全 文 ：第 26卷第 4期
2006年 4月
生 态 学 报
AC I EC0L0GICA SINICA
Vo1．26．No．4
Apr．，2006
白蜡吉丁柄腹茧蜂的羽化和产卵与寄主之间的关系
王小艺 ，杨忠岐 ，刘桂军 ，刘恩山
(1．中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所，国家林业局森林保护学重点实验室，北京 100091；
2．天津市官港森林公园管理处，天津 300274)
摘要：白蜡窄吉丁是危害白蜡属树木的一种重要蛀干害虫，因其幼虫期高度的隐蔽性生活而极难检测和防治。白蜡吉丁柄腹茧
蜂是新发现外寄生于白蜡窄吉丁幼虫的优势天敌种，对寄主害虫的控制作用较强，具有良好的生物防治利用前景。研究调查了
白蜡吉丁柄腹茧蜂及其寄主白蜡窄吉丁越冬代成虫羽化的时序差异、不同时期林间的寄生率、寄主密度与寄生率的关系以及寄
主幼虫大小与茧蜂产卵量的关系。结果表明，越冬后白蜡吉丁柄腹茧蜂的羽化时间比其寄主害虫白蜡窄吉丁的羽化要晚 1个
多月。2003年白蜡吉丁柄腹茧蜂越冬代成虫的羽化从 6月中旬持续到 8月中旬，羽化高峰期在 7月份；寄主白蜡窄吉丁的羽化
期在 5月中下旬。2004年白蜡吉丁柄腹茧蜂越冬代成虫的羽化从 5月下旬持续到 7月下旬，羽化高峰期在 6月下旬至 7月上
旬；寄主羽化期在 4月中旬至 5月中旬(室内)。越冬后天敌的羽化时间刚好适应最早寄主发育到可供寄生的龄期 。这是二者长
期协同进化的结果，也表明白蜡吉丁柄腹茧蜂很可能是一种专性寄生蜂。林间白蜡吉丁柄腹茧蜂对白蜡窄吉丁幼虫的自然寄
生率随着时间的推移总体上是逐步上升的。自然条件下茧蜂决定是否产卵与寄主幼虫的大小即龄期有关 ，它仅在前胸宽和体
宽 1．5 mm、体长 12 mm以上，即 3～4龄的寄主幼虫体表产卵，但只要接受寄主并产卵，不同龄期寄主幼虫上的产卵量无显著的
差异。
关键词：白蜡窄吉丁；白蜡吉丁柄腹茧蜂；羽化；产卵；生态关系；生物防治
文章编号：1000．0933(20o6)o4．1103．07 中图分类号：Q968．1；$476+．3 文献标识码：A
Relationships between the emergence and oviposition of ectoparasitoid Spathius agrili
Yang and its host emerald ash borer，Agrilus planipennis Fairmaire
WANG Xiao．Yi ，YANG Zhong．Qi ‘，LIU Gui。Jun ，LIU En．Shan。 (i The研 6。 。ry n Pm￡ec￡ n，Stare Forestry
Administration。Research Institute of Forest Ecology，Environment and Protection，Chinese Academy of Forestry，Beijing 100091，China；2 Administrative Ofice
ofGuangang Forest Park， D碰n 300274，China) Acta Ecologica Siniea，2006，26(4)：1103—1109．
Abstract：The emerald ash borer(EAB)，Agrilus planipennis Fairmaire (Coleoptera：Buprestidae)，(= A． marcopoli
Obenberger)，is an important bark beetle atacking ash trees(Fraxinus spp．)．It is very dificult to deteet and control because of
its highly concealed life history．This pest mainly distributed in partial Asia countries(China，Japan，Korea，Mongolia)and Far
East Russia，while in China it presented in Heilongjiang，Jilin，Liaoning，Shandong，Inner Mongolia，Hebei，Tianjin，Taiwan，
etc．Th e important timber species F．mandshurica and gardening tree F．velutina were damaged severely in northern China．
Spathius agrili Yang(Hymenoptera：Braconidae)is an important ectoparasitic wasp of the EAB larvae．This parasitoid has the
potential to use as an excellent biological control agent for suppressing populations of EAB．We studied the diferences of
emergence date between overwintered S．agrili and its host，parasitism rates at diferent periods，relations between parasitism
rates and host densities，and relationships between ovipositions of the braconid wasp and body sizes of host larvae using methods of
基金项目：国家自然科学基金青年基金资助项目(30400343)；美国农业部林务局和动植物检疫局资助项目；瑞典国际科学基金项 目(D／3689-1)
收稿日期：2005．03．24；修订日期：2005．11-12
作者简介：王小艺(1974 )，男、湖南l临澧人。博士，副研究员，主要从事害虫综合防治研究．E-mail：xywang@forestry．ac．cn
*通讯作者 Coresponding author．E—mail：yangzq@forestry．ac．cn
Foundation item：National Natural Science Foundation of China(No：30400343)；Project Funded by US Department of A culture，Forest Service。and Animal＆
Plant Health Inspection Service(APHIS)；and International Foundation for Science(No：D／3689-1·Sweden)
Received date：2005-03-24；Accepted date：2005—11-12
Biography：WANG Xiao-Yi，Ph．D．，Associate professor。mainly engaged in integrated pest management．E-mail；xywang@forestry．ac-cn
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4期 王小艺 等：白蜡吉丁柄腹茧蜂的羽化和产卵与寄主之问的关系 1105
1．5 cmx 10 cm的玻璃试管单头培养，管内用折叠的多层湿滤纸片保湿。每日检查 1次试虫的发育进度，记
录每头试虫的羽化日期和性别。2004年3月7日、3月20日、4月15日分别从林间采集已越冬完毕的老熟幼
虫或蛹，带回室内培养，培养方法和条件同上。
1．2．3 白蜡吉丁柄腹茧蜂的室内羽化 2003年 4月 19日于林间采集 l5窝白蜡吉丁柄腹茧蜂的茧，带回室
内移入 1．5 cm x 10 cm的玻璃试管单窝培养，管内用折叠的多层湿滤纸片保湿。每 日检查 1次试虫的发育
进度，记录每头试虫的羽化日期和性别。2004年 3月7日、4月 15日、5月 7日分别从林间采集一定数量的
茧，每窝单独放入 1支 1．5 cm x 10 cm玻璃试管内培养，编号，管内用折叠的湿滤纸片保湿，逐 日观察成蜂羽
化情况，分雌雄记录。并从 5月下旬起每隔3 d到林间进行扫网和实地观察，确定成蜂最早在林间出现的日
期。
1．3 不同时期寄生率的调查
在寄主白蜡窄吉丁的幼虫活动期(2003年7～l0月)，每隔2 d到林间进行一次调查，随机取样，每次调查
5～l0株白蜡树，按不同方位在离地 0．5～1．5 m高度范围内树皮纵裂处剥取4 6点，检查白蜡窄吉丁幼虫是
否被寄生，统计每次调查的寄生率，直到无茧蜂成虫活动为止。
1．4 寄主密度与寄生率的关系
2003年 8月 15日在上述白蜡林中随机伐倒 l2株胸径不一的受害白蜡树，带回室内仔细将树皮完全剥
开，统计每株树的胸径、虫1：3总数、被寄生数等。另外，2003年 l0月下旬至 11月上旬，对公园7个地块有虫株
率和虫1：3密度进行了调查，每个地块按东南西北中不同方位各选 5株共 25株树，从地面至2．5 m高处刮树皮
检查，由于树龄不大，该高度范围内基本能查清所有虫口。记录每棵树白蜡窄吉丁的虫1：3数量、被寄生数等，
计算寄生率。
1．5 产卵量与寄主幼虫大小的关系
1．5．1 林间调查 在 1．3和 1．4的调查过程中，如发现被寄生的白蜡窄吉丁幼虫，将每头幼虫连同其体上的
茧蜂(包括各个虫态)单独装入一支试管，带回室内在带刻度的 Motic双目解剖镜下测定寄主幼虫的体长、体
宽、前胸宽等参数，并统计每头被寄生幼虫体上的茧蜂卵、幼虫或茧的数量。
1．5．2 室内测定 寄主白蜡窄吉丁幼虫采回室内用白蜡树枝进行饲养，将直径为 1．0～1．5 cm白蜡树枝剪成
5～10 cm的小段，劈开成两半，在其中一半靠近树皮处掏一长约 3 cm的小槽，将白蜡窄吉丁幼虫放入槽中，合
上剖开的两部分枝段，用橡皮筋绑好，枝段两头用石蜡封住以防过早失水，令吉丁虫在枝段内自行蛀食。将新
羽化的白蜡吉丁柄腹茧蜂成蜂 1雄 1雌引入 2．8 cm x 11．5 cm的玻璃管内，每管接入 1根带有寄主幼虫的小
木段，用棉团塞紧管口，每隔 2—3 d取出小木段检查幼虫是否被寄生，直到雌成蜂死亡，已被寄生的统计产卵
数量并更换新鲜寄主，测量被寄生寄主幼虫的体长、体宽和前胸宽等参数。试验分 2组，一组在管内放入醮有
20％蜂蜜水的棉团供茧蜂取食补充营养，另一组仅加蒸馏水保湿。每组试验重复 l5次。
1．6 统计分析方法
所有数据的统计分析均采用 SAS软件包(Version 8．2)进行_7 J。方差分析采用 PROC GLM命令，相关分析
采用 PROC CORR命令。
2 结果与分析
2．1 白蜡吉丁柄腹茧蜂及其寄主成虫羽化的时序差异 ．
2003年 4月 19日采集白蜡窄吉丁蛹46头，5月 14日至5月 24日共成功羽化成虫 42头，羽化高峰期在5
月20日前后。采集白蜡吉丁柄腹茧蜂 l5窝共 152只茧，最后成功羽化 77雌 20雄共 97头成蜂，羽化期从 6
月 18日持续到 8月 11日，羽化高峰在 7月上旬至7月下旬(图 1)。从图 1还可以看出，越冬后白蜡窄吉丁的
羽化时间比较集中，而其天敌白蜡吉丁柄腹茧蜂要比寄主的羽化日期迟 1个多月，且寄生蜂的羽化历期拉得
很长，接近3个月，即同一窝的茧蜂，其不同个体的羽化时间也很不一致。
2004年实验中参与统计的室内饲养羽化的白蜡窄吉丁成虫共 59头，羽化历期从 4月 11日至 5月 16日，
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生 态 学 报 26卷
S
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图1 2003年白蜡吉丁柄腹茧蜂及其寄主成虫的羽化规律
Fig．1 Emergence of Spathius agrili and its host EAB in 2003
羽化高峰期集中于4月底至5月初；林问观察计数羽化孔的共534头(5月 10 13至5月27 13，高峰期在 5月中
旬)。白蜡吉丁柄腹茧蜂成蜂共 341头，其中雌蜂 229头，雄蜂 112头，羽化期从 5月 25 13一直持续到 7月23
日，其中有 3个比较明显的羽化高峰，分别在 6月 12 13至 14 13、6月21 13至25 13和6月 28 13至7月 5 13(图
2)。2004年林间最早发现白蜡吉丁柄腹茧蜂成蜂活动的日期为5月 31 13，最早发现白蜡窄吉丁成虫羽化出
蛰的13期为5月 5 13。
鳍
图 2 2004年白蜡吉丁柄腹茧蜂及其寄主成虫的羽化规律
Fig．2 Emergence of Spathira~agrili and its host EAB in 2004
2004年的观察结果与2003年相近，在室内白蜡吉丁柄腹茧蜂成蜂的最早羽化 13期较其寄主要延迟 1个
半月，较林间寄主成虫羽化13期晚20多天，而根据白蜡窄吉丁的发育历期推算，产卵前期约 7 d，卵期约 15 d，
1龄幼虫期 18 d，2龄幼虫期 l1 d_8 J，那么，白蜡窄吉丁发育至可被茧蜂寄生的最早 13期约为6月底至 7月初。
事实上，在林间调查到最早被寄生的白蜡窄吉丁幼虫的13期为 6月 28 13，且此时茧蜂幼虫已发育至 4龄，按
茧蜂的发育进度 推算，实际寄生的日期大致在 6月 22日前后。虽然在 5月份气温已超过白蜡吉丁柄腹茧
蜂的发育起点温度，但该蜂仍然要等到其寄主白蜡窄吉丁幼虫发育到一定程度(适宜被寄生的龄期)以后才大
量羽化，说明这种茧蜂极有可能是白蜡窄吉丁的专性寄生物。而且从这两种昆虫的年生活史看，白蜡吉丁柄
腹茧蜂完全可以全年在白蜡窄吉丁上完成其所有世代的生活史，并不需要其它转主寄主。这也是它们长期协
同进化的结果，白蜡吉丁柄腹茧蜂越冬后的羽化期持续如此之长，是为了保证总有部分后代能获得食源，从而
确保物种的延续。
此外，2003年室内观察的白蜡窄吉丁和白蜡吉丁柄腹茧蜂的羽化日期均较 2004年的要迟 3周左右，可能
除了与不同年份的物候差异有关以外，还与这两次试虫存放在不同实验室有关系。2003年试虫采集后存放
的实验室平均室温较低，2004年采集试虫后存放于另外一问实验室，室温稍高，室温的差异对试虫的羽化 日
期会造成一定的影响。
2．2 白蜡吉丁柄腹茧蜂不同时期的寄生率
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虽然在 6月份林间已有白蜡窄吉丁幼虫活动，但此时白蜡吉丁柄腹茧蜂很少羽化，可能是因为寄主幼虫
的龄期尚小，不足以完成后代的发育。直到7月底 8月初林间才调查到被寄生的寄主幼虫，且此时的寄生率
较低，仅 10％以下。从 8月中旬起，寄生率总体上呈上升趋势，到寄主越冬时平均寄生率已达 40％以上，最高
时甚至接近70％，某些地块的寄生率甚至达 90％以上。当然，由于取样的误差和昆虫分布型的影响，有些时
期的寄生率也出现了一些不规律的波动现象，但总体上是逐步升高的(图3)。
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图 3 林间白蜡吉丁柄腹茧蜂不同时期对寄主的自然寄生率
Fig．3 Parasitism rates of EAB attacked by Spathius agrili Yang at diferent periods in forests
2．3 寄主密度与寄生率的关系
从林间的调查数据来看，白蜡窄吉丁的虫口密度与被寄生数量之间似乎没有明显的相关性(r=0．3612，
P=0．0005)，这可能是因为在林间寄生蜂活动的时间和范围过于宽广，且搜索和攻击寄主害虫的时间也不能
控制统一，这与室内严格的功能反应试验完全不同，因此看上去规律较差(图 4)。但将被寄生的情况稍作变
换，转化为寄主密度( )与寄生率(Y)之间的关系，立即可以发现这二者存在较强的相关性(图5)，为非线性的
负相关，通过统计分析，拟合的曲线回归方程式为 Y=92．6110x一0．6347(r：0．6714，P<0．0001，F：70．58，
df=1，86)。在一定的生境内，二者间的大致规律为，寄主幼虫的虫口密度越高，其 自然寄生率越低，相反，如
果寄主幼虫的密度较低，则其寄生率较高。这可能是由于寄生蜂的种内竞争行为所造成的，或者是因为寄生
蜂产卵后留下的标记信息化合物阻止了其它寄生蜂个体在生境缀块内的进一步搜索和产卵活动。
一
蜷
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搬
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2O
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O
0 2O 4O 6O 8O lOO
寄主密度 (头／株 )
Host density(insects／tree)
图4 寄主密度与被寄生寄主数量的关系
Fig．4 Relationships between host larval densities and number of parasitized
hostlarvae
100
{80
垦 。
嵩 40
搬童2o
0
O 2O 4O 6O 8O lOO
寄主密度 (头／株 )
Host density(insects／tree)
图5 寄主密度与寄生率的关系
Fig．5 Relationships between host larval densities and parasitism rates
2．4 产卵量与寄主幼虫大小的关系
白蜡吉丁柄腹茧蜂是否决定产卵与寄主大小即龄期有关，即该天敌只寄生体长在 12 mm、体宽在 1．5 mm
和前胸宽在 1．6 mm以上即3～4龄的寄主幼虫，但是一旦茧蜂接受寄主并成功产卵，则其产卵量的多少在不
同龄期的寄主幼虫上差异不显著(图6、图7和图8)。其产卵量与寄主体长、体宽和前胸宽之间的相关系数和
显著水平分别为(r=0．1808，P=0．2107， =50)、(r=0．1836，P=0．2167， ：47)、(r=0．1767，P=0．3025，n=
36)。这可能因为该天敌为抑性寄生蜂，寄生后的寄主停止发育，故寄生蜂为了满足更多后代的营养需求只能
*§ 目 口 月要
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1108 生 态 学 报 26卷
能性随着天敌在原产地最大寄生率的增加而显著升高。 、 黧
当寄生蜂在原产地的最大寄生率低于 32％时，引进后 图
8 产卵量与寄主幼虫前胸宽的关系
对入侵地害虫将不具有控制效果 。本研究中对不同 Fig
． 8 Relationships between。 p0 iti。 and width。fh。。t l al p 0l
时期白蜡吉丁柄腹茧蜂林间寄生率的调查显示，其最大
寄生率远远大于32％，最高时可达 70％左右。这对于北美地区引进该蜂控制从亚洲传人的白蜡窄吉丁可能
具有较高的成功率。白蜡吉丁柄腹茧蜂是白蜡窄吉丁的一种专化性很强的寄生物，有研究证实，专化性天敌
与寄主之间的强耦合作用(coupling)将导致寄主种群动态维(dynamical dimension)的上升，这种强耦合关系能够
显著压低寄主的种群密度，从而有利于生物防治的成功 。由于白蜡窄吉丁幼虫期很长(在天津一年发生 1
代，其中幼虫期约 1O个月 )，白蜡吉丁柄腹茧蜂一年可以在寄主上繁育3～4代，少数为 2代 ，而且不断提
高其种群数量和寄生率，对白蜡窄吉丁起到较强的控制作用。若能将该天敌进行人工饲养扩大繁殖，则具有
良好的利用前景。
利用生物之间相生相克的原理来控制害虫，是生物防治的应用基础。掌握天敌昆虫与其寄主之间的生态
学关系，对于如何合理而有效地利用天敌生物控制害虫是至关重要的。林木蛀干害虫长期营隐蔽性生活，有
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4期 王小艺 等：白蜡吉丁柄腹茧蜂的羽化和产卵与寄主之间的关系 llO9
些连检测都很困难，更谈不上采取及时有力的防治措施了。因此，对于这类害虫应用生物防治技术较之其它
措施如化学防治就显得更有优势。因为天敌生物可以主动搜索、发现并最终制服寄主害虫，且能在 自然界反
复增殖，自我壮大其种群数量，能起到快速而持续地控制害虫的长效作用，达到维持生态平衡，保护森林健康
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