全 文 ：第 25 卷第 11 期
2005 年 11 月
生　　态　　学　　报
A CTA ECOLO G ICA S IN ICA
V o l. 25,N o. 11
N ov. , 2005
1987 年大兴安岭特大火灾后北坡森林
景观生态恢复评价
王绪高1, 3, 李秀珍13 , 贺红士1, 2, 解伏菊1, 3
(11 中国科学院沈阳应用生态研究所, 沈阳　110016; 21 美国密苏里大学, 哥伦比亚　65211; 31 中国科学院研究生院, 北京　100039)
基金项目: 国家自然科学基金资助项目 (40331008, 30270225) ; 中国科学院知识创新资助项目 (KSCX22SW 2133) ; 中俄自然资源与生态环境联合
研究中心资助项目
收稿日期: 2005201227; 修订日期: 2005209224
作者简介: 王绪高 (1980～ ) , 男, 山东日照人, 博士生, 主要从事景观生态学研究。E2m ail: w xg- 7980@ 163. com3 通讯作者 A utho r fo r co rrespondence. E2m ail: lixz@ iae. ac. cn
Foundation item: N ational N atural Science Foundation of Ch ina (N o. 40331008, 30270225) , the P ro ject of Ch inese A cadem y of Sciences (N o.
KSCX22SW 2133) and Sino2Russian Jo in t Research Center on N atural Resources and Eco2Environm ental Sciences
Rece ived date: 2005201227; Accepted date: 2005209224
Biography:WAN G Xu2Gao, Ph. D. candidate, m ain ly engaged in landscape eco logy. E2m ail: w xg- 7980@ 163. com
摘要: 通过空间直观景观模型 (LAND IS) 来探讨大兴安岭北坡 1987 年特大森林火灾后, 在目前这种恢复方案下以及完全依靠
天然更新下森林景观的长期动态, 通过对比研究来评价目前所采取的恢复措施是否能够有效地恢复森林资源。研究结果表明:
1987 年大火后所采取的恢复措施可以在很大程度上增加针叶树种在该区所占的比例, 而相应地降低阔叶树种的比重。由于在
目前的恢复措施下, 不仅大面积地种植针叶树种, 同时也采伐了大量的成、过熟林, 使落叶松和樟子松的蓄积量在开始阶段不仅
没有增加, 反而有大幅度的下降。但最终, 所更新的幼苗逐渐成材, 落叶松和樟子松的蓄积量逐渐超过天然更新下的。在演替前
期, 白桦的蓄积量在这 2 种模拟方案下相差不大; 而在演替后期, 白桦在天然更新方案下的蓄积量要高于在目前恢复措施下的
蓄积量。另外, 物种在不同的区域的变化动态又有较大的差异。在重度火烧区, 由于人为种植大量的针叶树种, 使它们所占的面
积比例明显高于完全依靠天然更新下其在重度火烧区所占的比例; 而阔叶树种则相反, 在完全依靠天然更新方案下所占的面积
百分比明显高于在目前恢复方案下的比例。而在未火烧和轻中度火烧区, 由于火后人为采伐大量的落叶松和樟子松, 使这 2 个
树种在该区所占的比例在开始 100 多年里要低于完全依靠天然更新下的比例, 随后逐渐高于天然更新下所占的比例, 但相差不
大; 阔叶树种则正好相反。另外, 目前恢复方案不仅极大地改变了主要物种在该区所占的比例, 而且还明显的影响了它们的空间
分布格局。
关键词: LAND IS; 大兴安岭; 恢复; 天然更新
文章编号: 100020933 (2005) 1123098209　中图分类号: Q 149, S71815　文献标识码: A
Eva lua tion of landscape restora tion in the northern slopes of Grea t X ing’an
M oun ta in s af ter the 1987 ca ta stroph ic f ire
W AN G Xu2Gao 1, 3, L I X iu2Zhen13 , H E Hong2Sh i1, 2, X IE Fu2Ju1, 3　 (1. Institu te of A pp lied E cology , Ch inese A cad emy of
S ciences, S heny ang 110016, Ch ina; 2. S chool of N a tu ra l R esou rces, U niversity of M issou ri2Colum bia, Colum bia, M O 65211, U SA ; 3. G rad ua te
S chool of Ch inese A cad emy of S ciences, B eij ing 100039, Ch ina). A cta Ecolog ica S in ica , 2005, 25 (11) : 3098～ 3106.
Abstract:W e used the LAND IS model to study the effects of tw o m anagem en t scenario s (cu rren t resto rat ion stra tegy and
natu ral regenerat ion ) on the long2term fo rest dynam ics in the no rthern slopes of Great X ing’an M oun tain s after the
catastroph ic fire in 1987. T he resu lts show ed that cu rren t resto rat ion stra tegy increased the abundance of con iferous species
( larch (L arix gm elin ii) and M ongo lian Sco tch p ine (P inus sy lvestris var. m ong olica ) ) in the study landscape due to large
quan tity of con iferous seedlings p lan ted, and the amoun t of b road2leaved species (w h ite b irch (B etu la p la typ hy lla) ) decreased.
U nder cu rren t resto rat ion stra tegy, p len ty of m atu red con iferous fo rest w as harvested w ith in 10 years after the 1987 fire,
w h ich resu lted in sign ifican t decline in the t im ber vo lum e. A s these con iferous seedlings p lan ted soon after the 1987 fire grew
o lder w ith sim u lat ion years, the to tal vo lum e of con iferous species increased and exceeded that under natu ral regenerat ion after
abou t 60280 years. In addit ion, w h ite b irch (B . p la typ hy lla) had a sim ilar p ropo rt ion in the early stage of succession under the
tw o m anagem en t scenario s. How ever, the abundance w as low er under cu rren t resto rat ion stra tegy than that under the natu ral
regenerat ion stra tegy in the later stage of succession. Fu rthermo re, vegetat ion dynam ics differed sign ifican tly betw een the
severely bu rned areas and o ther areas. In severely bu rned areas, since con iferous seedlings w ere p lan ted under the cu rren t
resto rat ion stra tegy, the abundance of larch (L . gm elin ii) and M ongo lian Sco tch p ine (P. sy lvestris var. m ong olica ) w as
h igher than that under the natu ral regenerat ion stra tegy. Conversely, the abundance of w h ite b irch (B . p la typ hy lla ) w as
low er under the cu rren t resto rat ion stra tegy. In o ther areas, due to t im ber harvest ing under cu rren t stra tegy, the abundance of
larch and M ongo lian Sco tch p ine w as low er than that under the natu ral regenerat ion stra tegy in the first 100 sim u lat ion years,
and then becam e sligh tly h igher than that under natu ral regenerat ion. How ever, w h ite b irch w as mo re abundan t in the early
stage of sim u lat ion and less abundan t in the later stage under the cu rren t resto rat ion stra tegy than that under the natu ral
regenerat ion stra tegy in o ther areas. In addit ion, the cu rren t resto rat ion stra tegy no t on ly changed species abundance, bu t also
had great influence on species distribu t ion.
Key words: LAND IS; Great X ing’an M oun tain s; resto rat ion; natu ral regenerat ion
1987 年大兴安岭林区发生的特大森林火灾, 过火面积达 1133×106hm 2。这次大火不仅改变了局部区域上物种的组成, 而且
也导致了景观尺度上森林结构、功能及动态的变化[1, 2 ]。根据不同受灾情况, 制定不同更新方式和更新强度, 用 10 年时间使火烧
迹地得到基本恢复, 这是灾后火烧迹地恢复的指导方针[3 ]。
为尽快使针叶树得到恢复, 充分利用母树的天然落种条件, 在有可能的条件下对幼树进行抚育, 对不具备天然落种的火烧
迹地进行了大规模的人工更新 (落叶松为主) [4～ 7 ]。另外, 在人工更新的同时, 该林区也进行大量的森林采伐, 使森林所占的比重
有所幅度的下降, 自从 1998 年天然林保护工程实施后, 森林采伐才逐渐的减少。现在 10 多年过去了, 这里的植被到底恢复的怎
么样了?如何评价这次火灾后 10 多年的恢复效果应是当前我们所关注的问题。而目前针对这一问题的研究, 主要是集中在这十
几年火烧迹地上的植被变化的研究。通过火后十几年的调查研究, 火烧迹地基本上被植被覆盖, 但更新的森林植被类型、结构等
则发生了很大的改变, 现有恢复措施从目前看起到一定的效果, 但也产生了很多问题[8～ 11 ]。人们不禁要问目前的森林将会如何
变化, 是否火后采取的这些恢复措施真的能够加快森林恢复, 能在多大程度上加快森林恢复; 如果不采取这些恢复措施, 仅依靠
天然更新, 森林将如何变化, 是否也能够得到很好的恢复?所有这些问题并不是通过这十几年的调查研究就可以解决的, 需要进
行长期的研究, 而所有这些信息是我们合理科学地进行森林恢复和经营管理所必需的。
传统的野外实验方法只能用于小时空尺度上森林变化的研究[12 ]。而本文要研究几十万 hm 2 的森林景观在未来几百年的动
态变化。因此计算机模拟模型则是一种很好的工具来研究森林的长期动态。本文采用一种森林景观模型 (LAND IS)来探讨 1987
年火后森林景观在完全依靠天然更新和目前恢复方案下森林长期 (300a) 的演替动态, 通过它们之间的对比研究来评价当前恢
复措施是否起到恢复森林景观的作用, 能在多大程度上加快森林恢复。
1　研究区概况
图强林业局地处祖国东北边陲, 位于大兴安岭北坡, 黑龙江上游额木尔河流域。地理坐标为东经 122°18′05″～ 123°29′00″,
北纬 52°15′55″～ 53°33′40″, 该局东部与阿木尔林业局交界, 西与西林吉相邻, 南与满归林业局接壤, 北以黑龙江与俄罗斯隔江
相望, 总面积约 4×105hm 2。地势属于起伏不大的低山丘陵地区, 山顶浑园, 沟谷宽阔, 地势南高北低, 东陡西缓。最低海拔
270m , 最高海拔 1210m , 平均海拔 500m 左右, 平均坡度在 12～ 15°。地处寒温带大陆性气候区。该区由于气候严寒干燥, 植物种
类比较贫乏, 森林结构比较单一, 地带性植被类型为寒温带针叶林, 以兴安落叶松 (L arix gm elin ii) 为主, 其次为樟子松 (P inus
sy lvestris var1 m ong olica)和云杉 (P icea kora iensis)。阔叶乔木树种主要有白桦 (B etu la p la typ hy lla) , 山杨 (P op u lus d av id iana) ,
甜杨 (P op u lus suaveolens) , 钻天柳 (Chosen ia arbu tif u lia)和黑桦 (B etu la d avu rica)。
1987 年“五、六”特大火灾造成该林业局过火面积 2131×105hm 2, 约占全局总面积的 60%。其中重度火烧面积约占 9×
104hm 2。火后根据不同的火烧强度, 相应地采取了不同的更新方式, 在中轻度过火区以天然更新和人工促进天然更新为主, 在重
度火烧区由于缺乏种源, 主要采用人工更新, 种植以落叶松为主的针叶树种, 已取得良好成效。
2　研究方法
211　LAND IS 模型
LAND IS 模型主要用于模拟森林景观演替、种子扩散、干扰和管理的空间直观景观模型[13～ 15 ]。LAND IS 模型把异质性景观
划分成多个具有相似环境条件的立地类型区。在每个立地类型 (L and type)内, 具有相似的物种重建系数、火烧轮回期和可燃物
990311 期 王绪高　等: 1987 年大兴安岭特大火灾后北坡森林景观生态恢复评价 　
积累与分解速率。立地类型可由数字高程模型、遥感图像、土地利用类型图和土壤类型图等获得。LAND IS 模型把景观看作有相
同大小的样地 (像元) 组成的网格,LAND IS 追踪每个像元上各物种存在与否、物种的年龄组成 (10a 为步长)、干扰史和可燃物
的积累等。初始每个像元优势物种的信息可由遥感影像或现存的植被类型图获得, 亚优势种和年龄信息可根据经验和调查数
据得到[16 ]。
LAND IS 模型通过跟踪样地上物种的存在与否来模拟在风、火、病虫害和采伐等自然和人为干扰下样地和景观尺度上森林
的动态变化。同时该模型还在每个像元上记录每个物种的年龄信息, 但并不记录物种的准确年龄, 而是以 10a 为间隔的年龄组。
LAND IS 模型的输出包括每一个物种的分布图和 10 年龄组分布图、火强度分布图和采伐分布图等。目前,LAND IS 已被广泛用
于森林景观的长期预测[17 ] , 森林景观对全球气候变暖的响应[18 ] , 不同火干扰下森林景观的演替[19 ], 不同采伐方案对森林景观
的影响[20 ]等。
212　LAND IS 模型参数化
运行LAND IS 模型所需要的主要参数包括[13 ]: 物种生活史特征参数 (Species at tribu tes)、立地类型图和森林植被图 (Fo rest
compo sit ion m ap) (包括每一像元上的物种和年龄信息)。参数化的空间数据源主要是 1987 年和 2000 年的地形林相图。
21211　物种生活史特征参数和森林植被图　该区主要 8 个物种的生活史特征主要从相关文献[10, 17, 21～ 24 ] , 实地调查以及咨询
相关林业专家获得, 具体的参数值见表 1。模型要求输入栅格化的森林植被图, 每一个栅格 (像元)包含物种及其年龄信息。本文
采用基于小班的随机赋值法[25 ]对每一像元进行赋值。徐崇刚等[25 ]专门针对这一方法进行了不确定性分析, 结果发现虽然该方
法所造成的不确定性在像元尺度上随着模拟时间的增加而增加, 但是在景观尺度上却保持相对的稳定并且很小。由于本文主要
考虑景观水平上森林的动态变化, 因此基于小班的随机赋值法可用于LAND IS 模型的参数化。1987 年火后和火后十多年恢复
措施下的森林植被图分别由 1987 年和 2000 年的地形林相图和相应的属性数据库得到。
表 1　图强林业局物种生活史特征参数
Table 1　Spec ies attr ibutes for Tuqiang Forest Bureau
物种 Species 寿命
(a)
L ongevity
成熟年龄 (a)
M A
耐阴性
ST
耐火性
FT
有效传播距离 (m )
ESD
最大传播距离 (m )
M SD
萌发率
V RP
萌发年龄 (a)
M AV R
兴安落叶松L . gm elin ii 300 20 3 3 　150 　300 0 0
樟子松 P. sy lvestris var.
m ong olica
250 40 1 1 　100 　200 0 0
云杉 P. kora iensis 300 30 4 2 　100 　150 0 0
白桦B . p la typ hy lla 150 15 1 2 　200 　4000 0. 8 40
山杨 P. d av id iana 180 20 1 2 - 1 - 1 1 40
黑桦B . d avu rica 150 15 1 4 　200 　1000 0. 8 40
甜杨 P. suaveolens 150 25 1 4 - 1 - 1 0. 9 40
钻天柳C. arbu tif u lia 200 30 2 2 - 1 - 1 0. 8 30
　　- 1 代表无限距离U nlim ited effective seeding range; M A M aturity age; ST Shade to lerance; FT F ire to lerance; ESD Effective seeding
distance; M SD M axim um seeding distance; V RP V egetative rep roduction p robability; M AV R M inim um age of vegetative rep roduction
21212　立地类型　LAND IS 将异质性景观分为相对均质立地类型单元, 并假设在同一立地类型单元中的物种具有相同的环境
条件[13 ]。在该区, 主要根据地貌将研究区分为 8 种立地类型 (图 1) : 水域、居民点、阶地、阳坡、阴坡、过火阶地、过火阳坡和过火
阴坡。由于 1987 年大火形成了大量的火烧迹地, 而这些火烧迹地其可燃物、距上次火烧时间等条件与未烧区有明显的差异, 因
此将过火区从阶地、阳坡和阴坡中分出。所有这些数据从 1987 年地形林相图和 1987 年遥感影像获得。2000 年进行森林调查时
林业局的林班划分虽然同 1987 年时有一定的差异, 但立地类型在 10 多年时间不会有大的变化。为了使数据有可比性, 我们用
1987 年的立地类型图作为 2000 年的立地类型图, 也分为这 8 类。
LAND IS 模型将立地类型分为无效立地类型 (不模拟)和有效立地类型 (模拟)。无效立地类型包括水域和居民地, 占整个研
究区面积的 0190%。有效立地类型包括阶地、阳坡、阴坡、过火阶地、过火阳坡和过火阴坡, 分别占整个研究区面积的 0194% ,
23157% , 17139% , 3139% , 31143% 和 22138%。当种子扩散到某地后, 它们由于受到该地区所处的环境因素 (光、水、土壤等)以
及物种自身的生物学特性等因素 (耐阴性等)的影响, 不可能都能够存活。而LAND IS 模型就通过物种的建群系数来反应物种
在各立地类型上能够存活并且正常生长的能力, 取值范围在 0～ 1 之间, 值越大表明物种越容易在该地区生存[13 ]。物种在各立
地类型上建群系数通过一些关于物种属性的文献估计所得[10, 17, 24 ] , 见表 2。
21213　干扰数据　火干扰是大兴安岭地区重要的自然干扰因子, 也是该林业局最主要的影响因子。随着人类对大兴安岭地区
的不断开发, 人类活动日益加剧, 平均火烧轮回期受人为灭火的影响发生了很大变化。特别是本地区 1987 年发生了特大森林火
灾, 造成了重大损失, 森林灭火工作更加受到重视。在这种情况下, 火烧轮回期延长, 由于本地区 1987 年后火灾纪录有限, 使用
0013　 生　态　学　报 25 卷
了同处大兴安岭北坡并且具有相似气候和植被条件的呼中林业局的资料, 火烧轮回期大约为 325a [24 ]。本文主要探讨在火烧轮
回期为 325a 条件下森林景观的动态变化。
图 1　立地类型图
F ig. 1　L andtype m ap
213　景观模拟
本项研究模拟了 1987 年火后完全依靠天然更新和目前采
用的恢复方案下该林业局景观 300a 的变化, 研究主要物种的多
度、空间分布及其蓄积量。在各模拟年份中, 主要物种的多度用
其所占整个林业局的面积百分比来表示, 物种的空间分布格局
用聚集度指数来表示。聚集度指数反映物种的聚集程度, 其取值
范围在 0～ 1 之间, 数值越高, 聚集程度越大[26 ]。另外, 根据物种
各年龄阶段所对应的单位面积蓄积量以及该模型所模拟的物种
年龄组成来计算该区主要物种的蓄积量。
3　结果
311　物种分布多度
LAND IS 可以输出各物种在这 2 种方案下, 不同模拟年份
中的空间分布。本文主要分析 3 个主要树种 (落叶松、樟子松和
白桦)的演替动态。在目前的恢复方案下, 针叶树种 (落叶松和樟
子松) 所占的比例明显高于完全依靠天然更新所占的比例 (图
2)。而阔叶树种 (白桦) 则相反, 在所模拟的绝大部分时间里, 其
在天然更新下所占的比例要明显高于在当前恢复方案下所占的
比例。这主要是因为当前恢复主要措施是种植针叶树种, 使其所
占的比例相应地有了较大提高, 也在某种程度上限制了阔叶树
种的生长。在目前恢复方案下, 落叶松所占的面积百分比在火后 70a (到 2057 年)就可达到 70% , 而且以后还有增长的趋势, 并
维持在 70% 以上。而完全依靠天然更新, 则需要近 260a (到 2247 年)才达到 70%。可见目前所采取的恢复措施与完全依靠天然
更新相比, 可以极大地提高落叶松林在该区所占的比例, 而且能够维持近 300a 的时间。樟子松虽然也是该区的顶级群落树种,
由于其自身的不耐火、不耐阴等特性, 使其所占的比例很低 (< 5% )。在天然更新条件下, 其在火后经过短期的增加后, 逐渐开始
下降, 最终下降到 2% 附近。在目前恢复方案下, 樟子松林的变化趋势跟天然更新方案下的基本相同, 只是其在各模拟年份所占
的比例都相对较高, 但其面积百分比也没有超过 5%。樟子松所占的面积百分比下降到 4% 时, 天然更新需要 70a (到 2057 年) ,
而在目前恢复方案下则需要 130a (到 2117 年)。因此, 目前所采取的恢复方案, 虽然不能极大地增加樟子松的所占比例, 但能在
很大程度上延缓樟子松林减少的趋势。
表 2　物种在各立地类型中的建群系数
Table 2　Establ ishmen t coeff ic ien t for each spec ies in a ll land types
立地类型L andtype 兴安落叶松 EC1
樟子松
EC2
云杉
EC3
白桦
EC4
山杨
EC5
黑桦
EC6
甜杨
EC7
钻天柳
EC8
阳坡 SS 0. 3 0. 25 0. 03 0. 3 0. 01 0. 1 0 0
阴坡N S 0. 25 0. 2 0. 05 0. 25 0. 01 0. 05 0 0
阶地 T 0. 002 0 0 0. 004 0. 001 0 0. 01 0. 05
过火阳坡BSS 0. 3 0. 25 0. 03 0. 3 0. 01 0. 1 0 0
过火阴坡BN S 0. 25 0. 2 0. 05 0. 25 0. 01 0. 05 0 0
过火阶地BT 0. 002 0 0 0. 004 0. 001 0 0. 01 0. 05
水域W ater 0 0 0 0 0 0 0 0
居民地Residence 0 0 0 0 0 0 0 0
　　EC 建群系数 (E stab lishm ent coefficien t) ; EC1, EC2, EC3, EC4, EC5, EC6, EC7, EC8 are the estab lishm ent coefficien t fo r L . gm elin ii,
P. sy lvestris var. m ong olica, P. kora iensis, B . p la typ hy lla, P. d av id iana, B . d avu rica, P. suaveolens and Chosen ia arbu tif u lia, respectively;
SS Southern slope; N S N o rthern slope; T T errace; BSS Burned southern slope; BN S Burned no rthern slope; BT Burned terrace
　　白桦由于具有较强的种子扩散和定居能力, 使其在该区占有较高的比例。在天然更新方案下, 白桦迅速增多, 其所占的面积
百分比在火后经过 30a 就达到 40% , 在火后 70～ 80a, 接近于 50%。由于其寿命较短 (150a) , 使其所占的比例在 150～ 200a 的期
间内低于 40% , 但随后又有了一定的增加, 超过 40%。总之, 在天然更新方案下, 白桦在 1987 年大火后, 其所占的比例得到极大
的增加。而在目前恢复方案下, 白桦在火后也迅速增多, 虽然火后 30a (2017 年)其面积百分比达到 40% , 但随后增长较慢, 经过
101311 期 王绪高　等: 1987 年大兴安岭特大火灾后北坡森林景观生态恢复评价 　
120a 后, 其所占的比例低于 40% , 在 150～ 200a 间甚至低于 30%。
312　物种在火烧区与未火烧区的分布多度
1987 年大火形成了大量的火烧迹地, 根据火烧程度将火烧迹地分为 3 类[2 ]: 轻度火烧区 (烧死木占蓄积 30% 以下) ; 中度火
烧区 (烧死木占蓄积 30%～ 70% )和重度火烧区 (烧死木占蓄积 70% 以上)。由于火后该区所采取的人工更新等恢复措施主要集
中于重度火烧区, 本文进一步对比研究了重度火烧区与未火烧区、轻中度火烧区森林的动态变化。
图 2　不同模拟年份物种所占的面积百分比
F ig. 2　Species percen t area at differen t sim ulation years
图 3　物种在不同地区所占整个景观面积百分比
F ig. 3　Species percen t area in differen t areas of study landscape
从图 2 可见, 目前恢复措施方案下, 落叶松所占的面积百分比在整个林业局上一直高于天然更新。然而不同火烧区和未烧
区上落叶松所占的面积则有很大的不同 (图 3)。在重度火烧区, 由于人工造林, 使落叶松所占的比例明显高于天然更新下落叶
松在该重度火烧区的比例。而在未火烧和轻中度火烧区, 在火后 100 多年的时间里, 落叶松在天然更新方案下所占的比例反而
要高于目前恢复措施下的比例。樟子松在这 2 个区域的变化情况同落叶松相似。主要原因是火后不仅在重度火烧区人工种植了
大量的落叶松和樟子松 (以落叶松为主) , 同时在未烧区和轻中度过火区也采伐了大量的落叶松和樟子松。另外如果目前在这些
区域所进行采伐停止, 那么它们所占面积百分比大约要经过 100 多年才能达到天然更新下它们所占的比例。在天然更新方案
下, 白桦在重度火烧区经过 10a 就可达到 10% , 并继续增多, 到 110a 所占的面积占到整个林业局的 22% , 随后逐渐下降最终维
持在 15% 左右。白桦在重度火烧区前 100 多年的时间里, 所占的面积百分比要明显高于在目前恢复方案下落叶松所占的比例,
这充分说明了白桦是该区演替的先锋树种。在目前恢复方案下, 白桦在开始 10a 所占的比例也接近 10% , 但随后增长缓慢, 最
高没有超过 15% , 并在 100 多年后逐渐下降, 最终维持在 7% 左右。而在未火烧、轻中度火烧区, 由于人为采伐落叶松和樟子松,
形成了大量的空地, 有利于白桦的更新, 因此在目前恢复方案下, 白桦在未烧区所占的比例要高于天然更新方案下的。但随着针
　　　　　
2013　 生　态　学　报 25 卷
叶树种的逐渐增多, 林分逐渐郁闭, 在大约 150a 后, 白桦在天然更新下所占的比例逐渐高于目前恢复方案下的, 但相差不大。
313　物种空间分布格局
物种随着时间的推移不仅多度发生了变化, 而且其空间分布格局也会发生改变。本文采用聚集度指数来量化各物种的空间
分布格局。
从图 4 中可看出, 无论在天然更新还是在目前恢复措施方案下, 落叶松的聚集程度都很高。在天然更新方案下, 其聚集度从
初始的 0171, 经过 50a (到 2037 年)就超过 018, 随后又有少许增加, 基本维持在 018～ 019 之间。在目前恢复措施下, 落叶松在火
后 10a 虽然多度增加了, 但是其聚集度却降低了, 这有可能是由于火后在未火烧区大量的采伐落叶松, 使其变的破碎化, 而目前
所种植的落叶松有可能比较分散造成的。随后开始增加, 到 2057 年超过 018, 最终也维持在 018～ 019 之间。樟子松初始聚集度
为 014, 在天然更新条件下, 开始 40a 基本保持不变, 随后开始逐渐下降, 150a 后下降到 013, 并一直维持在 013 左右。而在目前
恢复措施下, 樟子松的聚集度在 10a 后就下降到 013, 随后虽有少许增加, 但增幅不大, 基本维持在 013 附近。白桦不仅在该区所
占的面积百分比较高, 其聚集程度也很高, 初始条件下可达到 0148。在天然更新条件下, 其聚集度逐渐增加, 120a 后达到 0174,
然后有较大的下降, 180a 后甚至低于 016, 随后又开始逐渐增加, 但基本维持在 016 附近。相比于天然更新方案, 白桦在目前恢
复方案下的聚集度波动较小, 而且相对较低。
图 4　不同模拟年份物种的分布聚集度
F ig. 4　Species aggregation index (A I ) at differen t sim ulation year
314　蓄积量
森林蓄积量是衡量森林生态系统功能的主要指标之一。对于森林蓄积量的计算, 林业部门一般通过选设标准样地, 测量标
准样地上树种的胸径以及高度, 然后通过一元材积表或二元材积表计算得出。而限于目前计算机的运算能力,LAND IS 模型现
在只是模拟每个像元上的物种组成及以 10a 为步长的物种年龄, 而没有模拟单一物种的信息。因此本文通过主要树种各年龄阶
段所对应的每公顷蓄积量乘以树种各年龄阶段所占的面积, 得到各树种的蓄积量。由于森林景观具有很明显的异质性, 具有相
同年龄的同一树种在不同立地条件上, 其蓄积量可能有很大的不同, 即使在相同的立地条件下, 由于其它生物及环境因素, 其蓄
积量也可能有较大的不同。为了尽可能的增加蓄积量的准确性, 树种各年龄阶段所对应的每公顷蓄积量主要通过 1987 年的地
形林相图和相应的属性数据库得到, 取各年龄阶段所对应的蓄积量的平均值, 另外结合森林调查员手册[27 ]中有关这一地区主
要树种的一些信息, 并咨询当地林业部门的专家。在初始条件下, 实地调查的落叶松、樟子松和白桦的蓄积量分别占总蓄积量的
7712 %、614% 和 1610% , 而通过模拟结果得到这 3 个物种蓄积量分别占总蓄积量的 7417%、910% 和 1517% , 因此误差在 3%
以内。用估计的主要树种不同龄级所对应的每公顷蓄积量, 乘以LAND IS 模型模拟的物种所占的面积, 来估计未来 300a 内物
种的蓄积量 (表 3)。
由于该区主要物种是落叶松、白桦和樟子松, 这 3 个物种的蓄积量之和占该区总蓄积量的绝大部分 (99% ) , 因此本文只探
讨这 3 个物种蓄积量随时间的动态变化。从图 5 可以看出, 落叶松在该区的蓄积量明显高于其他物种的蓄积量。在天然更新方
案下, 其蓄积量是随着时间的推移大致呈上升趋势。由开始阶段的 118×107m 3 逐渐增加到 300a 后的 3×107m 3, 但在 120a 到
180a 间有所下降。而在目前恢复措施下, 火后 10a 落叶松的蓄积量大幅度下降到约 112×107m 3, 这主要是火后虽然在重度火烧
区进行了大面积的人工更新, 但是在其他区域进行了很大程度上的森林采伐。随后随着时间的推移, 更新幼苗逐渐成材, 其蓄积
量开始大幅度增加, 在火后 60a 超过天然更新方案下的蓄积量, 最高可达 315×107m 3 以上, 但最终维持在 3×107m 3 左右。人工
更新所带来的蓄积量优势可保持 200 多年 (图 5)。樟子松的蓄积量初始阶段仅 212×106m 3。在天然更新方案下, 其经过少量的
增加后, 经过 80a 后开始较大幅度的下降, 最终维持在 1×106m 3 附近。而在目前恢复措施下, 樟子松蓄积量由于森林采伐, 经过
10a 后下降到 115×106m 3, 随后开始增加, 经过 80a 后超过天然更新方案下的樟子松蓄积量。其在 100a 后也开始逐渐下降, 但
301311 期 王绪高　等: 1987 年大兴安岭特大火灾后北坡森林景观生态恢复评价 　
要高于天然更新下的蓄积量, 最终也维持在 1×106m 3 附近, 其人工更新优势将在火后 80～ 230a 之间得到保持 (图 5)。白桦的蓄
积量在初始条件下大约为在 4×106m 3, 无论在天然更新还是在目前恢复措施方案下, 其在开始约 100a 的时间内基本相同, 而且
一直呈上升趋势, 最高可超过 114×107m 3。随后开始下降, 但在目前恢复措施下, 白桦的蓄积量下降的幅度更大, 降至 8×106m 3
附近, 而在天然更新最低降至 1×107m 3 左右。
表 3　物种不同年龄阶段的单位面积蓄积量
Table 3　Estimated volume per hm 2 of spec ies at differen t age class
落叶松L arch 樟子松 P ine 白桦B irch
年龄组
A ge class (a)
平均蓄积量
M ean vo lum e
(m 3öhm ) 年龄组A ge class (a) 平均蓄积量M ean vo lum e(m 3öhm 2) 年龄组A ge class (a) 平均蓄积量M ean vo lum e(m 3öhm 2)
0～ 10 0 0～ 10 0 0～ 10 0
10～ 20 28 10～ 20 40 10～ 20 20
20～ 30 45 20～ 30 52 20～ 30 38
30～ 40 53 30～ 40 65 30～ 40 43
40～ 50 68 40～ 50 67 40～ 50 54
50～ 60 72 50～ 60 83 50～ 60 65
60～ 70 81 60～ 70 98 60～ 70 77
70～ 80 92 70～ 80 112 70～ 80 82
80～ 90 115 80～ 90 124 80～ 90 98
90～ 100 128 90～ 100 135 90～ 100 102
100～ 110 132 100～ 110 143 > 100 106
110～ 120 133 110～ 120 150
120～ 130 138 120～ 130 156
130～ 140 139 130～ 140 162
140～ 150 142 140～ 150 166
150～ 160 144 150～ 160 169
160～ 170 145 160～ 170 171
170～ 180 148 170～ 180 173
180～ 190 148 180～ 190 174
190～ 200 152 190～ 200 175
> 200 157 > 200 175
图 5　不同模拟年份物种所占的蓄积量
F ig. 5　T he vo lum e of species at differen t sim ulation year
　　总之, 目前所采取的恢复措施在火后 10a 内大量采伐了针叶树种 (落叶松和樟子松) , 造成了森林蓄积量的大幅度下降, 但
同时在这 10a 内人工更新了大量的针叶林幼树, 随着时间的推移, 幼树逐渐成材, 森林蓄积量 (尤其是落叶松蓄积量) 经过 60 多
年的时间就可以超过天然更新下的蓄积量, 并在随后的模拟时间内一直高于天然更新方案下的蓄积量。
4　结论与讨论
空间直观模型所面临的一个挑战是对模型预测结果的验证。预测结果的验证传统上采用某一空间或时间上的独立数据来
检查模型在该空间或时间上的预测结果。结果的验证, 特别是对那些预测今后几百年的大尺度随机模型来说, 尚未有成形的理
论和报导。传统的预测结果验证适宜于从过去到现在的预测, 对于从现在到未来的预测, 由于缺乏独立的时空数据, 常规的结果
验证方法不适用于此类研究。虽然遥感数据可以为模型的验证提供一种新的可能, 但是由于遥感数据不可能获得精确的物种和
4013　 生　态　学　报 25 卷
年龄信息, 而且其时间跨度太小 (< 100a) , 再加上模型模拟的随机性, 使模型的完全验证很难做到。L oeh le[28 ]提出了一种模型检
验的方法来评价生态系统模型, 该方法主要强调模型对生物和生态学特性的实现。王绪高等①已经应用该方法对该区LAND IS
模型进行了火模拟的实现、物种分布的实现和物种组成的实现上的验证。
虽然LAND IS 模型模拟的结果能够很好的验证前人的研究成果, 而且还得到一些新的结果, 加深我们对森林景观不同人
为干扰下动态变化的理解。然而模型本身也有一定的局限性。限于目前计算机的能力, 为了加快运算速度,LAND IS 模型以 10a
为步长来进行研究, 而不是按每年进行研究。这在某种程度上会损失一定的信息量, 在本文中由于缺少 1997 年森林调查资料,
因此只能以 2000 年的森林调查资料来代替火后以目前恢复措施下经过 10a, 即 1997 年的资料, 来进行对比研究。另外, 当地火
后造林活动于 1997 年基本停止。考虑到模型模拟长期 (300a)的森林动态, 这几年森林变化引起的差异是可以忽略的。另外, 由
于LAND IS 没有考虑物种在演替前期中的自然死亡, 只是物种快接近其寿命时才给予较高的死亡率, 这种假设在没有人为干
扰的情况下是很合理的。但由于目前的恢复方案主要是人为种植针叶树种, 在许多地区由于没有很好的考虑到当地的实地情
况, 可能使所种植的物种不能很好的生长, 使它们过早的死亡。该研究是假设在理想的状态下, 目前人工种植的物种都能够成活
或死亡率很低的情况下森林的演替动态。但考虑到模型模拟整个林业局水平上的森林动态, 局部地区的物种死亡对整个景观的
影响不大, 这种假设也是基本合理的。
通过本文研究表明, 1987 年大火后所采取的恢复措施可以在很大程度上增加针叶树种 (落叶松和樟子松) 在该区所占的比
例, 而在某种程度上降低阔叶树种的比重。但由于在目前恢复措施下, 不仅大面积地人工更新针叶树种, 而且还采伐了大量的成
熟林, 使其在火后初期针叶树种 (落叶松和樟子松)的蓄积量不仅没有增加, 反而有较大幅度的下降。随着时间的推移, 更新的幼
树逐渐成材, 目前恢复措施下落叶松和樟子松的蓄积量逐渐超过天然更新下的蓄积量。由于樟子松具有不耐阴、耐火性差等特
性, 使其经过一段时间的增加后, 逐渐开始下降, 目前这种恢复措施使樟子松无论是面积还是蓄积量都不能恢复到火前水平, 因
此要想使樟子松在该区所占的比例达到 1987 年火前水平, 还应该更多地种植樟子松。由于 1987 年火灾后, 目前森林恢复的指
导方针主要是恢复针叶树种 (尤其是落叶松)。如果依照这个标准, 那么目前的恢复方案与完全依靠天然更新相比, 效果还是显
著的。然而由于目前的恢复措施加大了针叶林在该区的比重, 而如果林分过分单一, 阔叶林在该区大量减少, 将会产生一些不良
后果, 如森林病虫害、生物多样性降低等[10, 29 ]。目前这种恢复措施是否会造成大面积的森林病虫害, 是否有其他的恢复措施能
够更好地加快森林的恢复, 而且还能有效地抑制这些不良后果的发生, 都是需要进一步探讨的问题。
References:
[ 1 ]　X iao D N , T ao D L , Xu Z B, et a l. Impacts of an extra2o rdinarily disastrous fire on fo rest resources and environm ent. Ch inese J ou rna l of
E cology , 1988, 7 (Sup. ) : 5～ 9.
[ 2 ]　W ang X G, L i X Z, Kong F H , et a l. M odel of vegetation resto ration under natural regeneration and hum an in terference in the burned
area of no rthern D axing’an ling M ountains. Ch inese J ou rna l of E cology , 2003, 22 (5) : 30～ 34.
[ 3 ]　Chen B X, W ang Y H , Q i M C. et a l. Repo rt on fo rest resto ration after the catastroph ic fire in 1987 in the no rthern slopes of
D axing’an ling M ountains. J ou rna l of N ortheast F orestry U niversity , 1987, 15 (Sup. ) : 13～ 25.
[ 4 ]　Shao C H. Suggestions fo r the regeneration of burned areas in T uqiang Fo rest Bureau. Ch inese J ou rna l of E cology , 1988, 7 (Sup. ) : 71～
74.
[ 5 ]　L iu D X. Fo rest regeneration in burned area of Great H ing’an M ountains, F orest Investig a tion D esig n, 1989, 1: 22～ 24.
[ 6 ]　Yang C T , L i B Y. Strategy and techno logy of regeneration in burned area in the no rthern slopes of Great H ing’an M ountains. F orestry
S cience and T echnology , 1989, 6: 23～ 24.
[ 7 ]　H e J T , W en D X. M ethods to resto re fo rest in burned area in the no rthern slopes of Great H ing’an M ountains. F orestry S cience and
T echnology , 1990, 1: 5～ 6.
[ 8 ]　L ou Y H , J iao Z F. R esearch on ca tastrop h ic f ire in 1987. H arb in: Science and T echno logy P ress of H eilongjiang P rovince, 1990. 209～
241.
[ 9 ]　T an J. Reason and strategy on fo rest land reduction in Great H ing’an M ountains. T erritory and N atu ra l R esou rces S tudy , 1994, 2: 15～
19.
[ 10 ]　Xu H C. F orest in G rea t H ing ’an M oun ta ins of Ch ina. Beijing: Science P ress, 1998. 1～ 231.
[ 11 ]　Yang S C, L iu X T , Cao H B. Study on vegetational change in burned areas of D axing’an ling. J ou rna l of N ortheast F orestry U niversity ,
1998, 26 (1) : 19～ 23.
[ 12 ]　H e H S. Fo rest landscape response to differen t harvest scenario s under clim ate w arm ing——A spatial sim ulation study. Geog rap h ic
Inf orm ation S ciences, 2002, 8 (2) : 109～ 121.
501311 期 王绪高　等: 1987 年大兴安岭特大火灾后北坡森林景观生态恢复评价 　
① 王绪高, 李秀珍, 贺红士. 2005. 大兴安岭火后森林景观在不同火干扰及人工更新方式下的演替动态模拟. 北京林业大学学报 (待发)
[ 13 ]　M ladenoff D J , H e H S. D esign and behavio r of LAND IS, and object2o rien ted model of fo rest landscape distu rbance and succession. In:
M ladenoff D J , Baker W L ed. A d vances in S p a tia l M od eling of F orest L and scap e Chang e: A pp roaches and A pp lica tions. Cam bridge:
Cam bridge U niversity P ress, 1999. 1～ 13.
[ 14 ]　H e H S, M ladenoff D J. Spatially exp licit and stochastic sim ulation of fo rest landscape fire distu rbance and succession. E cology , 1999,
80: 81～ 99.
[ 15 ]　M ladenoff D J. LAND IS and fo rest landscape models. E colog ica l M od elling , 2004, 180: 7～ 19.
[16 ]　H e H S, M ladenoff D J , Radeloff V C, et a l. In tegration of G IS data and classified satellite im agery fo r regional fo rest assessm ent.
E colog ica l A pp lica tion, 1998. 8: 1072～ 1083.
[ 17 ]　H e H S, H ao Z, L arsen D R , et a l. A sim ulation study of landscape scale fo rest succession in Ch ina. E colog ica l M od elling. 2002, 156:
153～ 166.
[ 18 ]　H e H S, M ladenoff D J , Gustafson E J. Study of landscape change under fo rest harvesting and clim ate w arm ing2induced fire distu rbance.
F orest E cology and M anag em en t, 2002, 155: 257～ 270.
[ 19 ]　W im berly M C. F ire and fo rest landscapes in the Geo rgia P iedmont: an assessm ent of spatial modeling assump tions. E colog ica l
M od elling , 2004, 180: 41～ 56.
[ 20 ]　Gustafson E J , Sh ifley S R , M ladenoff D J , et a l. Spatial sim ulation of fo rest succession and tim ber harvesting using LAND IS. Canad ian
J ou rna l of F orest R esearch , 2000, 30: 32～ 43.
[ 21 ]　A i C L , W ang C D , A i S H. Study on the seed dispersal of L arix gm elin ii. F orestry S cience and T echnology , 1985, 4: 2～ 5.
[ 22 ]　D uan X G. Study on fire to lerance of L arix gm elin ii. F orest F ire P reven tion, 1991, 31 (4) : 7～ 11.
[ 23 ]　H u H Q , Yao S R , Shang D Y. T he characterist ics and effect of the fo rest fire in N o rtheast Ch ina. F orest F ire P reven tion, 1991, 31
(4) : 13～ 16.
[ 24 ]　H u Y, Xu C, Chang Y, et a l. A pp lication of spatially exp licit landscape model (LAND IS) : A case researches in H uzhong area, M t.
D axing’an ling. A cta E colog ica S in ica, 2004, 24 (9) : 1846～ 1856.
[ 25 ]　Xu C, H e H S, H u Y, et a l. A ssessing the effect of cell2level uncertain ty on a fo rest landscape model sim ulation in N o rtheastern Ch ina.
E colog ica l M od elling , 2004, 180, 57～ 72.
[ 26 ]　H e H S, D ezonia B, M ladenoff D J. A n aggregation index (A I) to quantify spatial patterns of landscapes. L and scap e E cology , 2000, 15
(7) : 591～ 601.
[ 27 ]　Fo rest Investigation and D esign Bureau in Fo rest D epartm ent. B rochu re of f orest investig a tor. Beijing: Ch ina Fo restry Publication
House, 1958. 1～ 351.
[ 28 ]　L oeh le C. A hypo thesis test ing fram ewo rk fo r evaluating eco system model perfo rm ance. E colog ica l M od elling , 1997, 97: 153～ 165.
[ 29 ]　Zhou Y L , W u H Q , Chen T , et a l. A ccelerating the recovery of fo rest in the burned area in D axing’an ling acco rding to the syneco logical
characterist ics. J ou rna l of N ortheast F orestry U niversity , 1989, 17 (3) : 1～ 10.
参考文献:
[ 1 ]　肖笃宁, 陶大力, 徐振邦, 等. 大兴安岭北坡特大火灾对森林资源及环境的影响. 生态学杂志, 1989, 7 (增) : 5～ 9.
[ 2 ]　王绪高, 李秀珍, 孔繁花, 等. 大兴安岭北坡火烧迹地自然与人工干预下的植被恢复模式初探. 生态学杂志, 2003, 22 (5) : 30～ 34.
[ 3 ]　陈伯贤, 王义泓, 齐明聪, 等. 1987. 大兴安岭北部森林特大火灾后森林恢复问题的考察报告. 东北林业大学学报, 15 (增) : 13～ 25.
[ 4 ]　邵春海. 对图强林业局火烧迹地更新方式的意见. 生态学杂志, 1988, 7 (增) : 71～ 74.
[ 5 ]　刘大兴. 大兴安岭火灾迹地的森林更新. 林业勘查设计, 1989, 1: 22～ 24.
[ 6 ]　杨春田, 李宝印. 大兴安岭北坡火烧迹地更新的策略与技术. 林业科技, 1989, 6: 23～ 24.
[ 7 ]　何静涛, 闻殿墀. 恢复大兴安岭北坡火烧地区森林的途径. 林业科技, 1990, 1: 5～ 6.
[ 8 ]　楼玉海, 焦肇芳, 等. 五·六特大森林火灾的调查分析. 哈尔滨: 黑龙江科学技术出版社, 1990. 209～ 241
[ 9 ]　谭俊. 大兴安岭林区有林地退缩逆变浅析与对策思考. 国土与自然资源研究, 1994, 2: 15～ 19.
[ 10 ]　徐化成. 中国大兴安岭森林. 北京: 科学出版社, 1998. 1～ 231.
[ 11 ]　杨树春, 刘新田, 曹海波. 大兴安岭林区火烧迹地植被变化研究, 东北林业大学学报, 1998, 26 (1) : 19～ 23.
[ 21 ]　艾春霖, 王慈德, 艾淑华. 兴安落叶松种子传播特性的研究. 林业科技, 1985, 4: 2～ 5.
[ 22 ]　段向阁. 兴安落叶松抗火性研究. 森林防火, 1991, 31 (4) : 7～ 10.
[ 23 ]　胡海清, 姚树人, 尚德雁. 东北林区林火的特点与作用. 森林防火, 1991, 31 (4) : 13～ 16.
[ 24 ]　胡远满, 徐崇刚, 常禹, 等. 空间直观景观模型LAND IS 在大兴安岭呼中林区的应用. 生态学报, 2004, 24 (9) : 1846～ 1856.
[ 27 ]　林业部森林调查设计局森林经理处. 森林调查员手册. 北京: 中国林业出版社, 1958. 1～ 351.
[ 29 ]　周以良, 乌弘奇, 陈涛, 等. 按植物群落生态学特性, 加速恢复大兴安岭火烧迹地的森林. 东北林业大学学报, 1989, 17 (3) : 1～ 10
6013　 生　态　学　报 25 卷