长轴和短轴的交点即为林隙中心。林隙形状
近似于椭圆形。将罗盘仪置于林隙中心，精确测定
林隙长轴和短轴的方向及其所在立地的坡度; 用
GPS 测定林隙中心的海拔(表 1)。
2. 2 土样的采集与处理
在大、中、小林隙内，从林隙中心向东、西、南、
北 4 个方向分别等距离布点(图 1)。大、中林隙各
布设 31 个样点，小林隙布设 29 个样点。在 2010
年 6—10 月每月中旬(15—18 日)用内径为 10 cm
的土钻在每个样点取土样，在取样前去除地表凋
落物，取样深度为 0 ～ 20 cm，共采集 455 个土样。
将采集的土样及时运回实验室，在阴凉处自然风
干。仔细挑除土样内的植物根系和石砾等杂物，
过 2 mm 筛。
91
林 业 科 学 50 卷
表 1 大、中和小林隙基本情况
Tab． 1 Basic situations of large，medium，and small forest gaps
项目 Item 小林隙 Small gap 中林隙 Medium gap 大林隙 Large gap
面积 Area( S) /m2 228. 74 812. 79 1 030. 84
长轴长度 Long axis length /m 20 33. 6 37. 5
短轴长度 Short axis length /m 18 30. 8 35
高径比 Ｒatio of height to diameter(H /D) 1∶ 0. 5 1∶ 1. 0 1∶ 1. 5
坡度 Slope 4° 6° 5°
坡向 Slope aspect 南 South 南 South 南 South
坡位 Slope position 中上部 Upper-middle slope 中上部 Upper-middle slope 中上部 Upper-middle slope
海拔 Altitude /m 642 638 641
林隙形成方式
Gap formation ways 树倒
Tree falling 树倒
Tree falling、
折干 Stem breakage
树倒 Tree falling、
枯立 Died standing
林隙形成木 Gap-makers 红松 Pinus koraiensis
红松 Pinus koraiensis
枫桦 Betula costata
红松 Pinus koraiensis
糠椴 Tilia mandshurica
紫椴 Tilia amurensis
边缘木树种
Tree species
of forest gap edge
红松 Pinus koraiensis
糠椴 Tilia mandshurica
臭冷杉 Abies nephrolepis
红松 Pinus koraiensis
臭冷杉 Abies nephrolepis
枫桦 Betula costata
红松 Pinus koraiensis
糠椴 Tilia mandshurica
紫椴 Tilia amurensis
图 1 大、中、小林隙内采样点分布
Fig． 1 Sampling point distributions in large，medium，and small forest gaps
图中椭圆线代表林隙边缘，数字为取样点编号。Elliptic lines represent the edges of forest gaps，the numbers are the serial number of sampling
points．
2. 3 土壤样品测定
总有机碳(TOC)含量采用重铬酸钾(K2Cr2O7 )
氧化 －容量法(鲁如坤，1999)测定。
颗粒有机碳 ( POC ) 含量参照 Cambardella 等
(1992)的湿筛法测定。取过 2 mm 筛的风干土样
10. 00 g，放入 250 mL 三角瓶内，加入 100 mL 六偏
磷酸钠(5 g·L － 1)溶液，手摇 3 min 后，振荡 18 h(18
℃，90 r·min － 1 )。土壤悬液过 53 μm 筛，反复用蒸
馏水冲洗至过滤后水为无色，收集筛上剩余土样
( ＞ 53 μm)到己称重铝盒中，60 ℃烘干 48 h 后称质
量。将铝盒内土壤研磨后，过 100 目筛，分析全碳含
量(M)。土壤颗粒有机碳(POC)含量( g·kg － 1 )计算
公式为:
POC = M ×
m1 － m2
m0 × k1
。
式中: m1 为烘干后土样和铝盒总质量; m2 为铝盒
质量; m0为风干土质量; k1 为风干土与烘干土的换
算系数。
总有机碳含量减去 POC 含量即得 MOC 含量。
2. 4 数据分析方法
利用 SPSS 18. 0 进行基本统计分析，计算平均
值、标准差和变异系数(CV)等指标。并利用方差分
析进行差异显著性检验。
采用地统计学分析方法(李亮亮等，2005)对土
壤 POC 和 MOC 各组数据进行分析。利用 GS + 8 软
件拟合区域化变量的半方差函数，并得到相应的模
型参数，如块金值 C0 (随机部分的空间异质性)、基
台值 C、结构比 C /(C0 + C)、变程 A 和分维数 D 等，
用以定量分析土壤 POC 和 MOC 的空间异质性程
度、组成、尺度与格局(Lee et al．，2009)。其中系统
02
第 6 期 石亚攀等: 红松针阔混交林林隙土壤颗粒有机碳和矿物结合有机碳的时空异质性
结构比 C /(C0 + C)表示自相关部分占总空间异质
性的大小，反映变量的空间依赖性。通常将空间自
相关引起的空间异质性划分为 3 个等级: C /(C0 +
C) ＜ 25% 时，系统具有较弱的相关性; 25% ≤
C /(C0 + C)≤75%时，系统具有中等程度的相关性;
C /(C0 + C) ＞ 75%时，系统具有强烈的空间相关性。
半方差函数理论详见文献李亮亮等(2005)。
利用 Surfer 8 地理信息系统制图软件对原始数
据进行分析。采用克里格(Kriging)插值法对未采
样区进行最优化内插，绘制土壤 POC 和 MOC 的空
间分布等值线图。
3 结果与分析
3. 1 林隙土壤颗粒有机碳(POC)的基本统计分析
及其在生长季节内的含量变化规律
对各月林隙土壤 POC 实测数据进行基本统计
(表 2)，K-S 非参数检验结果显示，在 0. 05 检验水
平下，表层土壤 POC 数据均服从正态分布(表 2)，
因此不需要进行数据转化。平均值、标准差表示样
本的绝对变异程度，由平均值和标准差可知 3 个林
隙内土壤 POC 水平方向存在异质性现象 (表 2)。
土壤 POC 含量总平均值为 45. 72 g·kg － 1。3 种林分
类型 5 个月份的 POC 平均值表现为大林隙(52. 27
g·kg － 1) ＞小林隙(46. 23 g·kg － 1 ) ＞ 中林隙 (38. 66
g·kg － 1); 3 个林隙各月份的 POC 平均值表现为 7
月(54. 55 g·kg － 1 ) ＞ 8 月 ( 48. 94 g·kg － 1 ) ＞ 10
月(47. 55 g·kg － 1 ) ＞ 6 月( 40. 79 g·kg － 1 ) ＞ 9 月
(36. 77 g·kg － 1 )。 POC 占 总 有 机 碳 的 比 例 为
23. 62% ～ 43. 60% ，平均为 33. 21% 。土壤 POC
最大值、最小值相差均较大 (表 2 )，这一定程度
上反映出土壤 POC 空间分布的不均一性。
表 2 土壤中颗粒有机碳含量的基本统计特征①
Tab． 2 Statistical features of soil particulate organic carbon contents
林隙类型
Forest gap type
月份
Month
平均值
Mean /
( g·kg － 1 )
SD
占总有机
碳的比例
Ｒatio to TOC(% )
最小值
Minimum /
( g·kg － 1 )
最大值
Maximum /
( g·kg － 1 )
PK-S
大林隙
Large gap
中林隙
Medium gap
小林隙
Small gap
6 52. 532 ab 35. 562 38. 60 5. 998 152. 995 0. 579
7 65. 330 a 37. 189 43. 60 7. 022 165. 180 0. 861
8 56. 971 ab 53. 788 34. 31 12. 455 228. 882 0. 075
9 38. 986 b 19. 706 30. 43 12. 553 103. 622 0. 206
10 47. 537 ab 28. 948 29. 27 2. 104 110. 651 0. 341
6 38. 643 a 21. 154 29. 66 2. 138 87. 829 0. 826
7 46. 205 a 27. 244 38. 03 11. 875 119. 308 0. 399
8 37. 010 a 24. 864 23. 62 9. 391 105. 233 0. 307
9 37. 328 a 22. 535 33. 40 0. 260 92. 132 0. 159
10 34. 094 a 19. 429 27. 23 4. 090 76. 632 0. 623
6 31. 200 b 19. 735 28. 85 5. 455 71. 797 0. 696
7 52. 122 ab 44. 028 39. 40 10. 105 217. 190 0. 085
8 52. 826 ab 36. 630 33. 15 8. 007 147. 752 0. 818
9 34. 003 b 21. 162 29. 71 6. 521 81. 759 0. 549
10 61. 019 a 37. 618 38. 94 10. 833 185. 061 0. 262
①PK-S为单样本柯尔莫哥洛夫·斯米诺夫正态分布检验概率值。同一林隙内，相同小写字母代表平均值在 0. 05 水平下差异不显著，不同小
写字母则差异显著。下同。PK-S meant test probability value of normal distribution of Kolmogorov-Smimov for single sample． In the same forest gap，
means followed by same small letter were not significantly different at the level of 0. 05; by different small letter were significantly different at the level of
0. 05． The same below．
从图 2 可以看出，大林隙和小林隙土壤 POC 含
量随时间变化幅度较大，呈现出先升高后降低，然后
又回升的趋势。大林隙 6—7 月土壤 POC 含量升
高，7—9 月呈下降趋势，10 月又明显回升(图 2)，仅
有 7 月与 9 月 POC 含量有显著差异，7 月 POC 含量
最大(表 2，图 2); 小林隙与大林隙变化趋势相似，
但小林隙 7—8 月呈平缓的上升趋势，8 月以后才下
降(图 2)，小林隙 10 月 POC 分别与 6 月和 9 月有显
著差异，10 月 POC 含量最大(表 2，图 2); 中林隙整
体变化幅度较小，各月 POC 含量均无显著差异。中
林隙 6—8 月变化规律与大林隙相同。林隙大小
(大、中、小 3 个林隙)和月份(6—10 月 5 个月)对
POC 影响的双因素方差分析表明，月份(P = 0. 002)
和林隙大小(P = 0. 001)对 POC 含量的影响均表现
为极显著(P ＜ 0. 01)，说明土壤 POC 含量受林隙大
小和月份的影响均较大。
12
林 业 科 学 50 卷
图 2 大、中、小林隙土壤颗粒有机碳含量动态
Fig． 2 Dynamic variation of soil particulate organic carbon
contents in large，medium，and small forest gaps
POC 含量的主要影响因子为凋落物(凋落物量
及其成分，如 C /N 比)和土壤微生物，而这 2 个影响
因子又主要受气候调节。一方面，气候条件制约植
被类型，影响植被的生产力，从而决定凋落物归还量
及其成分; 另一方面，气候通过土壤水分(影响土壤
通气状况)和温度等条件的变化，影响微生物对有
机碳的分解和转化量及其程度(黄昌勇，2000)。所
以，结合试验地的气候条件可以推断，图 2 的 POC
含量随时间变化的趋势与气候条件的变化有很大的
偶联性。因为 6—7 月是入夏季节，气温升高，降雨
增多，土壤温湿度增加(李猛等，2011; 2013)，有利
于微生物活动和繁殖，土层中沉积的凋落物首先被
分解为 POC，所以土壤 POC 含量增加; 进入夏季后
(7—8 月)，光照增强(李猛等，2009; 2011)，气温
持续升高，土壤蒸发和植物蒸腾作用增强，土壤水分
含量降低(王丽霞等，2013)，所以微生物活动受到
一定的限制，因蒸发失水而比较干燥的凋落物难以
被微生物分解利用，所以 POC 来源减少，同时 POC
在微生物的作用下又会被进一步分解，所以其含量
开始下降。而小林隙 7—8 月份 POC 含量升高，这
可能是因为小林隙相对郁闭，光照较少，气温和土壤
温度较低，土壤蒸发量小，土壤湿度相对较大所致。
9 月降雨量最少(段文标等，2012)，同时土壤温湿
度明显下降，微生物活动较弱，所以土壤 POC 含量
较低。9—10 月植物生长逐渐停滞，开始落叶，凋落
物数量逐渐增多，在微生物作用下，土壤 POC 含量
显著增加。3 个林隙的 POC 含量及变化规律也有差
别，这是因为不同的林隙内其微环境条件、植被、立
地等都有一定的差异。其中中林隙坡度稍大，土壤
养分容易随水分流失，同时凋落物也不易聚集，这可
能是导致 10 月中林隙 POC 并未增加的主要原因。
总体上来说，土壤 POC 随时间推移的变化较明显，
说明土壤 POC 对土壤温湿度、降雨量等外界因素的
变化响应较灵敏。
3. 2 林隙土壤颗粒有机碳的空间结构
林隙土壤 POC 变异函数理论模型及有关参数
见表 3。结果表明，大林隙土壤 POC 变异函数在 6
月份符合指数模型，7—10 月份符合球状模型，但中
林隙和小林隙的变异函数却不同，多数符合球状模
型或线性模型，中林隙 10 月符合指数模型; 变异系
数(CV)反映的是相对变异，根据 CV 的大小，可以
粗略估计变量的变异程度。一般认为，CV≤10%属
弱变异性，10% ＜ CV ＜ 100% 属中等变异性，CV≥
100%属强变异性(Puget et al．，2000)。土壤 POC 变
异系数为 50. 6% ～ 94. 4% (表 3)。由此可知，在不
考虑空间位置及取样间距情况下，表层土壤 POC 水
平方向存在异质性现象，且均为中等程度的变异。
不同大小林隙其变异程度各异，随时间的变化规律
也不同。大林隙各月变异系数表现为 8 月 ＞ 6 月 ＞
10 月 ＞ 7 月 ＞ 9 月; 中林隙各月变异系数表现为 8
月 ＞ 9 月 ＞ 7 月 ＞ 10 月 ＞ 6 月; 小林隙各月变异系
数表现为 7 月 ＞ 8 月 ＞ 6 月 ＞ 9 月 ＞ 10 月。林隙表
层土壤 POC 在研究尺度上存在空间异质性，其强
度、尺度和空间结构组成随时间而改变。块金值较
大代表的是微尺度上的结构变异主要由试验误差引
起，需进一步缩小取样尺度(王存国等，2010)，而表
3 中块金值均较小，由此可知，本研究取样尺度适
宜。大林隙 9 月 POC 结构比［C /( C0 + C)］为
35. 3%，中林隙 10 月为 28. 3%，小林隙 7 月为
57. 0% (表 3)，这 3 组数据均为中等程度的空间相
关性，说明它是由结构性因素和随机性因素共同作
用的结果。其他各组数据结构比均大于 75%，具有
强烈的空间相关性。总体上来说，自相关部分的空
间异质性在土壤 POC 的空间异质性中占主要部分。
土壤 POC 具有重要的空间结构，变程的大小代表其
尺度。通过分维数的比较，可以初步判定土壤 POC
空间分布的复杂程度，分维数越大，结构越复杂，分
维数越低，则表示结构性越好，空间分布格局简单。
大林隙和中林隙的分维数普遍偏高(表 3)，说明土
壤 POC 的空间分布较复杂。小林隙 6 月和 8 月分
维数较高，其他月份较低 (表 3)，说明其结构性较
好，空间分布相对简单。
3. 3 林隙土壤颗粒有机碳的 Kriging 插值和空间
分布特征
采用 Kriging 插值法(王政权，1999)，根据采样
点数据(样点大小、采样点与待估点相对位置等)提
22
第 6 期 石亚攀等: 红松针阔混交林林隙土壤颗粒有机碳和矿物结合有机碳的时空异质性
供的结构信息，在有限区域内对区域化变量的取值
进行线性无偏最优估计，准确地估计不同位置的变
量值，绘制林隙土壤 POC 分布的等值线图 (图 3)。
图中颜色越深代表土壤 POC 含量越高。不同林隙
表层土壤 POC 分布各异，随时间的推移呈现出很大
的变异。3 个林隙表层土壤 POC 呈斑块状或连续分
布，整体上斑块状分布更明显一些。大、中林隙
POC 中等级斑块分布范围最广，小林隙土壤 POC 斑
块连接度稍大，低值斑块分布范围较广。POC 低值
中心大都出现在林隙中心或中心附近，在大林隙中
体现得更加明显 (图 3)。冯静等 (2012)和王丽霞
等(2013)的研究表明，林隙中心和近中心区域土壤
含水量较大，土壤微生物活动可能较强烈，凋落物腐
殖化程度较高，且林隙内植物根系及凋落物明显低
于林隙边缘，所以林隙中心位置土壤 POC 含量较
低。土壤 POC 高值中心可能与树倒坑的存在有关，
树倒坑内容易聚集较多的枯枝落叶，在微生物作用
下，凋落物分解成有机质，造成 POC 含量较高。王
阳(2011)研究表明，土壤 POC 与枯枝落叶含量有一
定的联系。
表 3 土壤颗粒有机碳(POC)含量半方差函数的模型类型及参数①
Tab． 3 Fitted model types and parameters for semivariograms of soil particulate organic carbon contents
林隙类型
Forest gap
type
月份
Month
模型
Model
块金值
Nugget
(C0 )
基台值
Sill
(C0 + C)
结构比
Proportion
C /(C0 + C)
变程
Ｒang
(A) /m
决定系数
Coefficients of
determination(Ｒ2 )
分维数
Fractal
dimension(D)
CV
(% )
大林隙
Large gap
中林隙
Medium gap
小林隙
Small gap
6 E 0. 083 1. 009 0. 918 6. 480 0. 254 1. 953 67. 7
7 S 0. 074 1. 233 0. 940 2. 250 0. 000 1. 799 56. 9
8 S 0. 073 1. 255 0. 942 2. 250 0. 000 1. 889 94. 4
9 S 0. 784 1. 211 0. 353 24. 370 0. 143 1. 960 50. 5
10 S 0. 119 1. 001 0. 881 2. 250 0. 000 1. 951 60. 9
6 S 0. 143 1. 991 0. 856 3. 020 0. 017 1. 976 54. 7
7 S 0. 001 1. 059 0. 999 9. 770 0. 913 1. 734 59. 0
8 L 0. 002 0. 977 0. 998 5. 440 0. 442 1. 902 67. 2
9 L 0. 150 0. 980 0. 847 2. 360 0. 000 1. 927 60. 4
10 E 0. 234 1. 155 0. 283 24. 030 0. 002 1. 998 57. 0
6 S 0. 161 1. 036 0. 845 3. 910 0. 019 1. 982 63. 3
7 S 0. 001 2. 074 1. 000 16. 990 0. 679 1. 603 84. 5
8 L 0. 608 1. 415 0. 570 16. 990 0. 609 1. 861 69. 3
9 S 0. 302 1. 539 0. 804 16. 990 0. 871 1. 694 62. 2
10 L 0. 110 1. 694 0. 935 16. 990 0. 683 1. 667 61. 7
①S －球状模型，Spherical model; E －指数模型，Exponential model; L －线性模型，Linear model。下同 The same below．
3. 4 林隙土壤矿物结合有机碳(MOC)的基本统
计分析及其在生长季节内的含量变化规律
基本统计显示，表层土壤 MOC 各组数据均服从
正态分布(PK-S ＞ 0. 05)，无需进行数据转化。平均
值和标准差表明 3 个林隙内土壤 POC 水平方向存
在异质性现象(表 2)，土壤 MOC 总平均值为 91. 54
g·kg － 1。各林隙 5 个月份的 MOC 平均值表现为大
林隙(96. 23 g·kg － 1) ＞中林隙(90. 43 g·kg － 1 ) ＞ 小
林隙(87. 95 g·kg － 1); 各月份 3 个林隙的 MOC 平均
值表现为 8 月(111. 76 g·kg － 1 ) ＞ 10 月(100. 55 g·
kg － 1) ＞ 6 月(84. 06 g·kg － 1) ＞ 9 月(81. 33 g·kg － 1 ) ＞
7 月(79. 99 g·kg － 1 )。MOC 占总有机碳的比例为
56. 39% ～ 76. 38%，平均为 66. 79%。土壤 MOC 最
大值、最小值相差也较大(表 4)，可反映出在林隙小
范围内土壤 MOC 的变幅也较大。
由图 2 和 4 可以看出，土壤 MOC 随时间变化幅
度较 POC 大。大、小林隙土壤 MOC 在 6—7 月缓慢
增加，7—8 月显著升高，8—9 月明显回落，9—10 月
又显著升高。中林隙 7—10 月变化趋势与大、小林
隙相同，但 6—7 月并不是缓慢增加而是有所降低，
其原因有待进一步分析。林隙大小和月份对土壤
MOC 含量影响的双因素方差分析显示，月份对土壤
MOC 含量有极显著影响 ( P = 0. 000)，而林隙大小
对其影响并不显著(P = 0. 126)。这表明表层土壤
MOC 含量受月份的影响较大。大林隙 8，10 月的土
壤 MOC 含量分别与 6，7 和 9 月的差异显著; 中林
隙 8 月的土壤 MOC 含量与其他 4 个月差异显著;
小林隙 8 月的土壤 MOC 含量分别与 6，7 和 9 月的
差异显著。
土壤 MOC 是高度腐殖化的相对稳定的有机碳
32
林 业 科 学 50 卷
图 3 红松针阔混交林林隙表层土壤颗粒有机碳的空间分布格局
Fig． 3 Spatial distribution patterns of soil particulate organic carbon in surface soil layer in
Pinus koraiensis coniferous and broad-leaved mixed forest gaps
表 4 土壤中矿物结合有机碳(MOC)含量的基本统计特征
Tab． 4 Statistics features of soil mineral-associated organic carbon contents
林隙类型
Forest gap
type
月份
Month
平均值
Mean /
( g·kg － 1 )
标准差
Standard
deviation
总有机碳
中的比重
Ｒatio to
TOC(% )
最小值
Minimum /
( g·kg － 1 )
最大值
Maximum /
( g·kg － 1 )
PK-S
大林隙
Large gap
中林隙
Medium gap
小林隙
Small gap
6 83. 578 b 35. 625 61. 40 5. 339 173. 222 0. 797
7 84. 493 b 40. 631 56. 39 3. 779 171. 743 0. 696
8 109. 073 a 40. 474 65. 69 30. 072 240. 648 0. 608
9 89. 122 b 28. 088 69. 57 51. 916 185. 322 0. 67
10 114. 864 a 36. 215 70. 73 50. 602 222. 200 0. 941
6 91. 659 b 37. 647 70. 34 29. 789 221. 734 0. 712
7 75. 300 b 38. 052 61. 97 4. 158 170. 686 1. 000
8 119. 647 a 48. 999 76. 38 28. 454 252. 418 0. 839
9 74. 416 b 30. 318 66. 60 4. 757 132. 542 0. 868
10 91. 128 b 30. 478 72. 77 22. 129 162. 103 1. 000
6 76. 927 b 35. 841 71. 15 5. 360 141. 534 0. 874
7 80. 180 b 29. 740 60. 60 10. 352 124. 200 0. 647
8 106. 551 a 38. 639 66. 85 12. 871 183. 572 0. 394
9 80. 444 b 25. 531 70. 29 35. 201 167. 391 0. 888
10 95. 662 ab 36. 764 61. 06 38. 142 227. 781 0. 377
42
第 6 期 石亚攀等: 红松针阔混交林林隙土壤颗粒有机碳和矿物结合有机碳的时空异质性
组分，它由土壤中的半腐殖化有机质在微生物进一
步作用下分解而成。同样，在一定条件下，微生物又
能将其分解为无机物供植物吸收利用，使 MOC 含量
减少。因此，MOC 含量的多少受半腐殖化有机碳储
量和土壤微生物活动的影响，即间接受凋落物和气
候的影响。6—8 月是入夏时节，降雨量逐渐增多，
土壤湿度增大(李猛等，2011)，有利于土壤微生物
活动，凋落物被微生物分解为高度腐殖化的 MOC，
其含量逐渐增加，然而由于 MOC 受土壤黏粉粒的保
护，被微生物彻底分解为无机物的量可能少于其输
入量，所以 MOC 含量不断增加，8 月份达到峰值。8
月以后，MOC 显著下降，这与 POC 含量降低(图 2)
的变化相呼应，POC 作为 MOC 的前一级产物，其储
量的减少必定会引起 MOC 输入量的降低。同时，8
月份土壤水热条件良好，微生物的活动使 MOC 彻底
分解为无机物的量增加，致使到 9 月份 MOC 含量降
低。此外，8—9 月份雨水仍然相对较多，表层土壤
MOC 含量的降低与淋溶作用也有一定的联系。9—
10 月植物逐渐进入落叶期，林下凋落物开始积累，
在土壤微生物的作用下，将其分解成腐殖质，可能是
导致 MOC 含量增加的主要原因。这时土壤温度、湿
度都有所降低，微生物对 MOC 的彻底分解能力也在
减弱。虽然显著性检验结果显示，林隙大小对土壤
MOC 的影响不显著，但不同林隙内植被、风、地形等
因素的差异也会影响地表凋落物总量和聚集情况，
其光照、温度、湿度等微气候的不同导致凋落物的分
解程度各异，所以 3 个林隙 MOC 含量及其变化规律
均有一定的差异。
图 4 大、中、小林隙中土壤矿物结合
有机碳含量动态变化
Fig． 4 Dynamic variation of soil mineral-associated organic
carbon contents in large，medium，and small forest gaps
3. 5 林隙土壤矿物结合有机碳的空间结构
林隙表层土壤 MOC 空间变异函数理论模型及
有关参数见表 5。土壤 MOC 变异函数大部分符合
球状模型，部分符合线性模型或指数模型; 较小的
块金值说明本试验取样尺度对于 MOC 较合适。土
壤 MOC 的变异系数为 31. 5% ～ 50. 5% (表 5)，表明
在不考虑空间位置及取样间距情况下林隙表层土壤
MOC 水平方向存在异质性现象，且均为中等程度变
异，与 POC 相比，其变异程度相对较低。大林隙和
中林隙各月变异系数表现为 7 月 ＞ 6 月 ＞ 8 月 ＞ 9
月和 10 月; 小林隙各月变异系数表现为 6 月 ＞ 10
月 ＞ 7 月 ＞ 8 月 ＞ 9 月; 大林隙 6—9 月土壤 MOC 结
构比都在 90%以上，具有较强的空间相关性; 10 月
为 70. 2%，属于中等程度的空间相关性; 中林隙只
有 7，8 月结构比较高，其他 3 个月的结构比均低于
75%，具有中等程度的空间相关性，说明是由结构性
因素和随机性因素共同作用的结果; 小林隙只有 9
月结构比小于 75%，其他 4 个月 MOC 均具有较强
的空间自相关性。总体来说，自相关部分的空间异
质性在土壤 MOC 的空间异质性中占有较大比重，变
程的大小代表它的尺度。大林隙 6—9 月变程较小，
10 月稍高一些; 中林隙 9 和 10 月变程较高，7 和 8
月较小; 而小林隙 7 和 9 月均为 16. 99 m，其他 3 个
月变程均较小。总体上来说，中林隙变程较大一些。
MOC 各月的分维数均较大，说明土壤 MOC 空间结
构较复杂，有较强的空间异质性。
3. 6 林隙土壤矿物结合有机碳 Kriging 插值和空
间分布特征
图 5 为林隙表层土壤 MOC 含量分布的等值线
图。由图可知，土壤 MOC 呈连续或块状分布，但分
布的复杂程度和斑块等级分布情况与 POC 有一定
差别。总体上来说，土壤 MOC 分布比 POC 均匀，且
随月份的推移，空间分布格局较稳定。高值斑块所
占面积也较少，大部分以中等级斑块为主。其高值
斑块随时间的推移位置变化不大，大多分布于林隙
四周边缘或近边缘处。在大、中、小 3 个林隙内，6
和 9 月低值斑块所占面积明显大于其他月份，说明
这两个月土壤 MOC 含量较低。9 月大、小林隙内
MOC 含量在林隙边缘处均较低，分别位于大林隙的
西北角和小林隙的西南角。斑块等级越高，等值线
越密集(图 5)。在林隙内对应位置可能是倒坑(段
文标等，2013a)或低地，容易聚集大量的枯枝落
叶。降雨后土壤湿度增大，微生物将凋落物分解
成腐殖质，可能是引起 MOC 含量在小范围内急剧
升高的原因。不同林隙土壤 MOC 的空间分布也
不同，所以林隙微立地和微气候对 MOC 的影响也
是不可忽视的。
52
林 业 科 学 50 卷
表 5 土壤矿物结合有机碳(MOC)含量半方差函数的模型类型及参数
Tab． 5 Fitted model types and parameters for semivariograms of soil mineral-associated organic carbon contents
林隙大小
Forest gap
size
月份
Month
模型
Model
块金值
Nugget
(C0 )
基台 Sill
(C0 + C)
结构比
Proportion
C /(C0 + C)
变程
Ｒange (A) /m
决定系数
Coefficients of
determination(Ｒ2 )
分维数
Fractal
dimension(D)
CV
(% )
大林隙
Large gap
中林隙
Medium gap
小林隙
Small gap
6 S 0. 013 1. 023 0. 987 6. 800 0. 606 1. 865 42. 6
7 S 0. 001 1. 122 0. 999 2. 250 0. 000 1. 996 48. 1
8 S 0. 093 1. 348 0. 931 2. 250 0. 000 1. 865 37. 1
9 S 0. 001 1. 987 0. 999 6. 140 0. 582 1. 864 31. 5
10 E 0. 316 1. 063 0. 702 10. 650 0. 479 1. 911 31. 5
6 S 0. 514 1. 058 0. 514 14. 100 0. 664 1. 906 41. 1
7 S 0. 001 1. 064 0. 999 2. 360 0. 000 1. 974 50. 5
8 S 0. 160 1. 017 0. 843 2. 360 0. 000 1. 995 41. 0
9 L 0. 819 1. 229 0. 333 24. 030 0. 248 1. 953 40. 7
10 E 0. 610 1. 222 0. 500 30. 900 0. 308 1. 917 33. 5
6 S 0. 001 1. 010 0. 999 3. 910 0. 009 1. 915 46. 6
7 L 0. 178 1. 789 0. 901 16. 990 0. 589 1. 745 37. 1
8 S 0. 001 1. 995 0. 999 3. 030 0. 000 1. 845 36. 3
9 L 0. 413 1. 598 0. 742 16. 990 0. 682 1. 795 31. 7
10 S 0. 050 0. 994 0. 949 3. 030 0. 000 1. 945 38. 4
图 5 红松针阔混交林林隙表层土壤矿物结合有机碳的空间分布格局
Fig． 5 Spatial distribution patterns of soil MOC in surface soil layer in Pinus koraiensis coniferous and broad-leaved mixed forest gaps
4 结论与讨论
红松针阔混交林林隙内土壤 POC 和 MOC 变化
趋势大致均为先上升后下降然后又明显升高，但
POC 在 7 月达到较高值，7—8 月又出现下降，而
MOC 在 8 月达到最大值，8 月之后才开始下降。由
此可知，与 POC 的变化相比，MOC 的变化有一定的
滞后性。以往的研究表明，MOC 难以分解( Puget et
al．，2000)。但本研究表明，土壤 MOC 在生长季内
出现较大幅度的变动，其原因有待分析。
方差分析表明，月份对土壤 POC 和 MOC 均具
有极显著的影响。主要是由于不同月份林隙内光
62
第 6 期 石亚攀等: 红松针阔混交林林隙土壤颗粒有机碳和矿物结合有机碳的时空异质性
照、土壤温湿度等微气候条件、微生物活动和凋落物
分解情况等不同引起的。王阳(2011)研究也表明，
POC 的稳定性较低，易随环境发生变化。林隙大小
对土壤 POC 影响显著，但对 MOC 影响不显著。变
异系数显示，林隙表层土壤 POC 和 MOC 在水平方
向上均存在异质性现象，且均为中等程度变异。两
者的系统结构比大部分大于 75%，表现出较强的空
间自相关性，说明结构性因素在其空间异质性形成
中均占有较大比重。从分维数可以判断，土壤 POC
和 MOC 空间结构较复杂。从空间分布等值线图可
知，与土壤 POC 相比，土壤 MOC 空间分布较均匀，
大部分以中等级斑块为主，且随时间的变化，其分布
格局也相对稳定。方华军 (2006) 研究表明，土壤
POC 在侵蚀过程中容易分解流失，在沉积区难以积
累。而微团聚体碳容易在沉积区表层土壤形成一个
惰性碳汇。林隙内树倒丘和倒坑的存在(杜珊等，
2013; 段文标等，2013a)会在小范围内形成土壤侵
蚀的过程，所以与微团聚体相结合的土壤 MOC 更易
在树倒坑内聚集，形成高值中心。
微立地及其微环境的空间不均衡性导致表层土
壤 POC 和 MOC 在水平方向存在异质性，林隙形成
后林隙内微地形、光照、降雨量、土壤温湿度、土壤蒸
发量、凋落物量及其组分等均会改变，同时不同大小
林隙这些方面也各异，且随时间的推移而不断发生
变化(冯静等，2012)。由于以上诸多因素的综合影
响，土壤 POC 和 MOC 表现出强烈的空间异质性，它
们的含量及其分布的变化可能进一步对林隙内植物
生长、更新和演替产生一定的影响，其内在作用机制
还有待进一步研究。
参 考 文 献
杜 珊，段文标，王丽霞，等 ． 2013． 红松阔叶混交林中坑和丘的微
立地特征及其对植被更新的影响 ． 应用生态学报，24(3) : 633
－ 638．
段文标，杜 珊，陈立新，等 ． 2013a． 阔叶红松混交林林隙大小和掘
根微立地对小气候的影响 ． 应用生态学报，24 ( 8 ) : 2097 －
2105．
段文标，冯 静，陈立新 ． 2012． 阔叶红松混交林不同大小林隙土壤
含水量的时空异质性 ． 林业科学研究，25(3) :385 － 393．
段文标，王丽霞，陈立新，等 ． 2013b． 红松阔叶混交林林隙大小及光
照对草本植物的影响 ． 应用生态学报，24(3) : 614 － 620．
方华军，杨学明，张晓平，等 ． 2006． 东北黑土区坡耕地表层土壤颗
粒有机碳和团聚体结合碳的空间分布 ． 生态学报，26 (9) :2847
－ 2854．
冯 静，段文标，陈立新 ． 2012． 阔叶红松混交林林隙大小和林隙内
位置对小气候的影响 ． 应用生态学报，23(7) :1758 － 1766．
黄昌勇 ． 2000． 土壤学 ． 北京: 中国农业出版社 ．
姬 强，孙汉印，王 勇，等． 2012． 土壤颗粒有机碳和矿质结合有机碳对
4 种耕作措施的响应． 水土保持学报，26(2):132 －137．
李亮亮，依艳丽，凌国鑫，等 ． 2005． 地统计学在土壤空间变异研究
中的应用 ． 土壤通报，36(2) :265 － 268．
李 猛，段文标，陈立新． 2009． 红松阔叶混交林林隙 PPFD、气温、空气相
对湿度时空分布格局． 应用生态学报，20(12):2853 －2860．
李 猛，段文标，陈立新 ． 2011． 红松阔叶混交林林隙光量子通量密
度时空分布格局 ．应用生态学报，22(4) :880 － 884．
李 猛，刘 洋，段文标 ． 2013． 红松阔叶混交林林隙浅层土壤温度
的异质性 ． 生态学杂志，32(2) :319 － 324．
刘少冲，段文标 ． 2011a． 红松阔叶混交林林隙土壤养分的空间异质
性 ． 水土保持学报，25(3) :142 － 146．
刘少冲，段文标，冯 静，等 ． 2011b． 林隙对小兴安岭阔叶红松林树
种更新及物种多样性的影响 ． 应用生态学报，22 ( 6 ) :1381 －
1388．
刘少冲，段文标，钟春艳，等 ． 2012． 阔叶红松林不同大小林隙土壤
温度、水分、养分及微生物动态变化 ． 水土保持学报，26 (5) :78
－ 83，89．
鲁如坤 ． 1990． 土壤农业化学分析方法 ． 北京: 中国农业科技出版
社，107 － 108．
苏永中，赵哈林 ． 2003． 农田沙漠化过程中土壤有机碳和氮的衰减
及其机理研究 ． 中国农业科学，36(8) :928 － 934．
王存国，韩士杰，张军辉，等 ． 2010． 长白山阔叶红松林表层土壤水
分空间异质性的地统计学分析 ． 应用生态学报，21 (4 ) :849 －
855．
王丽霞，段文标，陈立新，等 ． 2013． 红松阔叶混交林林隙大小对土
壤水分空间异质性的影响 ． 应用生态学报，24(1) : 17 － 24．
王清奎，汪思龙，冯宗炜，等 ． 2005． 土壤活性有机质及其与土壤质
量的关系 ． 生态学报，25(3) :513 － 519．
王 阳 ． 2011． 不同类型林地土壤颗粒态有机碳和黑碳的分布特
征 ． 浙江大学学报: 农业与生命科学版，37(2) :193 － 202．
王政权 ． 1999． 地统计学及在生态学中的应用 ． 北京: 科学出版社 ．
杨长明，欧阳竹，杨林章，等 ． 2006． 农业土地利用方式对华北平原
土壤有机碳组分和团聚体稳定性的影响 ． 生态学报，26 (12 ) :
4148 － 4155．
于建光，李辉信，胡 锋，等． 2006． 施用秸秆及接种蚯蚓对土壤颗粒有机
碳及矿物结合有机碳的影响． 生态环境，15(3):606 －610．
周美珩，段文标，陈立新，等 ． 2013． 阔叶红松林林隙对凋落物碳和
氮的影响 ． 安徽农业科学，4(27) : 11035 － 11037，11104．
Cambardella C A，Elliott E T． 1992． Particulate soil organic-matter
changes across a grassland cultivation sequence． Soil Science Society
of America Journal，56(3) :777 － 778．
Golchin A，Oades J M，Skjemstd J O，et al． 1994． Soil structure and
carbon cycling． Australian Journal of Soil Ｒesearch，32(5) :1043 －
1068．
Gregorich E G，Beare M H，Stoklas U，et al． 2003． Biodegradability of
soluble organic matter in maize-cropped soils． Geoderma，
113(3 /4) :237 － 252．
Lee S B，Lee C H，Jung K Y，et al． 2009． Changes of soil organic
carbon and its fractions in relation to soil physical properties in a
long term fertilized paddy． Soil and Tillage Ｒesearch，104(2) :227
－ 232．
Puget P，Chenu C，Balesdent J． 2000． Dynamics of soil organic matter
associated with particle-size fractions of water stable aggregates．
European Journal of Soil Science，51(4) :595 － 605．
(责任编辑 于静娴)
72