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Tree growth and soil nutrients in response to nitrogen deposition in a subtropical Chinese fir plantation

亚热带杉木(Cunninghamia lanceolata)人工林生长与土壤养分对氮沉降的响应



全 文 :书第 !" 卷第 ## 期
!$$" 年 ## 月
生 态 学 报
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基金项目:国家自然科学基金资助项目(4$4"$!56;4$""#"#7);福建省自然科学基金重点资助项目(8$4!$$$#)
收稿日期:!$$"9$49!4;修订日期:!$$"9$69#"
作者简介:樊后保 (#6:5 ;),男,江西修水人,博士,教授,主要从事森林生态系统养分循环和生产力研究2 (9<=>1:?@A=BC B>D2 EFG2 HB
!通讯作者 &0IIEJK0BF>BL =GD?0I2 (9<=>1:1>GMA"!6C #!:2 H0<
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亚热带杉木(!"##$#%&’($’ )’#*+,)’-’)人工林
生长与土壤养分对氮沉降的响应
樊后保#,!,刘文飞#,!,!,李燕燕#,廖迎春#,袁颖红#,徐U 雷!
(#2 南昌工程学院生态与环境科学研究所,南昌U 44$$!6;!2 福建农林大学林学院,福州U 45$$$!)
摘要:为探讨亚热带森林对氮沉降增加的响应,项目在杉木人工林中开展了野外模拟 .沉降试验,分 .$(对照)、.#、.!、.4 等
7种处理,.沉降量分别为 $、:$、#!$、!7$(VL . ?< W! = W#)。通过 4 =的研究发现,中高氮处理(.!、.4)明显促进了杉木胸径的
生长,而低氮处理(.#)则没有产生明显影响。氮沉降对树高生长也有明显的促进作用,但随着氮沉降水平的增加其影响有减
弱趋势。通过各水平 .处理后,杉木年平均蓄积增长量分别为 !X2 X!、!X2 6:、4!2 :4 <4 ?< W!和 442 :X <4?< W!,表明 .沉降在一
定程度上增加了林分蓄积量的积累,但处理之间的差异没有达到统计上的显著性水平。随着氮沉降水平的增加,.SY7 9.和 .)
W
4 9.含
量明显上升,而土壤 KS值、有机质、速效 R、速效 Q和交换性 &=、ZL含量则呈下降趋势。杉木针叶养分状况对氮沉降的响应也比较敏
感,.#、.!、.4处理使针叶平均 .含量分别增加 #X2 !5[、##2 :X[和 #42 #7[,但对 R、Q、&=、ZL含量表现出一定的抑制作用。
关键词:氮沉降;杉木人工林;林木生长;土壤化学;叶片养分
文章编号:#$$$9$644(!$$")##97:4$9#4U 中图分类号:\67XU 文献标识码:%
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随着全球经济的高速发展及人口增长、化石燃料消费的增加,大气氮沉降成比例增加。森林生态系统的
碳储存和碳循环正在受到全球氮沉降的深刻影响,因为氮沉降改变了陆地生态系统的生产力和生物量积累。
在叶片和林分水平上的模拟沉降试验表明,氮沉降增加了光合作用,促进了地上部分的生产[:]。模拟显示,
这些变化的结果使得初级生产增加,从而增加了陆地植被的 D 储存[;]。有效氮的增加大大促进了生产力和
生物量的积累,至少在短时期如此[<]。其后果是,氮素变化改变了全球 D循环,影响了大气 DF;的增加速率以
及生态系统对这种增加的响应。G)**-./等[A]的预测显示,氮沉降在全球范围内每年可增加 :& A H :I< J ; H
:I然而,关于氮沉降能否增加森林生态系统的碳储存,在科学界还存在激烈的争论。按照合理的推测,在氮
素受限的生态系统中,从大气沉降中增加的有效氮供应可能会导致生物量生产的增加,其结果是增加了额外
的碳固定量[>]。欧洲自 ;I 世纪 =I 年代末开始实施 2KLMNO(2KLM)+’. 1-"30-",). NO#’0,7’."1,氮饱和试验)
项目,其研究结果显示,大气氮沉降的增加对森林生态系统的结构和功能构成了严重的威胁,它改变了树木的
生理状态,导致土壤酸化、系统养分平衡失调,改变了种间竞争动态,增加了土壤氮的矿质化作用和集水区氮
素的输出,削弱了树木对环境胁迫的抗性[@ J ::]。随着工农业的发展,热带、亚热带地区氮沉降率在过去几十
年呈不断上升趋势,我国也同样面临高氮沉降的问题,但有关这方面的研究尚处在起步阶段[:;,:<]。杉木
(!"##$#%&’($’ )’#*+,)’-’)是我国南方重要的用材树种之一,自然分布和人工栽培都很广,是中国亚热带的典型
森林生态系统。本文通过野外模拟 2沉降试验,研究了氮沉降对亚热带人工林生长和土壤养分的影响,以期为
我国乃至亚热带地区进一步开展氮沉降研究打下基础,为杉木林的可持续经营提供理论指导。
)* 材料和方法
)& )* 试验地概况与样地设置
试验地设在福建三明沙县官庄国有林场,位于东经 ::PQA季气温温暖适中,日照充足,年平均气温 :=& = J :S& @U,年平均降水量 :@I@ J :@>I77,无霜期 ;P:/。实验林
设置在该林场的白溪工区 ;: 大班 = 小班南坡上,平均海拔 ;II 7 左右,土壤为山地红壤。试验林为 :SS; 年
营造的杉木人工林,面积为 @ !7;。林下植被稀疏,以五节芒(.$/*’#-&"/ 0),1$2")"/)、芒萁(3$*1’#,4-+1$/ ,)$*&,5
-,(’)、蕨类(6-+1$2$"( ’7"$)$#"( 8-0& )’-$"/*")"()等为主,盖度在 ?之间。选择立地和林分条件相似
的杉木人工林建立 :; 块固定试验样地,样地面积均为 ;I 7 H ;I 7,内设 :> 7 H :> 7 中心区域,以便破坏性
实验在中心区外围的缓冲区进行。;II< 年 :; 月进行了本底值调查,结果见表 :。
表 )* 各处理样地的主要林分和立地特征本底值
+,-." )* /,012&%34’ 5,.3"( %6 78" (7,4’ ,4’ (97" 08,&,07"&9(790( 94 78" 497&%2"4:.%,’"’ ;.%7(
处理
L0’-"7’."
林分特征 V"-./ (!-0-("’0,1",(1
林龄
W+’
(-)
密度
X’.1,"9
(2)& !7 Y;)
平均胸径
E’-. 389
((7)
平均树高
E’-. !’,+!"
(7)
立地特征 V,"’ (!-0-("’0,1",(1
平均坡度
E’-. 1*)#’
(Q)
土壤容重
V),* 63*Z
/’.1,"9
(+ (7 Y<)
土壤全氮
V),* ")"-*
.,"0)+’.
(+ Z+ Y:)
土壤有机质
V),* )0+-.,(
7-""’0
(+ Z+ Y:)
土壤 #G
V),* #G
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!& "# 研究方法
!& "& !# 模拟氮沉降方法
我国亚热带地区氮沉降分布存在很强的地域差异,福建省南部平均氮湿沉降量为 /0 1+ 2 !3 45 - 4 6[67],
中西部地区降水氮输入量只有 66& 7 8 69& 6 1+ 2 !3 45 - 4 6[6/];广东省鼎湖山自然保护区 6:9: 8 6::; 年度和
6::9 8 6::: 度的降水氮沉降分别为 0/& /< 1+ 2 !3 45 - 4 6和 09& 67 1+ 2 !3 45 - 4 6[6=,6<];而在江西省大气沉降
向林地输入的氮达到 95& 9 1+ 2 !3 45 - 4 6[69]。同时,我国氮沉降从总体上有不断上升的趋势。考虑到这种时
空变化特征,设计较大梯度模拟氮沉降水平能更好地反映整个亚热带地区的氮沉降分布状况和增长趋势。因
此,按氮施用量的高低,分 7 种处理,从高到低分别以 2;(对照)、26(=; 1+ 2 !3 45 - 4 6)、25(65; 1+ 2 !3 45
- 4 6)、20(57; 1+ 2 !3 45- 4 6)表示,每处理重复 0 次。5;;0 年 65 月建立样地后,于 5;;7 年 6 月开始进行模拟
氮沉降处理,一直延续到 5;;= 年 65 月。在整个试验期间,每月月初以溶液的形式给样地喷洒。按照处理水
平的要求,将每个样方每次所需要喷施的 >?(2@5)5溶解在 5; A水中后,以背式喷雾器在林地人工来回均匀
喷洒。对照样方喷施同样量的水,以减少因外加的水而造成对森林生物地球化学循环的影响。
!& "& "# 取样与处理
土壤B 每样地挖取土壤剖面 0 个,分层(表层 ; 8 5; (3,中层 5; 8 7; (3,底层 7; 8 =; (3)取土样带回实
验室,风干研磨过 ;& 67: 33土壤筛后装入密封的玻璃瓶,待实验分析。第 6 次取样时间 5;;0 年 65 月(模拟
氮沉降前);第 5 次取样时间 5;;7 年 : 月(模拟氮沉降试验初期);第 0 次取样时间 5;;/ 年 : 月。
针叶B 根据各样地活立木每木检尺的结果,计算各样地活立木的平均胸径和树高,采用平均标准木法,每
样地选择 0 株不同径级的标准木。从 5;;7 年开始,一直到实验结束,每年 : 月都在选定的标准木上采集当年
生的新叶带回实验室,在 9;C恒温条件下烘干至恒重、粉碎、过筛,供化学分析。
!& "& $# 树高、胸径的测定
于 5;;0 年 65 月和 5;;= 年 65 月对所有 65 块样地进行每木检尺,得出每株林木的胸径和树高。根据国
家林业局颁布的二元求积式 ! D ;" ;;;;/9<<< E #6" :=::9066" 0 E $
;& 9:=7=6/<测算材积。
!& "& %# 养分含量的测定
测定土壤 #@时先用 63)* A 46F>*溶液浸提(水土比为 5& /G6),后用 HI0>型 #@数字型酸度计测定;铵态
氮、硝态氮的分析分别用 52 F>* 浸提I蒸馏定氮法和酚二磺酸比色法测定;土壤速效 J 用氟化铵I盐酸浸提,
钼锑抗比色法测定;针叶 J经硫酸I高氯酸混合液消煮后用钼锑抗比色法测定;土壤速效 F 和交换性 >-、K+
及针叶 F、>-、K+用原子吸收光谱法测定;针叶 2含量由 J’L1,.M*3’LI57;;NN型元素分析仪测定。
!& "& &# 数据分析
利用 OJH软件进行统计分析,然后以 AHO多重检验法检验不同处理间的差异显著性。
"# 结果与分析
"& !# 氮沉降对林木生长的影响
"& !& !# 对胸径年生长量和树高年生长量的影响
经过 0 -的 2处理,胸径生长量随氮沉降水平的增加呈上升趋势。低氮处理(26)没有对胸径生长产生
影响,中氮处理(25)和高氮处理(20)则明显促进了杉木胸径的生长,其生长量分别比 2; 处理高出 6=& 0=P
和 7;P(图 6),并且 20 处理与 2;、26 处理差异达到显著水平(% Q ;& ;/)。
由图 6 可知,经 26、25、20 处理,树高年生长量比 2; 处理高 55& =7P、5;& 促进树高生长的作用。但和氮沉对胸径生长的影响有所不同的是,随着氮沉降水平的增加,其促进树高生长
的影响有减弱趋势。在统计上,各处理差异没有达到显著水平。
对样地中所有林木按径阶划分后发现,不同径阶林木生长对氮沉降增加的响应有所不同(图 5)。由图 5
可以看出,经 2;、20 处理,表现为径阶越大,杉木胸径增长量越高。除 25 处理对 9(3 径阶杉木胸径生长和
26 处理对 65(3和 57(3径阶杉木胸径生长有一定的抑制作用外,不同径阶胸径生长对外加 2处理的响应格
50=7 B 生B 态B 学B 报B B B 5< 卷B
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图 /0 胸径和树高增长对氮沉降增加的响应
1,+& /0 2!’ 3’4#).4’ )5 -..6-* ,.(3’7’." )5 !"# -.8 !’,+!" )5 "!’ "3’’4 ") 9 -88,",).4
图中字母如不相同,表明各处理差异显著($ : ;% ;<,=>? 法)0 @-*6’4 %,"! "!’ A-3,)64 *’""’3 -3’ 4,+.,5,(-."*B 8,55’3’." -(()38,.+ ") =>?’4
76*",#*’ 3-.+’ "’4" ($ : ;% ;<)
图 C0 不同径阶杉木胸径生长对氮沉降增加的响应
1,+& C0 D..6-* ,.(3’7’." )5 !"# )5 "!’ "3’’4 %,"! 8,55’3’." !"# (*-44’4 ,. 3’4#).4’ ") 9 -88,",).4
局与胸径平均生长量对外加 9处理的响应格局相似。
与平均树高对氮沉降增加响应格局有所不同的是,9/、9C 和 9E 处理明显表现出对 CF(7 径阶杉木树高
生长的抑制作用(图 E),树高生长量分别比 9; 处理低 达到显著水平($ : ;& ;<)。对样地所有林木而言,平均单株树高生长量的大小顺序表现为:9/ L 9C L 9E L
9;。而在 /C(7径阶里,9C 处理对促进树高生长作用最明显,其次是 9E 处理,其余径阶树高生长和平均生长
量相似。
!& "& !# 氮沉降对林分材积和蓄积量增长的影响
由图 F 可知,各处理单株材积年平均增长量大小顺序为,9E L 9C L 9/ L 9;。说明氮沉降对林木材积的
生长有一定的促进作用。但各处理差异没有达到显著水平。
9;、9/、9C、9E 处理杉木年平均蓄积增长量分别为 CG& GC、CG& KI、EC& IE、EE& IG 7E !7 MC - M /(图 F)。经
9/、9C 和 9E 处理,年平均蓄积增长量比 9; 处理高 ;& FKH、/E& CCH和 /I& GIH,氮沉降表现出提高林分蓄积
量的作用。但在统计上,各处理差异没有达到显著水平。
!& !# 氮沉降对土壤养分的影响
!& !& "# 土壤铵态氮、硝态氮的变化
土壤铵态氮和硝态氮是有效氮主要存在形式,也是植物从土壤中吸收氮素的主要形态。图 <、图 I 表明,
EEIF0 //期 0 0 0 樊后保0 等:亚热带杉木(&’(()(*+,-), .,(/01.,2,)人工林生长与土壤养分对氮沉降的响应 0
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图 /0 不同径阶杉木树高生长对氮沉降增加的响应
1,+& /0 2..3-* ,.(4’5’." )6 !’,+!" )6 "!’ "4’’7 %,"! 8,66’4’." !"# (*-77’7 ,. 4’7#).7’ ") 9 -88,",).7
图 :0 氮沉降对材积和蓄积量的影响
1,+& :0 ;5#-("7 )6 .,"4)+’. 8’#)7,",). ). ,.8,<,83-* "4’’ <)*35’ -.8 7"-.8 7")(=
各土层土壤铵态氮和硝态氮含量从高到低的顺序为:> ? @> (5 A@> ? :> (5 A:> ? B> (5,都随土层的加深而
降低,且 > ? @> (5土壤铵态氮和硝态氮含量与 @> ? :> (5和 :> ? B> (5土壤之间差异显著($ C >& >>D)。
进一步分析可以看出,各处理土壤铵态氮和硝态氮含量大小顺序为:9/ A 9@ A 9D A 9>。与对照相比,>
? @> (5土层,经 9/、9@、9D 处理,> ? @> (5 土层的铵态氮含量分别增长了 /E& :FG、@:& HDG和 DB& :FG,并
且和对照差异达到显著水平($ C >& >H);@> ? :> (5分别增长了 @B& FDG、DB& >EG和 B& IIG;:> ? B> (5 分别
增长了 DH& DDG、F& //G 和 /& FEG。> ? @> (5 土层的土壤硝态氮含量分别增长了 /F& IFG、/D& I>G 和
D/J IEG;@> ? :> (5分别增长了 /H& :@G、@E& DDG和 D@& EFG;:> ? B> (5 分别增长了 /:& :DG、DI& I:G和
H& IDG。
从氮沉降对土壤有效氮(铵态氮 K硝态氮)的综合影响来看,表层土壤对氮沉降增加响应最为敏感。在
整个氮沉降实验过程中,与对照相比,各处理均使有效氮含量呈上升趋势。说明氮沉降水平越高,其增长程度
越大。经过 / -模拟氮沉降试验,9D、9@ 和 9/ 处理后有效氮的含量与试验开始前差异均达到显著水平($ C
>& >H)。而且土壤的硝态氮含量的增长率比土壤铵态氮的增长率要高,这说明氮沉降对土壤有效氮的影响存
在累积性效应,同时也使杉木人工林对土壤有效氮的利用率增加。
!& !& !" 对土壤 #L的影响
在试验开始前,各样地 #L值非常接近,在作加氮处理后,#L 值发生了不同程度的下降。最大变化出现
在 9/ 水平处理,> ? @> (5 土壤层 #L 比对照低 DD& /HG,@> ? :> (5 和 :> ? B> (5 分别比对照低 F& :/G、
:/B: 0 生0 态0 学0 报0 0 0 @E 卷0
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图 /0 氮沉降增加对土壤铵态氮的影响
1,+& /0 233’("4 )3 ,.(5’-4’6 .,"5)+’. 6’#)4,",). ). 4),* 78 9: ;7
图中同年同处理小写字母如不相同,表明各层土壤之间差异显著(! < =" =/,>?@法)0 A-*B’4 %,"! "!’ C-5,)B4 4D-** *’""’5 ,. 6,33’5’." !)5,E).4
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图中同年同采样深度大写字母如不相同,表明各处理之间差异显著(! < =" =/,>?@法)0 A-*B’4 %,"! "!’ C-5,)B4 (-#,"-* *’""’5 )3 4-D’ 6’#"! ,.
4-D’ F’-5 -5’ 4,+.,3,(-."*F 6,33’5’." -(()56,.+ ") @B.(-.’4 DB*",#*’ 5-.+’ "’4" (! < =" =/)
图 G0 不同氮沉降水平下土壤硝态氮的变化
1,+& G0 H!-.+’4 )3 "!’ 4),* 7I JK ;7 ,. "!’ 6,33’5’." *’C’*4 )3 .,"5)+’. 6’#)4,",).
LM =KN;7O 处理下的 K 个土壤层分别比对照低 L& KON、:& PLN 和 /M :=N;7Q 处理为 /& =PN、:& L:N 和
/M :=N,因此 = R O= (D土层较 O= R := (D和 := R G= (D土层敏感,上层土壤比下层土壤越容易引起酸化。#8
值的下降程度与氮沉降量呈正相关,氮沉降时间越长,土壤 #8值下降程度越大,土壤酸化也就越明显。
!& !& "# 对土壤有机质含量的影响
由图 S 可知,同层土壤中有机质含量因不同氮沉降水平而异。不同处理土壤有机质含量从高到低的顺序
为:7= T 7Q T 7O T 7K。总体而言,土壤的有机质含量在整个试验过程中都呈下降趋势,而且随氮水平的增
加,土壤有机质的含量的下降幅度也越大。O==K、O==: 年,= R O= (D土壤有机质含量 7K、7O 处理与 7Q、7= 处
理之间差异显著;O= R := (D 7K 处理与 7O、7Q、7= 处理之间差异显著;:= R G= (D土壤有机质含量 7K、7O 水
平与 7Q、7= 水平之间差异显著(! < =& =Q)。O==/ 年,= R O= (D土壤有机质含量 7K、7O 处理与 7Q、7= 处理之
/KG:0 QQ期 0 0 0 樊后保0 等:亚热带杉木(#$%%&%’()*&) +)%,-.+)/))人工林生长与土壤养分对氮沉降的响应 0
!""#:$ $ %%%& ’()*)+,(-& (.
间差异显著(! / 0& 01);20 3 40 (5土壤有机质含量 67、68 水平与 61、60 水平之间差异显著(! / 0& 01)。
表 !" 不同水平氮沉降下的土壤 #$值动态
%&’() !" *+,&-./0 12 #$ 3&(4)0 ., 56) 01.(0 57)&5)8 9.56 ,.571:), (1&8.,:0
时间 9,5’ 处理 9:’-"5’.";
#<
0 3 80(5 80 3 20(5 20 3 40(5
8007 60 2& 44 = 0& 87-!>!! 2& ?@ = 0& 71-> 2& A7 = 0& 8@->
61 2& 47 = 0& 1B-> 2& ?4 = 0& 82-> 2& A? = 0& 14->
68 2& 4@ = 0& 1@-> 2& ?8 = 0& 18-> 2& A8 = 0& 11->
67 2& 42 = 0& 81-> 2& ?4 = 0& 88-> 2& A1 = 0& 81->
8002 60 2& 4? = 0& 1A-> 2& ?A = 0& 1B-> 2& A8 = 0& 87->
61 2& 41 = 0& 88-C> 2& ?@ = 0& 82-C> 2& A1 = 0& 14->
68 2& 40 = 0& 87C(> 2& ?0 = 0& 1@C(> 2& ?8 = 0& 18-D
67 2& @7 = 0& 1?(D 2& 47 = 0& 81(D 2& ?0 = 0& 11-D
800@ 60 2& 4B = 0& 1A-> 2& ?B = 0& 12-> 2& A1 = 0& 82->
61 2& 2@ = 0& 14CD 2& @4 = 0& 88CD 2& @@ = 0& 88CD
68 2& 70 = 0& 81(D 2& @@ = 0& 1BCD 2& @@ = 0& 14CE
67 2& 1@ = 0& 1BFE 2& 72 = 0& 11(E 2& 27 = 0& 12(E
G G 数据表示平均值 =标准偏差;!表中同一列中,小写字母若不同,表明在同年不同处理同层土壤 #<值差异显著(! / 0& 0@);!!表中同一
列中,不同年同层同处理间大写字母若不同,表明差异显著(! / 0& 0@)G H’;I*"; %’:’ ;!)%. %,"! 5’-. J-*I’ = K& L&;!M-*I’; %,"! "!’ J-:,)I;
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(! / 0& 0@);!! M-*I’; %,"! "!’ J-:,)I; (-#,"-* *’""’:; ,. ’-(! ()*I5. )N "!’ ;-5’ ;),* !):,O). ,. ;-5’ ":’-"5’."; ,. F,NN’:’." P’-: -:’ ;,+.,N,(-."*P
F,NN’:’." -(():F,.+ ") QKLR; 5I*",#*’ :-.+’ "’;" (! / 0& 0@)
图 ?G 氮沉降对土壤有机质含量的影响
S,+& ?G T5#-("; )N ,.(:’-;’F .,":)+’. F’#);,",). ). ;),* ):+-.,( 5-""’: ().(’.":-",).
!& !& ;" 土壤速效 U、V的变化
图 A 表明,各层土壤速效磷含量从高到低的顺序为:0 3 80 (5 W 80 3 20 (5 W 20 3 40 (5,随着土层的加
深,土壤速效磷含量呈明显下降的趋势。方差分析结果显示,同年同处理中,0 3 80 (5、80 3 20 (5 、20 3 40 (5
土壤速效磷含量之间达极显著差异(! / 0& 001)。
经过不同氮沉降水平处理,土壤速效磷含量从高到低的顺序为:60 W 61 W 68 W 67。以 0 3 80 (5土层为
例,随着处理时间的延长,67 处理使土壤速效磷含量下降幅度最大(下降 18& 44X),68 和 61 处理分别下降
@& 4@X和 7& 0?X,60 处理下降幅度最小(下降 8& @AX)。61、68 和 67 处理土壤速效磷含量和 60 差异达到
4742 G 生G 态G 学G 报G G G 8? 卷G
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图 /0 不同氮沉降水平下土壤速效磷的变化
1,+& /0 2!-.+’3 )4 3),* -5-,*-6*’ #!)3#!)783 8.9’7 9,44’7’." .,"7)+’. "7’-":’."3
显著水平(! ; <& <=)。
由图 > 可知,各层土壤速效钾含量从高到低的顺序为:< ? @< (: A @< ? B< (: A B< ? C< (:,随着土层的
加深,土壤速效钾含量呈明显下降的趋势。统计结果显示,同年同处理不同土层速效钾含量差异达极显著水
平(! ; <& <图 >0 不同氮沉降水平下土壤速效钾的变化
1,+& >0 2!-.+’3 )4 "!’ -5-,*-6*’ #)"-33,8: ,. 9,44’7’." *’5’*3 )4 .,"7)+’.
不同氮沉降水平土壤速效钾含量从高到低的顺序为:E< A ED A E@ A EF。各处理 < ? @< (:土壤速效钾
含量从高到低的顺序为:@<)。在试验期间,E< 处理土壤速效 G 含量变化不
大,但经 ED、E@ 和 EF 处理后,土壤速效 G含量分别下降 DF& CHI、@>& F@I和 @C& F=I,并且与 E< 处理差异达
到显著水平(! ; <& <=),说明氮沉降加速了土壤速效 G的淋失。而 @< ? B< (:和 B< ? C< (:土壤速效钾含量
呈现相反的趋势,这可能是从土壤淋溶的 G J随降水向下层土壤迁移所致。
!& !& "# 土壤交换性 2-@ J、K+@ J含量
各层土壤交换性 2-@ J、K+@ J含量从高到低的顺序为:< ? @< (: A@< ? B< (: AB< ? C< (:,随着土层的加
深,土壤交换性 2-@ J、K+@ J含量呈明显下降的趋势。方差分析表明,同年同处理中,< ? @< (:、@< ? B< (: 、B<
? C< (:土壤交换性 2-@ J、K+@ J含量之间达极显著差异(! ; <& <HFCB0 DD期 0 0 0 樊后保0 等:亚热带杉木("#$$%$&’()%( *($+,-*(.()人工林生长与土壤养分对氮沉降的响应 0
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图 /01 不同氮沉降水平下土壤交换性 2-3 4的动态变化
5,+& /01 67.-8,(9 ): 9),* ’;(!-.+’-<*’ 2-3 4 =.>’? "!’ @ "?’-"8’."9
由图 /0 和图 // 可知,不同氮沉降水平土壤交换性 2-3 4、A+3 4含量从高到低的顺序为:@0 B @/ B @C B
@3,说明各土层对 @3 水平氮沉降反应更为敏感。同氮沉降水平同层土壤交换性 2-3 4、A+3 4含量随着时间的
变化有下降的趋势。经 @3 处理,0 D 30 (8 土层 2-3 4、A+3 4含量下降 //& 0/E和 3F& GFE,经 @C 处理下降
HI /CE和 /H& /GE,经 @/ 处理下降 H& 0HE和 /J& 3JE。@/、@3 和 @C 处理土壤交换性 2-3 4、A+3 4含量和 @0
处理差异达到显著水平(! K 0& 0G)。
图 //1 不同氮沉降水平下土壤交换性 A+3 4的动态变化
5,+& //1 67.-8,(9 ): 9),* ’;(!-.+’-<*’ A+3 4 =.>’? @ "?’-"8’."9
!& "# 氮沉降对针叶养分含量的影响
从表 3 可以看出,模拟氮沉降 C-时间里,@0 处理针叶 @含量表现为先下降后上升。而 @/、@3、@C 处理
针叶 @含量表现为先增加后降低,但第 C 年的针叶 @含量仍要高于开始的第 / 年。进一步分析可以看出,经
过 C-的模拟氮沉降试验,相对于 @0 处理,杉木针叶 @含量的得到了一定程度的提高,经 @/、@3、@C 处理,平
均 @含量要比 @0 处理高 /L& 3GE、//& FLE和 /C& /ME,针叶 @素含量的 NO6检验结果表明,@0 与 @/、@3、@C
处理差异达到极显著水平(! K 0& 0/),@/ 处理与 @3、@C 处理差异达到显著水平(! K 0& 0G)。
LCFM 1 生1 态1 学1 报1 1 1 3J 卷1
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表 !" 不同年份和处理杉木针叶的养分含量
#$%&’ !" ()*+’*,-$,.)*/ )0 *1,-.’*,/ .* ,2’ +1--’*, *’’3&’/ )0 (2.*’/’ 0.-
年份 /’-0 处理 10’-"2’."3 4(5 ) 6(+ 7+ 89) :(+ 7+ 89) ;-(+ 7+ 89) <+(+ 7+ 89)
=>>? 4> 9& ?9 9& =@ 99& ?> =& AA =& BC
49 9& CB 9& 9= D& CA =& D@ =& ?>
4= 9& ?? 9& >E E& DA =& CA =& 9>
4B 9& ?C 9& =A A& BE =& ?? =& =D
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49 9& EB 9& 9D @& B> =& AD =& >D
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=>>A 4> 9& B@ 9& CB 99& B@ =& D> B& BC
49 9& ?@ 9& =B @& E= =& AB =& D?
4= 9& ?B 9& =@ 9>& == =& ?E =& C9
4B 9& C? 9& ?C 9>& >E B& 9A =& E@
试验期间,虽然各处理针叶 6含量总体呈上升趋势,但经 49、4=、4B 处理,针叶 6 的平均含量均小于 4>
处理,表现出一定抑制针叶 6含量增加的作用。在统计上,各处理差异没有达到显著水平。
各氮处理针叶 :元素年平均含量的大小顺序为,4> F 4= F 49 F 4B。;- 元素年平均含量也以 4> 最高,
其次是 4B,接下来是 49、4=。<+元素年平均含量则随氮水平的增加呈下降趋势。总体而言,49、4=、4B 处
理表现出一定对 :、;-、<+ 含量的抑制作用。统计结果表明,4> 与 49、4B 处理 : 含量差异达到显著水平
(! G >& >C),但 ;-、<+含量差异不显著。
!" 小结与讨论
经过 B -的 4处理,胸径生长量随氮沉降水平的增加呈上升趋势。低氮处理(49)没有对胸径生长产生
影响,中氮处理(4=)和高氮处理(4B)则明显促进了杉木胸径的生长,其生长量分别比 4> 处理高出 9A& BA5
和 ?>5。在鼎湖山的氮沉降试验也发现,C> 7+ 4 !2 8=- 8 9的 4处理对马尾松林胸径生长没有产生影响,但中
氮处理(9>> 7+ 4 !2 8=- 8 9)则使其增加 DD& E5 [9@]。该试验结果还表明,氮沉降对树木的生长没有明显的径
阶差别。而本研究则发现,4= 处理对 E(2径阶和 49 处理对 9=(2和 =?(2 径阶杉木胸径生长与总体的趋势
有所不同。另外,9=、=?(2径阶的树高生长与总体的趋势也有所差异。本研究得出,随着氮沉降水平的增加,
其促进树高生长的作用有减弱趋势。这和李德军等[=>]人在研究南亚热带两种乔木幼苗所获得的结果基本一
致。这些结论的差异和一致性说明氮沉降对树木生长存在一定的影响,但不同树种对氮沉降增加的响应机制
可能有所不同。
4>、49、4=、4B 处理杉木年平均蓄积增长量分别为 =E& E=、=E& @、B=& AB 2B !2 8=和 BB& AE 2B !2 8=。氮沉
降表现出提高林分蓄积量的作用。HI+J’0+等[=9]在瑞典北部森林进行了长达 B> 多年的模拟氮沉降实验,他
们发现,在前 D -,各 4处理对促进林木生长作用明显,但随着时间的推移各水平 4处理对林木生长的作用表
现出一定差异。据统计,经 B?、AE 7+ 4 !2 8=- 8 9的 4 处理,蓄积量分别比 4> 处理高出9>> 2B !2 8=和 C> 2B
!2 8=,而 9>E 7+ 4 !2 8=- 8 9则没有表现提高林木蓄积量的作用。在美国 H-0K-0L 实验林的长期生态系统研究
(M1NO)中,从 9@EE 年开始对两类森林(针叶林和落叶阔叶林)开展了模拟氮沉降实验,经过 @ -施氮处理,阔
叶林高氮处理的样方林木生物量比对照增长了近 C>5,低氮处理的样方林木生物量也比对照有所增长。但
在 @ -后松林林木生物量随着氮输入量的增多而减少,高氮处理(9C> 7+ 4 !2 8= - 8 9)样方林木生物量与对照
相比显著减少[99]。有研究表明,即使是较低的氮水平也对林木生长产生不利影响[==]。如美国东北云杉森
林,连续进行 A -的施 4(A P B97+ 4 !2 8=- 8 9)处理,前 B -林木生产力得到显著提高,但以后针叶林和阔叶林
的生长力都明显下降。从这些结果我们可以推断,林木生长对氮沉降的响应随氮沉降处理持续的时间而异。
氮沉降明显增加了土壤中硝态氮和氨态氮的量,而且表现为氮沉降水平越高,其增长程度越大,这和方运
@BA?Q 99期 Q Q Q 樊后保Q 等:亚热带杉木("#$$%$&’()%( *($+,-*(.()人工林生长与土壤养分对氮沉降的响应 Q
!""#:$ $ %%%& ’()*)+,(-& (.
霆等[/0]研究结果比较一致。因为土壤氮素转换过程是基质限制过程,氮输入增加了土壤和凋落物层的矿质
氮含量,缓冲了硝化菌、反硝化菌与植物吸收的竞争,增加了土壤的矿化硝化,从而进一步增进了土壤氮的有
效性[/1 2 /3]。本研究发现,土壤的硝态氮含量的增长率比土壤铵态氮的增长率要高。这主要是由于铵态氮比
硝态氮更易固持所致[/4]。一些模拟氮沉降的实验表明,土壤中 56 70 的淋溶随着氮沉降的增加而增加,而氮
素的淋溶损失具有强烈的酸化作用[3,/8];在从本实验的研究结果来看,#9 值的下降程度与氮沉降量呈正相
关,氮沉降时间越长,土壤 #9值下降程度也越大,正与上述结论相符。
土壤的有机质含量在整个氮沉降过程中都呈下降趋势。土壤中的有机质很大一部分来自凋落物的分解,
而土壤中的微生物是森林凋落物的主要分解者[/:],任何有利于微生物活动的行为与过程都将促进凋落物的
分解。氮沉降在一定程度上满足微生物对 5 素的需求,从而对凋落物分解有一定的促进作用。但有研究发
现,氮输入生态系统的量有一临界值,超出该临界值便会对植物和微生物的生长产生不利影响[/;]。许多研究
也证实了适度的氮沉降对凋落物分解有促进作用,但高氮沉降也会对凋落物分解产生不利影响[0<,0=]。>-,?-@
A)BC-等[0/]通过对参与有机物分解的 =< 种胞外酶活性的研究发现,氮沉降加速了凋落物的分解,但抑制了土
壤有机物(>6D)的分解。
通过 0 -的研究发现,随着氮沉降水平的增加,土壤速效磷、土壤速效钾和土壤交换性钙、镁含量呈下降
趋势。5-C-E,等[00]研究发现,过量的氮沉降造成土壤中多余的氮以 56 70 的形式从土壤中淋失,引起 F
G、
D+/ G和 A-/ G作为 56 70 的电荷平衡离子也从土壤中淋失。并且 A-
/ G的淋失对土壤有酸化作用[01]。孟范
平[0;]认为酸沉降(59 G1 、56
7
0 、>6
/ 7
1 )一方面能使固相磷酸盐分解,分解出的磷很容易被土壤中因酸雨而活化
的 H*0 G结合成低溶性化合物,而抑制磷酸盐的活性;另一方面酸化使土壤中的磷酸酶活性增强,提高了土壤
速效磷的含量。因此,氮沉降作用下土壤中速效磷的转变规律和机理还有待进一步研究。与土壤对氮沉降的
响应类似,林木针叶养分含量除对针叶 5含量有一定促进作用。但对针叶中的 I、F、A-、D+ 含量表现出一定
的抑制作用。通过分析发现,针叶 5含量经历了一个先增大后降低的过程。究其原因,在试验初期,氮沉降
满足了杉木生长对 5素的需求,杉木针叶 5素吸收率也相对增加,当输入的 5素达到杉木所需 5素的临界点
时,吸收量也会随之下降。有研究证实,当富营养的叶片生物量达到稳定时,5吸收量和增长率便会迅速下降
(和本试验第 0 年情况类似),此时,即使增加氮的输入,也不能继续提高植被的 5 增长率[03,04]。氮沉降也会
引起土壤中铝离子和铵离子的溶出增加,铝离子的存在会抑制植物对 I元素的吸收,而铵离子的存则会抑制
植物对 F G、A-/ G、D+/ G的的吸收[00,08,0:]。
综上所述,氮沉降是增加或减少植物生产力,取决于这些植物所处的森林生态系统的氮素饱和度。从进
行不同时间的模拟氮沉降实验来看,它们有一个共同点,在实验的前几年氮沉降都在一定程度上增加了森林
生态系统的生长力,但在实验后期不同程度上表现出对生产力的抑制作用。从本研究的结果来看,氮沉降增
加了杉木人工林的生产力。这也许是由于 5 素是许多植物生长的重要限制因子之一,而本实验林地属杉木
纯林,由于地力衰退和土壤肥力低等原因,氮沉降在一定时间里使土壤中的有效氮含量得到一定程度的提高,
从而促进了林木的生长,根据温带森林所进行的氮沉降试验所得结果推断,当所加氮素超过杉木林自身所需
氮素时,则有可能对林木生长产生不利影响,这一趋势在氮沉降对土壤和针叶养分的影响上有所体现。在鼎
湖山的试验表明,土壤有效氮含量增加既可能增加森林生产力,也有可能增加有效氮从系统流失的潜力。由
于目前大部分模拟氮沉降研究大多集中在温带森林,加上氮沉降对森林生态系统的影响还存在争议。因此,
要想进一步了解亚热带人工林对氮沉降增加的响应规律,还需进行长期的定位监测。
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[@B]0 K-. J H,72 ^ ],^!2-.+ W ],!" #$& [L3’8b-",). )M -"<)3#!’8,( .,"8)+’. =’#)3,",). ,.") M)8’3"*-.=& S!,.- F.b,8).<’."-* W(,’.(’,POOC,PC
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