全 文 ：第 25 卷第 11 期
2005 年 11 月
生　　态　　学　　报
A CTA ECOLO G ICA S IN ICA
V o l. 25,N o. 11
N ov. , 2005
改进的植物生态场模型与实例分析
王亚秋, 王德利3
(东北师范大学草地科学研究所, 植被生态科学教育部重点实验室, 长春　130024)
基金项目: 国家自然科学基金资助项目 (30571318) ; 新世纪人才支持计划资助项目 (N CET 20420313)
收稿日期: 2004208201; 修订日期: 20042112263 通讯作者A utho r fo r co rrespondence.
作者简介: 王亚秋 (1979～ ) , 女, 黑龙江省大庆市人, 硕士生, 从事植物生态场模型研究. E2m ail: w angyq966@nenu. edu. cn
Foundation item: N ational N atural Science Foundation of Ch ina (N o. 30571318) ; P rogram fo r N ew Century Excellen t T alen ts in U niversity (N o.
N CET 20420313)
Rece ived date: 2004208201; Accepted date: 2004211226
Biography:WAN G Ya2Q iu,M aster candidate, m ain ly engaged in p lan t eco logical field model.
摘要: 生态场理论是受物理学“场”思想的启示, 在经典生态学的理论基础上, 以一种演绎的思维方式和较为严格的定量、直观、
综合的模型, 探求生物间以及生物与环境间相互作用的机制与规律。生态场理论的主要问题是建立合理的生态场模型。对植物
生态场强度、生态势的概念作了进一步的说明, 并利用 IRM ( In tegrated rate m ethodo logy) 方法改进植物生态场强度、生态势的
模型, 改进了场源植物的生态场作用范围模型, 明确了植物生态场的物质性。将生态场理论的各个模型应用于半湿润半干旱地
区榆树疏林中家榆个体产生的生态场行为研究中, 结果表明在家榆个体产生的生态场作用范围内, 随着与家榆距离的增加, 场
源家榆对其它植物生长的影响是先有利而后不利; 对土壤分层分析结果表明在土壤浅层 (0～ 012m ) , 家榆与其它植物间的竞争
较弱, 而在地下 012～ 014m 处生态场强度有最小值, 说明植物间资源竞争强烈; 场源家榆产生的生态场在土壤上层 (0～ 011m )
的作用范围最大, 随土壤深度增加, 作用范围逐渐减小, 至地下 013～ 014m 最小, 而后生态场作用范围又有所增大。在模型的应
用过程与结果分析中, 体现出改进后的生态场模型的实际可操作性强、对生态学问题能够定量化、直观化研究的优点。
关键词: 生态场理论; 植物生态场; 模型; 生态场强度; 生态势; 家榆
文章编号: 100020933 (2005) 1122855207　中图分类号: Q 141　文献标识码: A
The im proved m odel of plan t ecolog ica l f ield and the ca se ana lyz ing
W AN G Ya2Q iu, W AN G D e2L i3 　 (K ey L abora tory of V eg eta tion E cology , M inistry of E d uca tion; Institu te of G rassland S cience,
N ortheast N orm al U niversity , Chang chun 130024, Ch ina). A cta Ecolog ica S in ica , 2005, 25 (11) : 2855～ 2861.
Abstract: Eco logical field theo ry (EFT ) is a basic theo ry of physical eco logy derived from the though t of field theo ry concep ts in
physics. EFT studies the in teract ion among neighbo ring p lan ts located at a distance from each o ther using modes of deductive
though t and relat ive strict quan tita t ive, syn thet ic and in tu it ion ist ic models. EFT has m ean ing of eco logical m ethodo logy. T he
key p rob lem of EFT is to estab lish a reasonab le eco logical field model. Tw o m ain techn iques are used to sim u late p lan t grow th
dynam ically as CTM (Con tinuous2t im e M arkov) and IRM ( In tegrated rate m ethodo logy). Tw o concep ts w ere given from the
po in t of view of physics in th is paper: eco logical field in tensity and eco logical po ten tia l of p lan t eco logical field. T h is study
imp roved models of eco logical field in tensity and eco logical po ten tia l and the influence dom ain of field sou rce. T h is paper
expounded the m ateria lity of p lan t eco logical field, w h ich is the basic character of EFT and estab lished severalmodels abou t the
m ateria lity, such as energy, mom en tum and so on. T he au tho r invest igated the eco logical field behavio r of U lm us p um ila
individual app lying the imp roved p lan t eco logical field models. A 12m 2 p lo t in sem i2hum id and sem i2arid U lm us w oodland w as
samp led fo r so il, m icroclim ate and p lan t characterist ics, and so il w ater con ten t, so il to ta l n itrogen, ray radiat ion in tensity and
net pho to syn thet ic rate of U. p um ila w ere determ ined. T he experim en tal resu lts w ere summ arized as the fo llow ings: W ith in
the influence dom ain of U. p um ila individual, the effect on the grow th of o ther p lan ts w as favo rab le at the begin ing, and then
adverse as the distance to the field sou rce2U. p um ila increasing. T he resu lts of so il layer analysis w ere that the competit ion
betw een U. p um ila and o ther p lan ts w as w eak in the shallow layer so il (0～ 012m ) , w h ile from 012m to 014m under the so il
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there w as a m in im um value of eco logical field in tensity, w h ich indicat ing the resou rce competit ion w as strong. T he influence
dom ain of U. p um ila individual reached the m ax im um value in the su rface so il. A s increasing so il dep th the influence dom ain of
U. p um ila individual declined. T he influence dom ain reached the m in im um value in the fo rth so il layer (013～ 014m ) , then
increased ligh tly desp ite the deeper so il. T here w as a inverse rela t ion betw een the imp roved model of eco logical po ten tia l and
eco logical field in tensity, so the resu lts of eco logical po ten tia l of U. p um ila individual w ere inversing to eco logical field
in tensity. In cou rse of app lying the imp roved models and analyzing the resu lts, the imp roved models disp lay som e advan tages:
the fo rm at of models is in tu it ion ist ic so eco logist accep ts them easily, they can describe syn thet ic eco logical quest ions, these
models have h igher p recision and the imp roved models are facility m an ipu late in p ract ice. U sing these imp roved models of EFT
can in terp ret and so lve som e eco logical p rob lem s in the field of p lan t distribu t ion pattern, competit ion and resou rces u tilizat ion.
Key words: eco logical field theo ry; p lan t eco logical field; model; eco logical field in tensity; eco logical po ten tia l; U lm us p um ila
　　生态场理论 (Eco logical field theo ry, EFT )是将物理学“场”的原理、方法引入到生态学的研究中, 以探求生物间以及生物与
环境间相互作用的机制与规律[1 ]。生态场理论发展至今, 已经提出并建立了生态干涉势 (生态势、综合生态效应)、生态场强度、
正负效应积分公式、生态场梯度、生态场作用范围等概念与模型[1～ 7 ]。现在生态场模型还不具有普适性, 但这些工作有开拓性意
义, 为今后生态场模型的建立以及推广应用提供了基础。以上一些模型已经应用于桉树 (E uca lvp us p op u luea)、羊草 (L eym us
ch inensis)、春小麦 (T riticum aestivum )、蚕豆 (V icia f aba )、苹果 (M alus p um ila )、苏格兰松 (P inus sy lvestris)、落叶松 (L arix
olg ensis )、玉米 (Z ea m ay s)、棉花 (Gossyp ium h irsu tum )、沙地云杉 (P icea m ong olica)、辽东栎 (Q uercus liaotung ensis)、挪威云杉
(P icea abies)等植物的生态场行为研究中[2, 6～ 18 ]。对植物个体、种群及简单群落的数据分析结果表明, 利用生态场理论与模型可
以很好地解释植物生长格局、种间种植距离等问题。
纵观生态场理论的发展却有减弱的趋势, 究其原因有以下几点: (1)概念模糊, 例如H sin2IW u 等定义的生态干涉势与生态
场强度含义基本相同, 这使得对该模型的应用上存在模糊性; (2) 现有的生态场模型形式复杂, 从一般意义来说, 复杂的模型有
利于对实际问题的模拟, 然而如果模型复杂程度过高, 它所能表征的那种生态关系或生态机制就很难理解, 则模型的实际可操
作性降低, 不利于生态学者对模型的理解与应用; (3)模型参数的选取和拟合过程比较困难, 如H sin2IW u 等建立的生态干涉势
模型是在CTM 模型方法的基础上建立的[19, 20 ] , 模型中的参数推导过程十分复杂, 这样生态学者应用此模型是比较困难的, 需
要与数学学者合作才能解决问题。
本文依据植物生态场的实验观测, 对植物生态场强度、生态势的模型进行了改进, 使模型中所包含的影响因子增多、实际可
操作性提高, 建立了场源植物的生态场作用范围模型, 阐明了生态场的物质性, 并将此模型应用于半干旱地区榆树疏林 (U lm us
w ood land )中家榆 (U lm us p um ila)个体形成的生态场行为的分析。
1　模型改进
111　植物生态场强度模型
植物生态场强度是反映场源植物与引入植物之间相互作用结果的是, 定义植物生态场强度为植物生长指数 rn (p lan t
grow th index)表示生态场强度, 并与植物生长指数有相同的生态学含义。生态场强度是矢量, 在本模型中用 r3 表示。推导方法
如下:
此模型是在H sin2IW u 等建立的 IRM 方法基础上改进的[21 ] , 并采用植物生长指数 rn 表示植物生态场强度, 植物生长指数
能够很好地表示植物的生长状况或生长潜能[3 ], 由此, 若植物生态场强度在生态场作用范围内某点大, 则植物生长指数高, 说明
生态场在该点的作用有利于该点植物的生长, 反之, 不利于植物生长, 从而使植物生态场强度与植物生长状况直接相关, 关系简
单明了, 利于生态学者的实际应用。 rn 的表达式如下:
rn = ∑
n
i= 1
w iö∑n
i= 1
w i
x i
(1)
式中 rn= A R GRPR GR , 表示植物生长指数, n 为在此模型中影响植物生长的影响因子个数, A R GR (A ctual rela t ive grow th rate) 为植
物实际相对生长速率, PR GR (Po ten tia l rela t ive grow th rate)为植物潜在相对生长速率,w i 为各个影响因子的权重, x i 为各个影
响因子的时空变化函数。
(1)式中, 选取 3 个影响因子: 光 (L )、水分 (H )、营养 (N ) , 得到下式:
r3 =
w L + w H + w N
w L
xL
+
w H
x H
+
w N
x N
(2)
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　　 (2)式中, 由于各影响因子的单位不一致, 所以对上式进行归一化处理:
令 x L = llop t , 同理, x H =
h
hop t , xN =
n
n
op t
式中, l、h、n 分别表示光、水分、营养因子的时空变化函数, lop t、hop t、nop t分别为植物对光、水分、营养各因子的生理最适值。具
体的各个权重因子的推导方法见附录 1。最终得出植物生态场强度 r3 的表达式如下:
r3 =
w L + w H + w N
w L
l
lop t
+
w H
h
hop t
+
w N
n
n
op t
(3)
　　生态场强度的单位　由于模型的建立过程中, 将各影响因子作了归一化的处理, 所以, 生态场强度为无量纲的量。同时, 从
生态场强度模型表达式可以看出, 生态场强度与各个影响因子存在正比关系, 因此生态场强度模型能够反映场源植物产生的生
态场对其周围综合资源分布影响的状态, 即生态场强度大的地方, 环境综合资源相对丰富, 反之, 环境综合资源相对贫乏。
生态场强度的矢量性　在生态场内某点A 处, 其生态场强度的大小为û r3A û , 方向为A 点处的植物生长的形态变化趋向,
即 rο3A - rο3m ax , 因为植物的形态必然向着资源较为丰富即生态场强度大的地方发展, 如冠的生长茂盛趋势, 根的伸展趋势等。
112　植物生态势模型
植物生态势 (<)是场源植物对其周围植物的作用随着作用距离的变化而变化的量度, 反映场源植物形成的生态场在空间上
的变化量, 是标量, 具有能量的含义。植物生态势模型是在王德利建立的生态势模型基础上改进而来的[6 ], 原生态势模型如下:< = kΦ(x ) RN (4)
　　将 (4)式中的资源利用效力N 用前文中的植物生态场强度 r3 代替, 用光合积累函数 P n (x ) =∫l2l1P n (x , t) d t (对于场源植物
在 x = 0 处, 对于确定时间, P n 为一常数) 代替植物相对生长速率 R , 因为净光合积累函数也有植物生长速率的含义, 且较 R 在
实际测量中更具有准确性, 同时不考虑生态势消减系数 Φ(x ) , 原生态势表达式改为:<(x ) = k P n (0)
r3 (x ) (5)
　　又有 P n (0) = C <(x ) = K 1
r3 (x ) , K = kP n (0) (6)
式中, k , K 是模型的常数项。由 (6)式可以看出, 生态势<与生态场强度 r3 存在反比关系, 最终得到生态势的表达式如下:<(x ) = k P n (0)
w L + w H + w N
w L
l
lop t
+
w H
h
hop t
+
w N
n
n
op t
(7)
113　场源植物产生的生态场的作用范围
在场源植物产生的生态场作用的范围内, 场源植物对其周围其它植物的生长有影响 (有利、不利) , 而在作用范围以外, 无影
响。植物生态场作用范围满足以下条件[6 ]:
r′3 = 0, 且 r"3 > 0 (8)
　　在本模型的建立过程中, 假想场源植物产生的生态场对周围植物作用的强弱, 即生态场强度的变化规律是在场源处生态场
强度最大, 随着与场源距离的增加, 生态场强度逐渐减小, 而后又回升。那么, 在生态场强度的这一变化过程中, 生态场强度达到
最小值所对应的空间坐标值即生态场的作用范围。
114　生态场的物质性
生态场理论的提出是源于物理“场”的思想, 因此生态场也具有能量、动量、质量, 即场的物质性[6, 22 ]。
(1)能量　生态场内的植物的能量分为动能 (E k)与势能 (E p )两个分量, 即 E = E k+ E p。
定义生态场植物动能为表示植物表观生长速率的量, E k= f Ek (P n)。
定义生态场植物势能为表示植物潜在生长能力的量, 主要由植物生长区域的资源水平决定, 即本模型所讨论的植物生长指
数 r3, E p = f Ep (r3)。
个体植株的能量:
E k =
1
2 M P n
2 (9)
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E = E k + E p
式中,M 为植物的生物量, P n 为植物的净光合速率。
(2)动量 P 　物理学中, 动量是物体受到力的持续作用而产生的结果, 植物生长行为主要受到内因——遗传因素的影响, 同
时其生境的综合资源水平是植物生长的外因, 在很大程度上也促进或制约着植物的生长, 在此生态场模型中, 将植物生态场强
度 r3 看作作用力, 得到动量如下:
P = r3P n (10)
(3)质量　即植物生物量M 。
2　实例分析
211　方法
本实验于 2003 年 8 月在吉林省前郭县花坳的榆树疏林进行。榆树疏林分布在固定沙梁带上, 土壤为风沙土, 主要植物有家
榆、蒙古黄榆 (U. m acrocarp a)、叶底珠 (S ecu rineg a suf f ra ticosa)、芦苇 (P h ragm ites comm un is)、野大麻 (Canabis sa tiva)、燕麦芨
芨草 (A chna therum av inoid es)等植物。选取家榆2叶底珠群落中物种较为单一且叶底珠种群分布均匀的区域。样地设计为东西
向 1×6m 2 样带, 取样是按照沿样带方向距离家榆不同距离点, 0、212、316、510、6m (在后 4 个取样点处, 分别长有叶底珠灌丛)
分别取土样并测量光辐射强度, 土壤分为 5 层取样 (0～ 011、011～ 012、012～ 013、013～ 014、014～ 015m ) , 3 次重复。测量指标:
土壤含水量 (SW C )、土壤有机质含量 (SOM )、土壤含氮量 (S TN )、光辐射强度 (PA R )、家榆的净光合速率 (P n) 以及家榆、叶底
珠的形态指标。在本模型中, 数据选用 PA R、SW C、S TN 、P n。
212　模型验证与结果分析
将数据分别代入 (3)式的生态场强度 r3、(7)式的生态势<、(8)式的生态场作用范围。
(1)生态场强度　家榆个体产生的生态场强度如图 1。可以看出, r3 整体的变化趋势是随着与家榆水平距离的增加而先减
小再增大, 随着土壤深度的增加而减小; 0～ 012m 的土壤层 r3 变化趋势大体相同, 较规则: 场源家榆处的 r3 值最大, 随着水平距
离的增加, r3 先减小后增大; 而在土壤的 012～ 015m 之间, r3 的变化为随水平距离的增加, r3 先减小再增大而后又减小, 变化较
上层复杂; r3 的最大值出现在 0～ 011m 土壤层的场源家榆处, 而在 012～ 013m 土壤层, 水平距离为 316m 左右出现整体场区的
最小值。样地是以家榆为中心的榆树疏林简单群落, 其中灌木层是叶底珠, 伴有芦苇、野大麻等草本植物。家榆对其周围植物生
长的影响 (或植物之间的相互作用)主要集中在两个方面: 地上部对光的竞争, 由自然光辐射强度、植物生长形态和位置决定; 地
下部对水分和营养的竞争, 由土壤中的水分含量和营养成分含量、植物根的生物量和生长形态决定。土壤浅层主要分布是杂草
的根系, 其生物量较灌木小, 竞争能力较弱, 且分布比较均匀, 这样 r3 在土壤上层的变化较规则, 且 r3 值较大; 随着土壤深度的
增加, r3 变化不规律, 由于叶底珠的主根量分布在深层土壤中 (012～ 014m ) , 叶底珠根系与家榆根系竞争资源激烈, 且在水平距
离家榆 316m 处恰有一株叶底珠, 与家榆竞争资源激烈, 此处是 r3 的最小值。
(2)生态势　家榆个体的生态势如图 2。由生态势模型可知, <∝ r3 (x ) , 那么, 生态势的变化规律恰与生态场强度的相反, 家
榆附近的生态势较小, 说明对其附近植物的生长是有利的; 随着距离的增大, <达到最大值, 此距离即为生态场作用范围, 在这段
区间内不利于植物生长; 当与家榆距离继续增大, <又降低, 说明家榆对此处的植物作用减弱。以上结果说明家榆将综合资源“吸
收”到自身周围, 距离家榆较近的植物可以生长在综合资源丰富的地方, 因此植物长势较好, 而家榆的“吸收”能力是有限的, 在
生态场作用范围的边界处, <达到高点, 一旦越过此点, 即超出生态场作用范围, 逐渐恢复为自然状态 (不受其它大型植物的作
用)。
(3)场源植物产生生态场的作用范围　场源家榆产生的生态场作用范围如图 3。生态场作用范围在土壤的 0～ 011m 最大,
随土壤深度的增加, 作用范围逐渐减小, 而到达 013～ 014m 最小, 014～ 015m 作用范围又有所增大。浅层土壤的植物之间竞争
弱, 所以家榆的“力量”很强, 其生态场作用可以达到 4116m ; 而深层土壤中分布着大量的叶底珠根系, 其“力量”可以和家榆相
比, 使家榆作用范围减小; 深度到达 014～ 015m 时, 叶底珠的根系分布减少, 这时又以家榆的作用为主, 其作用范围增大。
3　讨论
生态场模型是生态场理论研究的关键, 对于任意一个生物个体或群体生态场刻画的准确程度和分析解释的合理性都取决
于生态场特征模型。一个好的生态场模型, 应既能反映形成生态场的场源生物与其环境资源和其他生态因子之间的表观数学形
式, 又能阐明生态场作用过程的原因和效果, 就目前情况看, 对自然界复杂的生物生态作用过程的认识与研究是肤浅的, 所以建
立一个完善的生态场模型是困难的, 甚至是不可能的[6 ]。
改进的植物生态场模型具有以下优点: 首先, 模型的形式直观, 经过改进的生态场的各个模型表达式中不含有复杂的数学
函数, 只是简单的数学表达式, 容易被生态学者接受, 而原有的一些生态场模型比较复杂; 其次, 模型所能描述的生态问题的综
合性强, 生态场强度、生态势的表达式中包含了影响植物生长的主要因子 (光、水分、营养) , 通过加权值的方法使其综合到一个
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图 1　家榆个体的生态场强度
F ig. 1　Ecolog ica l f ield in ten sity of U. p um ila indiv idual
图 2　家榆个体的生态场势
F ig. 1　Ecolog ica l poten tia l of U. p um ila indiv idual
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图 3　家榆个体生态场的作用范围
F ig. 3　T he influence dom ain of U. p um ila individual
表达式中, 这样, 此模型能够综合的反映场源植物产生的生态场
对周围植物或环境的影响, 当然, 影响因子可以扩充, 但模型的
复杂性也随之增加; 再次, 模型的准确性较高, 改进后的模型所
采用的各个指标均可以得到准确的实际测量, 例如模型中的植
物净光合速率、光辐射强度等参量能够通过仪器准确的测量, 而
原有的生态势模型中的资源利用效力是以资源生态位大小代
替, 不易获得且准确性不高[6 ]; 最后, 模型的实际可操作性强, 由
于此模型中的状态变量 (PA R、SW C、STN、P n) 均为生态学研究
中经常测量的指标, 所以生态学者容易将模型进行实际应用。
将改进的生态场模型应用于榆树疏林中家榆个体产生的生
态场的行为研究中, 得到结果表明, 在距离场源家榆较近的区域
内生态势较低, 综合资源指数较高, 有利于其它植物的生长, 这与刘建等对浑善达克沙地区榆树疏林的研究得到结论相同: 榆树
形成草原沃岛[23 ] , 然而目前对植物生态场行为研究中, 一般认为距离场源植物近的地区不利于其它植物的生长, 如对羊草生态
场行为的研究中, 场源羊草处的生态势最大, 随着作用距离的增大, 羊草生态势逐渐下降, 即对于羊草生态场而言, 距离场源植
物近的区域不利于其它植物的生长[6 ], 因此本文得到结果与前人的有关植物生态场行为的研究结果不尽相同, 这正说明了植物
生态场行为复杂性, 同时也表明榆树改良生境作用强, 能够为草本植物和灌木植物提供生存和发展的良好空间[24 ], 与本实验结
果含义相同。
植物生态场模型仍处于最初的建立阶段, 有很多不完善之处, 如生态场强度模型中的权值不易确定, 因为参数的确定需要
植物的一些生理指标, 这使实验的工作量增加。同时, 此模型的应用主要限于简单群落中单一植物形成的生态场行为研究, 而不
适宜应用于复杂的植物群落或种群生态场。下一步的主要研究工作是对模型在实际应用过程中进一步验证, 并且构建适宜研究
种群生态场行为的模型, 从而完善生态场模型。
附录 1　权值的计算
根据 IRM 参数确定方法, 令W L = 1, 水分与营养的权重因子的计算方法如下:
当 x H = xN = 1 时, r3= 1ö2, xL = xL 1ö2 , 其中 xL = xL 1ö2表示在 xL - r3 关系中, r3= 1ö2 时所对应的 xL 值, 以下 x H 1ö2和 xN 1ö2含义与 xL 1ö2相同。
当 xL = xN = 1 时, r3= 1ö2, x H = x H 1ö2
当 xL = x H = 1 时, r3= 1ö2, xN = xN 1ö2
得到方程组:
1 + w H + w N
1
xL 1ö2 + w H1 + w N1 = 12
1 + w H + w N
1
1 +
w H
x H 1ö2 + w N1 = 12
1 + w H + w N
1
1 +
w H
1 +
w N
xN 1ö2 = 12
　　计算结果: w h= 1158182, w n= 0105455。
References:
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168211 期 王亚秋　等: 改进的植物生态场模型与实例分析 　
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