全 文 ：第 !" 卷第 # 期
!$$" 年 # 月
生 态 学 报
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基金项目：国家自然科学基金资助项目（5$6"7$!8，5$9"7!!$）；福建省科技厅资助项目（!$$!:$7!，!$$;<$5#）
收稿日期：!$$"=$!=$9；修订日期：!$$"=$"=7#
作者简介：林瑞余（7#98 >），男，福建仙游人，博士生，副教授2主要从事作物生理生态、化学生态学研究2 (=?@A1：1BC1AD!$$6E 7952 F0G
’通讯作者 &0BB3H40DIADJ @KLM0B2 (=?@A1：N3DOA0DJ787E 7952 F0G
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F0G
苗期化感水稻对根际土壤微生物群落
及其功能多样性的影响
林瑞余7，!，戎Y 红7，周军建7，于翠平7，叶陈英7，陈良生7，林文雄7，!，’
（72福建农林大学生命科学学院，福州Y 5;$$$!；!2福建农林大学农业生态研究所，福州Y 5;$$$!）
摘要：水稻化感潜力的田间表现受根际微生物间接调控。以不种水稻的土壤为对照，通过平板计数法、氯仿熏蒸法和 S,)*)+
分析，探讨了水稻 T,57!"""、,%&6",JK@43 &@L3L0和 *3G0DL苗期根际土壤微生物的群落特征及其功能多样性。结果表明，水稻品
种显著地影响其根际微生物生物量碳，不同品种水稻根际微生物生物量碳大小为：,JK@43 &@L3L0（6672 $ GJ·ZJ [7） \ ,%&6"
（58#2 " GJ·ZJ [7） \ T,57!"""（5552 !GJ·ZJ [7） \ *3G0DL（!852 8GJ·ZJ [7），对照土壤为 7!#2 5GJ·ZJ [7；T,57!"""、,JK@43
&@L3L0、,%&6"、*3G0DL土壤的呼吸作用强度依次为 72 6$6、72 $7#、$2 9"7、$2 688 !J&·J [7·M [7，对照土壤仅为 $2 5$6 !J&·J [7·M [7。
不同品种水稻根际土壤微生物均以细菌占优势，占微生物总数的 ;82 6] > 9;2 9]，放线菌占 5!2 !] > 5#2 6]，占 !2 !] >
!^ 8]。S,)*)+分析显示，不同水稻根际土壤的平均颜色变化率（!"#$）显著不同，总以强化感水稻 T,57!""" 最高，弱化感水
稻 *3G0DL最小，各土壤的 !"#$值在培养 766 M时均达到最大值，此时 T,57!"""、,%&6"、,JK@43 &@L3L0和 *3G0DL的 !"#$值依
次为对照土壤的 72 8#、72 "#、72 9$ 倍和 72 65 倍。主成分分析表明，从 57 个因素中提取的与碳源利用相关的主成分 7、主成分 !
和主成分 5 依次能够解释变量方差的 "$2 $8]、772 55]和 "2 $!]；与 5 个主成分显著正相关的碳源有 7# 种，其中与主成分 7 显
著相关的是酚酸、糖类、氨基酸和胺类，与主成分 ! 显著相关的是酚酸、糖类和脂肪酸类，而与主成分 5 显著相关的是糖类和羟
基酸，对各主成分起分异作用的主要碳源分别是胺类和氨基酸。相关分析表明，土壤微生物总量与细菌数量、莴苣根长抑制率
%&、!"#$、’(#、’(&及 -M@DD0D指数间存在显著的正相关；土壤微生物总量与莴苣根长抑制率 ,V间的显著正相关与水稻品
种有关。可见，水稻根际土壤微生物群落、活性和功能多样性与水稻品种密切相关，这些变化可能对水稻田间化感潜力起到重
要的调节作用。
关键词：水稻土；化感作用；根际土；微生物；功能多样性；S,)*)+
文章编号：7$$$=$#55（!$$"）$#=5966=77Y 中图分类号：_#58；_#68；-7;62 7；-576Y 文献标识码：%
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利用植物化感作用（H**’*)#-"!5）控制田间杂草被认为是 ND 世纪农业实现可持续发展的关键技术之
一［D Y J］。NE 世纪 KE 年代后期以来，水稻化感作用研究在水稻化感潜力评价方法、化感物质的分离与鉴定、化
感水稻种质资源筛选及其生物学特性与遗传规律、化感作用相关的基因定位、品种选育与化感作用机制等方
面取得令人振奋的研究成果［C Y Q］，但一些研究发现，在实验室中大部分对杂草具有显著抑制作用的水稻品种，
在田间实验中没有显示其化感作用［C，I］，这是否因为田间大量根际微生物间的拮抗作用，或是化感物质在土
壤中通过其它途径损失了，从而导致水稻化感作用的丧失，至今仍不知晓［K Y DE］。91-:,4等认为，植物根系释放
的化感物质可以直接作用于受体植物产生化感效果，还可以通过抑制有害微生物的侵染和促进有益微生物生
长，从而实现自身防御［I］。有些土壤微生物能通过改变化感物质的数量和种类来影响化感作用，而化感物质
也同样能改变土壤微生物区系［L］。研究根际土壤微生物学特征有助于了解水稻化感作用的根际生物学过
程，进而揭示其化感作用的化学生态学机理，但相关的研究还很少［N，L，DE］。因此，本研究从水稻根际土壤微生
物碳源代谢功能多样性的 ;<=>=?分析，结合其种群数量、区系和土壤呼吸测定，探讨不同化感潜力水稻根际
微生物的碳源代谢特征，为水稻化感作用的根际生物学过程研究提供借鉴。
./ 材料与方法
.& ./ 土壤采样
本试验在福建农林大学教学农场进行。供试水稻品种为化感水稻 RCQJZ L 期 Z Z Z 林瑞余Z 等：苗期化感水稻对根际土壤微生物群落及其功能多样性的影响 Z
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化感水稻 /’0)."［11 2 13］。4556 年 7 月，统一浸种催芽后，每品种每小区（10 8 10）均匀播种 95+ $ 04，试验地土
壤主要理化性质为：有机碳含量 1& 96:，全氮 4& 95 +·;+ <1，速效氮 4=& 6 0+·;+ <1，全磷 1& 49 +·;+ <1，有效磷
146& 6 0+·;+ <1，全钾 1& 59 +·;+ <1，速效钾 39>& 6 0+·;+ <1，#?为 9& 9。每品种设无播种小区作对照，试验重复
3 次，采用旱作栽培管理［1>］。在苗期（3 叶期）按照 9 点取样，用抖落法获得各水稻根际土和不种水稻的对照
土，土壤立即过 400 筛，混匀，鲜土用于化感潜力、微生物区系和群落功能多样性的测定。
!" #$ 试验方法
!& #& !$ 根际土壤化感潜力测定
采用土壤@琼脂三明治法测定［19］。取 3+根际土壤于 3& 5(0（!）8>& 5(0（!）称量瓶中，加入 9 0* 5& 7:的琼
脂，立即混匀，固化后再加入 30* 5& 9:的琼脂，冷却后每瓶中播入 9 粒预萌发的莴苣，设无土处理为对照 AB，9
次重复，置于人工气候箱中，49C无光照培养 3 日后测定莴苣根长，计算莴苣根长相对抑制率（,.!,D,",). E-"’，
"#），"# F（$ < %&）’ %&。同时以稗草为受体，采用上述方法进行水稻根际土壤化感潜力测定。
!& #& #$ 土壤微生物区系分析
根际土壤细菌、真菌、放线菌种群数量采用稀释平板法测定［16］。细菌采用牛肉膏蛋白质固体培养基；真
菌采用马丁培养基；放线菌采用高氏 1 号培养基［16］。
!& #& %$ 土壤微生物生物量碳和呼吸强度测定
土壤微生物生物量碳（0,(E)D-* D,)0-GG (-ED).，HIA）采用氯仿熏蒸法测定［1J］；土壤微生物呼吸强度
（0,(E)D-* E’G#,E-",).，HIK）采用碱吸收法测定。
!& #& &$ 土壤微生物群落功能多样性测定
采用 ILM/MN OAM微平板法进行［17］。称取 9+鲜土于经高压灭菌的三角瓶中，加入 155 0* 5& 79: P-A*
的无菌水，封口，145 E $ 0,.振荡 3 0,.，冰浴，静置 4 0,.，取上清液 9 0*于灭菌过的 1550*三角瓶中加入 >90*
无菌水，重复稀释 3 次，制得 1Q1555 的提取液，立即用于 O/RLS反应。将 ILM/MN OAM平板预热到 49C，用移
液器取 195!*提取液于各个孔中，47C恒温培养，在 5、4>、>7、J4、=6、145、1>>!用 O/RLS反应平板读数器读取
9=5.0 的吸光值。
土壤微生物群落 O/RLS 反应采用 ILM/MN OAM 平板每孔颜色平均变化率 ()%*（ST’E-+’ U’** A)*)E
V’T’*)#0’."）表示。()%* F［%（% < #）］’ +，其中 % 是所测定的 31 个碳源孔的吸光值，# 为对照孔的吸光
值，+为碳源的数目。土壤微生物群落功能多样性指数计算参照植物生态学中的方法［1=］，计算采用反应 =6
小时的测定结果。R,0#G)0 指数 1 $ * F ［%+,（+, < 1）$ ,（, < 1）］
< 1；R!-..).@U,’.’E 指数 !- F %（./ 8
*)+#,）；R!-..).均匀度 0 F !- $ *.1；H(L.")G!指数 2 3 （%+4/! ）；IE,**)W,. 指数 ! F（1 ’ ,）’ *.［,！（’ +1！
+4！+3！+>！⋯++！）］；H(L.")G!均匀度指数 0 F
, < 4
, < !, ’ 1
。其中 .,为第 , 孔相对吸光值（%5#）与整个平板相
对吸光值总和的比率。1为颜色变化孔的数目，+,为第 /孔相对吸光值（%5#）；,为吸光值总和。
!& #& ’$ 数据处理
数据统计、主成分分析、相关分析采用 RRXR 11& 9 软件进行。
#$ 结果与分析
#& !$ 不同品种水稻根际土壤的化感潜力
利用土壤@琼脂三明治法［19］对不同水稻根际土壤化感潜力的测定结果表明（表 1），不同品种水稻的根际
土壤均具有一定程度的化感潜力，不同根际土壤所培养的莴苣根长在 1& 57 2 1& 77(0 之间，对莴苣根系生长
的相对抑制率在 5& >9 2 5& 67 之间，> 种水稻根际土壤对莴苣根系生长的相对抑制率均显著高于对照土壤的，
XL314JJJ 和 LSA>J 根际土壤对稗草的相对抑制率显著高于 L+W-#’ A-"’")和 /’0)."。进一步的稗草生测显示
相同的变化趋势，不同水稻对稗草根生长的抑制率在 5& 34 2 5& >3，XL314JJJ 抑制稗草的能力显著高于
/’0)."，与 LSA>J、L+W-#’ A-"’")间无显著差异。不同水稻品种根际土壤的化感潜力大小顺序为：XL314JJJ Y
6>63 Z 生Z 态Z 学Z 报Z Z Z 4J 卷Z
!""#：$ $ %%%& ’()*)+,(-& (.
/0123 4 /+5-#’ 1-"’") 4 6’7)."。
表 !" 不同水稻根际土壤的化感潜力’
#$%&’ !" (&&’&)*$+,-. *)+’/+-$& )0 +,’ 1,-2)3*,’1-. 3)-&3 -/ 4-00’1’/+ 1-.’ .5&+-6$13
受体植物
0((’#")8
项目
/"’7
19:
6’7)."
（19;）
/0123
/+5-#’
1-"’")
莴苣 6’""5(’ 根长 >))" *’.+"! $ (7 =& 2; ? @& :3- :& AA ? @& ;;B :& =C ? @& ;@( :& 2: ? @& :2( :& @A ? @& ;2(
抑制率 /> @& @@ ? @& @D( @& 2D ? @& @CB @& C@ ? @& @CB @& DE ? @& @2B @& CA ? @& @3-
稗草 F-8.G-8H+8-II 根长 $ (7>))" *’.+"! =& == ? @& @=- ;& ;D ? @& @DB :& EA ? @& @3B( ;& @2 ? @& =;B( :& E@ ? @& :D(
抑制率 /> @& @@ ? @& @:( @& =; ? @& @;B @& 2: ? @& @;-B @& =E ? @& @E-B @& 2= ? @& @2-
J J ’表中各栏数据后的小写字母分别表示差异显著性水平为 ! K @& @D，含有相同字母的结果间不存在显著差异，下同J L!’ H-"- M)**)%’H BG
I7-** *’""’8 -B)N’ "!’ ()*57. 8’#8’I’."I I,+.,M,(-."*G H,MM’8’." -" @& @D *’N’*，-.H "!’ I-7’ *’""’8 8’M’8I ") .) I,+.,M,(-." H,MM’8’.(’，"!’ I-7’ B’*)%
7& 7" 不同化感潜力水稻根际土壤微生物量碳和呼吸强度
从表 ; 可知，不同水稻品种根际土壤的微生物生物量碳在 ;A=& A O 22:& @7+ $ P+ 之间，2 个品种根际土壤
的微生物生物量碳均显著高于对照土壤，/+5-#’ 1-"’") 和 /0123 根际土壤的微生物生物量碳显著高于
（=AE& 3 7+·P+ Q:）4 不同品种根际土壤的呼吸作用强度在 @& =@2 O :& 2@2!+1·+ Q:·! Q:之间，以 为：表 7" 不同水稻根际土壤微生物量碳和土壤呼吸强度
#$%&’ 7" #,’ 8-.1)%$& %-)8$33 .$1%)/ $/4 1’3*-1$+-)/ 1$+’3 )0 +,’ 1,-2)3*,’1-. 3)-&3 -/ 4-00’1’/+ 1-.’ .5&+-6$13
处理 L8’-"7’." 19: 6’7)."（19;） /0123 /+5-#’ 1-"’") RF1（7+ P+ Q:） :;E& = ? :A& E( ;A=& A ? @& @B =AE& 3 ? D:& ;- 22:& @ ? :2& :- ===& ; ? ;D& 3B
RF>（!+1 + Q: ! Q :） @& =@2 ? @& @=E( @& 2AA ? @& @=; B @& C3: ? @& @3A B :& @:E ? @& =D2 - :& 2@2 ? @& @A2 -
7& 9" 不同化感潜力水稻根际土壤微生物的组成
研究结果显示，不同品种水稻根际土壤微生物的总量、主要类群数量表现明显差异（表 2）。各土壤微生
物组成中均以细菌占绝对优势，但细菌、真菌、放线菌间的组成比例差异较小。土壤微生物的总量以
土壤微生物总量无显著差异，其土壤微生物总量依次比 /+5-#’ 1-"’")、/0123、6’7)." 和 19: 的高出 2& 3T、
EU 2T、:3& ;T和 =E& ET。三大类异养微生物数量以细菌类群占绝对优势，占微生物总数的 DA& 2T O CD& CT，
放线菌其次，占微生物总数的 =;& ;T O=E& 2T，真菌最少，占微生物总数的 ;& ;T O ;& AT。根际土壤细菌数
量的大小顺序为：表 9" 不同水稻根际土壤土壤微生物种群密度
#$%&’ 9" #,’ *)*5&$+-)/3 )0 +,’ 8-.1)%’ -/ +,’ 1,-2)3*,’1-. 3)-&3 )0 4-00’1’/+ 1-.’ .5&+-6$13
组成 1)7#).’." 19: 6’7)."（19;） /0123 /+5-#’ 1-"’") 细菌 F-("’8,-（S :@2 个 $ +） :@2& D ? D& ;H :;:& : ? C& :( :=:& 2 ? C& CB( :2@& D ? 3& @B :DE& 2 ? A& @-
真菌 V5.+,（S :@2 个 $ +） 2& A3 ? @& ;D(H 2& D@ ? @& ;@H D& A@ ? @& =@- D& @3 ? @& ;DB( D& == ? @& ;DB
放线菌 0(",.)7G(’"’（S :@2 个 $ +） C2& = ? =& ;( A:& A ? 2& :-B AD& @ ? 2& =-B AC& C ? 2& 2- 3A& = ? =& EB
总量 L)"-*（S :@2 个 $ +） :3=& 3 ? A& 3H ;@3& 2 ? :@& 2( ;;;& ; ? ::& :B( ;=;& ; ? ::& 3-B ;2=& @ ? :;& ;-
32C=J E 期 J J J 林瑞余J 等：苗期化感水稻对根际土壤微生物群落及其功能多样性的影响 J
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!& "# 不同化感潜力水稻根际土壤微生物功能多样性的 /01213分析
图 45 不同化感潜力水稻根际土壤所有碳源及不同类型碳源平均颜色变化率（!"#$）随时间变化
6,+& 45 7!’ -8’9-+’: ); <’** =)*)9 >’8’*)#?’."（!"#$）,. -** (-9@). :)A9(’: -.B B,;;’9’." "C#’: ); "!’ :)A9(’: :-?#*’B ;9)? B,;;’9’." 9!,D):#!’9,(
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!& "& $# 碳源平均颜色变化率（!"#$）随时间变化
由图 4 可见，土壤微生物对不同碳源的利用程度均随培养时间的增加而增大，以培养 EF G HI ! 的变化最
明显。考察 J4 种单一碳源平均颜色变化率可知，在各培养阶段的 !"#$ 值均以强化感水稻 K0J4FEEE 最高，
对照土最小，不同水稻根际土壤 !"#$ 值大小顺序为：K0J4FEEE L 0M=NE L 0+A-#’ =-"’") L 2’?)." L =O4。
K0J4FEEE、0M=NE、0+A-#’ =-"’")的 !"#$值显著高于非化感水稻 2’?)."的，各水稻根际土壤 !"#$ 值显著高
于对照土。培养 4NN!后各土壤 !"#$值均达到最大值，K0J4FEEE、0M=NE、0+A-#’ =-"’") 和 2’?)."土壤 !"#$
值依次为 =O4 的 4& PH、4& EH、4& IQ 倍和 4& NJ 倍。
考察各类碳源的 !"#$值变化可知，不同化感潜力水稻根际土壤微生物对糖类、氨基酸、脂肪酸、胺类、酚
酸的利用存在较大差异。从糖类代谢看，K0J4FEEE 和 0M=NE 根际土壤微生物对糖类代谢较快，除在培养 FN!
时变化无明显规律外，K0J4FEEE 和 0M=NE 在 NP、EF、HI、4FQ、4NN! 糖类的 !"#$ 值均显著高于其它土壤，对照
土最低。从氨基酸代谢看，0M=NE 根际土壤微生物在培养 HI! 前对氨基酸的利用最快，!"#$值大小依次为：
0M=NE L K0J4FEEE L 0+A-#’ =-"’") L 2’?)." L =O4，K0J4FEEE 和 0M=NE 氨基酸的 !"#$ 值显著高于其它土壤，
对照土最低；培养 HI! 后，氨基酸的 !"#$ 值大小总体上为：K0J4FEEE L 0M=NE L 0+A-#’ =-"’") L 2’?)." L
PNIJ 5 生5 态5 学5 报5 5 5 FE 卷5
!""#：$ $ %%%& ’()*)+,(-& (.
/01，2’3)."和 /01 的 !"#$ 值显著低于 45617888、59/:8 和 5+;-#’ /-"’")，后三者对氨基酸的代谢速率相
近。水稻根际微生物对脂肪酸类化合物的代谢特征与氨基酸相似，其中 45617888、59/:8 及 5+;-#’ /-"’") 的
代谢速率相对比较高，显著高于 2’3)." 和 /01，后两者脂肪酸类化合物的 !"#$ 在培养过程中均无显著差
异，前三者在培养 <=!后亦无显著差异。不同水稻根际土壤微生物对胺类的代谢作用与糖类、脂肪酸、氨基酸
等的不同，在培养的前 <=!，对照土和 2’3)." 根际土壤的 !"#$ 间无显著差异，但显著低于其它水稻根际土
的，培养 <=!后，各水稻根际土的 !"#$值间均无显著差异。从酚酸类物质的代谢作用看，各水稻根际土壤对
酚酸类物质的代谢速率均较高，在培养的前 87! 内，各水稻根际土壤微生物均消耗了大部分酚酸类物质，此后
各水稻土的 !"#$值变化均较小，不同水稻土间均无显著差异。可见，根系分泌物种类及组成对土壤微生物
种群起到一定程度的选择作用，这是其重要的根际生物学特性之一。
!& "& !# 不同化感潜力水稻根际土壤微生物碳源利用特性的主成分分析
利用培养 <=!的 !"#$值，对 > 种土壤微生物利用单一碳源特性进行主成分分析表明，提取的与土壤微
生物碳源利用功能多样性相关的主成分 1、主成分 7、主成分 6 依次解释变量方差的 8?& ?@A、11& 66A和
8B ?7A。> 种土壤主成分 1 得分系数的方差分析表明，主成分 1 得分系数差异显著（%:，1? C 1?& <@，& D ?& ?1），
这种差异主要表现在 4561788、59/:8 与另外 6 种土壤的差异均达到显著水平，4561788 与 59/:8 之间以及
5+;-#’ /-"’")、2’3)."、/01 之间差异不显著。主成分 7 得分系数的方差分析的结果表明，主成分 7 得分系数
差异也达到显著水平（%:，1? C :& 1=，& D ?& ?>），其中 5+;-#’ /-"’")与 2’3)."、/01 之间以及 4561788 与 /01 之
间的差异达到显著水平，其余土壤之间无显著差异。从图 7 可以看出，培养 <=! 时对照土 /01 位于主成分 1
的负端，水稻根际土均位于主成分 1 的正端，同时强化感水稻 4561788、59/:8 和 5+;-#’ /-"’") 的根际土位于
主成分 7 的正端，弱化感水稻 2’3)."根际土位于主成分 7 的负端；水稻 5+;-#’ /-"’") 根际土和对照土位于主
成分 6 的负端，水稻 4561788、59/:8 和 2’3)."的根际土位于主成分 6 的正端。可见，主成分 1、主成分 7 和主
成分 6 基本上能够区分不同化感潜力水稻根际土壤的微生物群落特征。
图 7E 培养 <=! 土壤微生物碳源利用主成分分析的因子荷载图
F,+& 7E 2)-G,.+H I)J "!’ #J,.(,#-* ()3#).’." -.-*KH,H （4/9）)I (-JL). ;",*,M-",). #J)I,*’H LK H),* 3,(J)L’ -I"’J (;*";J’G I)J <=!
, N /01，- N 59/:8，. N 5+;-#’ /-"’")，* N 2’3)."，) N 45617888
进一步对主成分 1、主成分 7 和主成分 6 的得分系数与单一碳源 !"#$进行相关分析表明，和主成分 1、
主成分 7 和主成分 6 显著相关的碳源共有 1< 种（表 :）。其中与对主成分 1 显著正相关的主要是酚酸、糖类、
氨基酸和胺类，与主成分 7 显著相关的主要是酚酸、糖类和脂肪酸类，而与主成分 6 显著正相关的主要是糖类
和羟基酸，对各主成分起分异作用的主要碳源分别是胺类和氨基酸。
!& "& $# 不同化感潜力水稻根际土壤微生物利用培养基的多样性指数
土壤微生物群落利用碳源类型的多与少可以用各种的多样性指数表示［7?］。研究结果表明，不同品种水
稻根际土壤微生物群落功能多样性用不同指数表示时存在明显的差异。O(5.")H! 指数无法区分各土壤微生
物群落利用碳源类型的多与少差异，P,3#H).指数则无法区分不同化感潜力水稻根际土壤微生物群落利用碳
<:=6E < 期 E E E 林瑞余E 等：苗期化感水稻对根际土壤微生物群落及其功能多样性的影响 E
!""#：$ $ %%%& ’()*)+,(-& (.
源类型的差异，/0,**)1,. 指数、2!-..). 均匀度均能在一定程度上反映不同土壤的利用碳源类型差异，但
2!-..).指数能更好地反映这种差异。34567888 与 49:;8 的 2!-..). 指数间无显著差异，但均显著高于
4+1-#’、<’=)."和 :>6，4+1-#’和 <’=)."的也显著高于 :>6（表 ?）。
表 !" 根际土壤中与 #$%、#$& 和 #$’ 显著相关的主要培养基
()*+, !" (-, .)/0 12*134)3,1 1/50/6/7)03+8 7944,+)3,: ;/3- #$%，#$& )0: #$’ /0 #$< 694 ,)7- 4-/=91>-,4/7 19/+1
主成分
30,.(,#-* ()=#).’."
培养基
21@A"0-"’A
!
培养基
21@A"0-"’A
!
3:6 7B羟基苯甲酸 7BCDE0)FD @’.G),( -(,E H& IIJ’ LB甘露醇 LBM-..,")* H& III’ 苯乙胺 3!’.D*’"!D*-=,.’ H& I86’
NB乙酰BLB葡萄糖胺 NB9(’"D*BLB+*1()A-=,.’ H& J;I’’ 腐胺 31"0’A(,(,.’ H& IKK’
3:7 ;B羟基苯甲酸 ;BCDE0)FD @’.G),( -(,E H& I65’ 丙酮酸甲酯 3D01O,( -(,E =’"!D* ’A"’0 H& I;H’
LB半乳糖醛酸 LBP-*-("10).,( -(,E Q H& IH?’ 吐温 IH R%’’. IH H& IHJ’
3:5 LB木糖 LBFD*)A’ H& I;H’ !B甲基BLB葡萄糖 !B=’"!D*BLB+*1()A’ H& I6H’
LB葡萄糖醛酸 LBP*1(10).,( -(,E H& J;5’’ "B羟基丁酸 "B CDE0)FD@1"D0,( -(,E H& I68’
LB纤维素二糖 LB:’**)@,)A’ H& I?6’ LB苹果酸 LBM-*,( -(,E Q H& I67’
S S ’显著性相关水平 " T H& H?S :)00’*-",). ,A A,+.,U,(-." -" "!’ H& H? *’O’*
表 ?" 不同化感潜力土壤微生物利用培养基多样性指数
()*+, ?" @/A,41/38 96 23/+/=,: 12*134)3,1 694 ./749*, /0 :/66,4,03 )++,+/>)3-/7 >93,03/)+ 19/+1
处理 R0’-"=’." 24M32VN（W） 2C9NNVN（C） 2C9NNVN均匀度 /X4<:> H& J86 Z H& HH;@ ;& 7J5 Z H& 667E H& IKK Z H& H75( 5& 5HH Z H& 6H7( H& J6J Z H& H66-
<’=)." H& J8K Z H& HH7- ;& K68 Z H& H85( H& J57 Z H& H6;@ 5& 87; Z H& 6H5@ H& J75 Z H& HH?-
49:;8 H& J88 Z H& HH6- ;& 8JH Z H& H?8-@ H& JK8 Z H& H66- ;& H;H Z H& H88- H& J6I Z H& HH;-
4+1-#’ H& J8? Z H& HH7- ;& K?J Z H& H??@( H& J;H Z H& H66@ 5& IK6 Z H& 667@ H& J6I Z H& HH5-
34567888 H& J8I Z H& HH7- ;& I8I Z H& HKH- H& JII Z H& HH8- ;& 6KH Z H& H?7- H& J76 Z H& HH5-
&& ?" 土壤微生物群落特征指标及其化感潜力的相关分析
对不同化感潜力土壤微生物数量等指标的相关分析表明，土壤微生物总量与细菌数量、莴苣根长抑制率
（#$）、%&’(、)*’、)*$及 2!-..).指数间存在显著或极显著的正相关；土壤细菌数量与微生物总量、莴苣根
长抑制率 #$、%&’(、)*$及 2!-..).指数间呈显著正相关；土壤放线菌数量与 #$、微生物生物量碳 M/:呈显
著正相关；而土壤真菌数量与所分析的各种指标间均无显著的相关性。可见，土壤微生物总量、细菌数量、
%&’(、M/:、M/X及 2!-..).指数均与土壤化感潜力指标（受体抑制率 #$）间均存在显著的正相关关系。
表 B" 土壤微生物群落特征指标及其化感潜力的相关性’
()*+, B" $944,+)3/90 ).905 /0:,C 96 19/+ ./749*, 79..20/38 )0: /31 )++,+9>)3-/7 >93,03/)+
项目
4"’=
细菌
/-("’0,-
真菌
[1.+,
放线菌
9(",.)=D(’"’
总量
R)"-*
#$ %&’( )*’ )*$
真菌 [1.+, H& ;KH
放线菌 9(",.)=D(’"’ H& ?K8 H& 56?
总量 R)"-* H& JK6’’ H& ;8? H& 886
4X H& J7I’ H& ?K6 H& IH?’ H& JI8’’
9\:L H& IJ5’ H& 8H5 H& K7I H& JH;’ H& J;?’’
M/: H& 8HI H& ;II H& J;K’’ H& IK;’ H& I88’ H& 865
M/X H& JI6’’ H& ;H7 H& ;;6 H& JH;’ H& I;?’ H& IH? H& K75
2!-..). （+） H& IJH’ H& ?88 H& 8;H H& J58’’ H& J85’’ H& J8I’’ H& 88K H& 8IK
S S ’相关性显著水平 " T H& H6，:)00’*-",). ,A A,+.,U,(-." -" "!’ H& H6 *’O’*；’ 相关性显著水平 " T H& H?，:)00’*-",). ,A A,+.,U,(-." -" "!’ H& H? *’O’*
H?K5 S 生S 态S 学S 报S S S 78 卷S
!""#：$ $ %%%& ’()*)+,(-& (.
!" 讨论
!# $" 不同化感潜力水稻根际土壤微生物功能多样性
/ / 土壤微生物生物量、呼吸强度及微生物数量可以反映微生物群落大小和结构特征，它们与土壤肥力、土壤
健康状况等密切相关［01］，土壤微生物的 234546 分析则从其利用单一碳源能力的角度阐明土壤微生物的功
能。碳源平均颜色变化率（!"#$）及其功能多样性指数可以反映土壤微生物的活性及其功能多样性［00］。本
研究运用上述指标分析不同化感潜力水稻根际微生物群落的结构和功能表明，无论是反映微生物群落大小的
微生物数量、微生物生物量碳、呼吸作用强度，还是反映其活性和其功能多样性的平均颜色变化率（!"#$），
均表现为强化感作用水稻根际土测定值高于非化感水稻 5’7)." 的，以未种植水稻的对照土最低。这表明种
植水稻后明显改变了土壤微生物条件，增加了土壤微生物数量，也改变了土壤微生物的组成，但不同化感潜力
的水稻对土壤微生物的影响也存在明显差异。胡开辉等在水田条件下研究化感水稻根际土的微生物区系分
析表明，化感水稻 83910::: 对绝大多数的细菌、放线菌、固氮菌的生长有促进作用，而对一些真菌的生长有抑
制作用［1;］。赵华等通过盆栽实验发现三叶期的水稻化感品种对土壤细菌、放线菌、真菌、氨化细菌和好气性
自生固氮菌等大多数微生物存在抑制作用［09］。这种差异是否可由土壤质地或其它环境条件差异加以阐释至
今亦无可查证。土壤微生物是土壤肥力的重要组成之一，若化感水稻能够明显抑制土壤微生物，我们更应关
心化感水稻是否会影响土壤中的物质循环，最终导致土壤肥力下降，这对明确化感水稻的研究意义和应用前
景至关重要，因此进一步探讨水稻化感品种根际土壤中微生物的物质代谢功能显得十分迫切。本研究在旱作
和多品种条件下对水稻苗期根际土壤的微生物区系的分析表明，除 5’7)." 根际土的真菌数量略低于对照土
的外，种植 83910:::、3<=>:、3+?-#’ =-"’") 和 5’7)." 均能促进土壤微生物群落形成，强化感水稻 83910:::、
3+?-#’ =-"’")的细菌、真菌和微生物总量均显著高于非化感水稻 5’7)."，3+?-#’ =-"’")的真菌数量亦显著高于
5’7)."，这与旱作条件下土壤的通透性较好有关。本研究中 @ 种土壤的微生物数量、呼吸速率间存在较大差
异，表明不同化感潜力水稻根际微生物对土壤中有机碳源的利用明显的不同，再次证实化感水稻并不会导致
土壤微生物数量纲性下降，从而影响土壤生物多样性。
!& %" 水稻的根际土壤微生物功能多样性与其化感作用
作物根际土壤微生物是土壤生态系统中最活跃的组分，是土壤生态系统中物质循环和能量流动的主要参
与者，担负着土壤中 =、A、8和 B循环的“推进器”和土壤养分植物有效性的“转换器”等多方面功能［0>］。胡开
辉等的研究表明化感水稻和非化感水稻的根际土壤微生物间存在明显差异［1;，09］，但土壤微生物究竟如何影
响水稻化感潜力的发挥，其机理亦有待进一步加以揭示。水稻通过淋溶、根系分泌、残体分解等产生的有机物
是水稻化感物质的主要来源［11，10，0@］，也是土壤微生物重要的碳源［10，0;，0:］，研究水稻根际微生物对不同碳源的
利用能力有助于阐明水稻化感产生的机制。通过文献查询，多数研究认为酚酸类物质是水稻的主要化感物
质，并对酚酸类物质的化感作用进行比较深入的研究，认为酚酸类物质主要通过破坏受体膜的功能［19，0C］，改
变受体生长激素吲哚乙酸（3<<）水平［19 D 0E］、抑制受体 素的吸收［91］等作用方式起化感作用。本研究小组近来还从水稻本身的化感物质代谢基本途径及其分子生物
学过程，研究了营养胁迫引起水稻化感潜力增强的分子机理，发现逆境下化感水稻体内与酚类物质合成有关
的基因及其酶 EGH以上上调，而非化感水稻则相反，即 EGH以上（只有一个酶及其基因）表达上调，而在逆境
胁迫下与萜类物质合成有关的 10 个酶及其基因中，化感水稻与非化感水稻共有 11 个相同的基因及其酶行为
生态（即表达上调或下调）相同，而只有 1 个基因及其酶行为方式相反，从蛋白质组和基因组水平回答了这种
逆境胁迫导致化感抑草能力增强与酚类物合成增强有关!。但也有人认为，土壤中的酚酸类物质浓度不足以
对田间杂草起到有效的抑制作用，酚酸类物质可能与萜类物质之间存在协同促进作用［09］。有关酚酸是否为
水稻主要的化感物质以及用不同方法测得的土壤中酚酸的浓度能否反映其真实的情况，很有必要进进一步加
1@;9/ E 期 / / / 林瑞余/ 等：苗期化感水稻对根际土壤微生物群落及其功能多样性的影响 /
! 本课题组在植物生理与分子生物学学报、作物学报待刊论文
!""#：$ $ %%%& ’()*)+,(-& (.
以探讨［/0］。本研究对不同化感潜力水稻根际微生物碳源利用特性的主成分分析发现，/1 种碳源中有 12 种与
/ 个主成分显著相关，其中酚酸类物质与主成分 1 和主成分 0 均呈显著的正相关。从不同水稻的根际土壤微
生物对酚酸类物质的代谢速率看，各水稻根际土壤中的微生物在培养的 30! 内均消耗了大部分的酚酸类物
质，土壤微生物的吸收和分解作用可能是造成土壤中酚酸浓度较低的原因之一。然而，酚酸类物质是否进一
步通过对微生物的趋化作用间接影响水稻化感抑草的作用，有待进一步加以探讨。
!& !" 456768分析不同化感潜力土壤微生物功能多样性的可行性
456768 9:6平板是一种具有 /1 种底物的 2; 孔 97<5=反应平板，除对照孔只装有四氮叠茂和一些营养
物质外，其余各孔还装有不同的单一碳底物，各反应 / 次重复。在进行 97<5=反应时，各孔的微生物利用碳底
物，呼吸作用产生 >=?@，引起四氮叠茂发生氧化还原变色反应用于检测，微生物对不同碳源的利用情况可用
反应孔中的颜色变化表示。这种方法简便、易于操作、经济实用、提供的信息量大，在微生物功能多样性研究
中取得一定的效果，已逐渐被人们所采用［// A /3］。:!), 等利用 4,)*)+ 8> 和 4,)*)+ 9:6 平板研究 ; 种不同水
样的微生物群落表明，来自不同水体的好氧异养微生物群落的代谢特征具有明显差别［1B］，C-,D’E等对活性污
泥的研究表明，当 <:=<系统中的进水为葡萄糖、蛋白胨废水时，污泥代谢特征发生明显的变化［/F］。9.+’*’.
等用研究除草剂对土壤中微生物群落及其代谢特性的影响表明，除草剂降低了土壤中微生物的代谢活性［/1］，
结果与微生物的基质诱导呼吸速率和脱氢酶活性测定结果相符，杨永华等对农药污染土壤中的微生物群落研
究显示，污染土壤的 染导致了土壤中微生物代谢功能多样性的下降，同时导致了微生物种类的减少［00，/1］。I-.+ 等用 4,)*)+ 方法
对不同草本植物根际微生物群落的研究显示，不同根际微生物的代谢存在显著差异［/2］，本研究利用 456768
9:6平板测定了土壤微生物各类碳源的 !"#$值、碳源利用多样性指数变化等，发现土壤的 !"#$值与土壤
微生物总量、细菌数量、土壤呼吸强度、正相关关系，这表明水稻根际土 !"#$值能够反映不同水稻化感潜力的差异，从一定程度上区分不同土壤的
化感潜力差异，456768 的测定结果基本能反映不同土壤微生物群落结构与功能的信息。然而，在进行
456768分析中，影响显色的因素较多，包括培养液中微生物的种群组成、数量与活性外，样品的预处理，培养
时间和温度，培养液含有干扰物质等因素等［//，/J］，需要注意克服。一些研究认为，接种密度是影响群落功能
多样性分析的关键问题之一，目前人们常采用 / 种方法来克服由不同接种密度带来的颜色变化的差异。（1）
数据转换，即（#%&）’ !"#$，这样可以提高处理间单一碳源利用类型的差异；（0）用固定水平的 !"#$ 值来确
定读数时间，并以此数据来比较 456768板中的碳源利用情况；（/）在接种之前将接种浓度调节到同一水平。
这些方法尽管已被不同学者应用，但它的有效性仍还值得质疑。如何建立标准的方法进行 456768分析仍然
需要探讨，特别是在比较野外土壤样品时，如何做到在将微生物接种到 456768 板之前比较准确地估计微生
物数量，又不会耽误实验进程而致使微生物群落在这段时间内产生变化，这是一个值得探讨的问题。
456768分析获取微生物群落结构的详细信息较难。虽然由 456768实验得到的数据量很大，但从微生
物代谢功能信息中得到的群落结构的详细信息还很有限，目前还不能直接通过 456768代谢指纹分析微生物
群落结构信息，必须结合其它群落结构分析的方法及不同类型微生物的代谢特征的动态变化，进行代谢特征
指纹的解析，从而研究组成环境微生物群落的功能类群，进而深入研究环境微生物群落结构与功能及其相互
关系。因此，456768分析更多应用于对环境微生物群落进行比较和识别，以及进行群落活性与功能的分析。
此外，近年来，采用分子生物学方法包括 KLMI7N、IOLN:M、土壤蛋白质组学（#E)"’)G,(D）研究土壤微生物多样
性问题已取得重要进展［/0，/2］。
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（5）：/K54 /K36&
［4 ］8 L-*>’A ; =，@-,D T J，[A)"’%)*C X，!" #$& O))" ’G:C-",). -.C A!,\)D#!’A’ F,)*)+E& J*-." J!ED,)*)+E，/007，27/：66 12&
［5 ］8 L’,A ; M，J-A> = L，],H-.() Z N& @,)(!’R,(-* -.C #!ED,)*)+,(-* R’(!-.,DRD R’C,-"’C FE Q**’*)(!’R,(-*D& I:AA’." ^#,.,). ,. J*-." @,)*)+E，
/006，4：64/ 643&
［3 ］8 N-AD(!.’A J，;,R).’. =& W."’A-(",).D F’"%’’. #*-." D#’(,’D -.C RE()AA!,\-* ()*).,\-",). ). "!’ F-("’A,-* ()RR:.,"E ()R#)D,",). ,. "!’
A!,\)D#!’A’& Q##*,’C =),* X()*)+E，/001，/5：/7 7K
［20］8 T,.D,.+’A J，J*-DD-AC I，Z-,**-AC @& O!,\)D#!’A’：Q .’% BA).",’A B)A D),* F,)+’)(!’R,D"AE& Z):A.-* )B [’)(!’R,(-* XG#*)A-",).，/00K，55：/20
/27&
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