全 文 ：第 26卷第 3期
2006年3月
生 态 学 报
ACTA ECOL0GICA SINICA
Vo1．26．No．3
Mar．，2006
大青山外生茵根真菌资源与生态研究
白淑兰 ，刘 勇 ，周 晶。，董 智 ，樊 荣
(1．内蒙古农业大学林学院，呼和浩特 010019；2．北京林业大学资源与环境学院，北京 100083；3．包头医学院基础医学部，包头 014010)
摘要：历经5a，采用踏查与样线调查相结合的方法，对内蒙古大青山主要林区的外生菌根真菌资源与生态进行了系统研究。通
过对子实体鉴定及对菌根组织的分离与回接研究，并借鉴前人对大青山大型真菌调查资料，初步认为在大青山分布的外生菌根
真菌共 163种，占现有国内报道种的26．6％，它们分别隶属于 18科 、41属。在大青山此次调查发现内蒙新记录种 54种，占大青
山记录种的33％，还有 5个存疑种；通过对分布区内各生态因子研究表明，在大青山外生菌根真菌喜欢生长在有机质丰富、林分
郁闭度0．7一O．9、海拔 1300—1900 m、阴坡的中部、坡度为 2O一4o。的环境中，而在陡坡、山顶或山麓分布较少；通过对生境土壤理
化因子分析结果表明。菌根真菌的存在能够明显降低土壤 pH值、并对环境中全 N含量有显著的提高 ，对全 P、全 K无显著影响。
但对速效态 N、P、K释放均有显著的促进作用，尤其速效 K的释放与对照存在着极显著的差异；从对共生关系研究表明，白蘑科
(Tficholomataceae)、红菇科(Russulaceae)、丝膜菌科(Cortinariaceae)、鹅膏科(Amanitaceae)的大部分真菌。以白桦( “／a platyphyla
Suks．)、山杨(Populus davidiana Dode．)、云杉(Picea asperata Mast．)、蒙古栎[p㈣ mongolica(Fisch．)Turcz．]、虎榛子(Ostryopsis
davidiana Decne．)为主要宿主，而牛肝菌科(Boletaceae)的大部分真菌主要 以油松(Pinus tabulaeformis Cart．)、华北落叶松 (
principis-rupprechti Mayr，)、云杉、白桦 、虎榛子等为主要宿主植物。
关键词：大青山；外生菌根资源调查；菌根生态
文章编号：1000．0933(2006)03．0837—05 中圉分类号：$944 文献标识码：A
Resources investigation and ecological study on ectomycorrhizal fungi in Daqingshan
Mountains，Inner Mongolia
BAI Shu．Lan。一，LIU Yong2 ，ZHOU Jing3，DONG Zhi ，FAN Rong (1
． c ofFo聊 ，y，Inner n f 枷 mral University，
Huhhot 010019；2．Colege ofResources and Environment，Belting For~try University，Beijing。100083；3，Department ofPreelinical Medicine，Baotou Medical
Colege，Baotou 014010，China)．Acta Ecalogica Sinica。20O6，26(3)：837—841．
Abstract：This paper summarized the comprehensive 5一year-survey of the cctomycorrhizal resources and their ecological
characteristics for the major forested areas in Daqingshan Mountain，Inner Mongolia．Preliminary results obtained using either the
fruit body identifcation in the field or culture inoculation in the laboratory suggest that there are 163 species of ectomycorrhizal
fungi in Daqingshan Mountain．These 163 species．approximately comprising 26．6％ of al the ectomycorrhizal species reported in
China．belong fo 18 families and 41 genera．In this survey，54 species were first time reported for this region，approximately
comprising 33％ of al the ectomycorrhiza,l species reported in Deqingshan Mountain and 5 species were not identifiable at the
species—leve1．These ectomycorrhizal fungi predominantly grow in the soil rich in organic mater，canopy closure of 0．7～0．9，
altitude of 1300—1900 m．and the in the north—facing slope of 2O一40。．Analysis of the soil physical and chemicM properties
indicates that the existence of ecomycorrhizal fungi significantly lowers soil ptt，and enhances the total N content，but has no
基金项目：国家自然基金资助项目(30260086，30560122)
收稿日期：2005．09．12；修订日期：2005—11．3O
作者简介；白淑兰(1960一)，女，蒙古族，内蒙古通辽市人，博士，教授，主要从事菌根基础与应用研究．E-mail：Baishulan2004@163．COfl
通讯作者 Author for corespondence，E-mail：liuyongd@public3．bta．net．cn
致谢：中国科学院微生物研究所卯晓岚研究员及内蒙古师范大学生物系张功教授对菌种给予了鉴定。在此谨表谢忱
Foundation item：The pmjoct was supported by National Natural Science Foundation of China(No．30260086·30560122)
Received date：2005—09—12；A~epted date：2005—11—30
Biography：BAI Shu．Lan，Ph．D．。mainly engaged in biochemical and physiological theory of myconhizae and its application·E-mail：Baishulan2004@ 163·toni
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apparent enh肌cing eflfect 0n the soil total P and K contents． By contrast，the existence of ectomycorrhizal fungi significantly
increa8e8 the availabilitv of labile N，P and K，especialy that of K．Additional analysis shows that(1)the host tree species for
T ch010H1ataceae，Russu1aceae，Cortinariaceae and Amanitaceae are Betula platyphyUa Suks．，Populus davidiana Dode．，Picea
asperat0 Mast．．Querc mongolica(Fisch．)Turcz．，and Ostryopsis davidiana Decne；and(2)the host tree species for
Boletaceae眦inlv aI_e n￡站tabulaeformis Cart．，Lar／x principis—rupprechtii Mayr．，Picea asperata Mast．，Betula platyphyla
Suks．，and Ostryopsis davidiana Decne．
Key words：Daqingshan Mountain；survey of ectomycorrhizal resources；mycorrhizal ecology
菌根是植物根系与菌根真菌形成的一种互惠共生体系，它是植物与真菌在长期生命进化过程中协同进化
的产物。其中，外生菌根是北方乔灌木树种菌根的主要类型。据估计 ，目前在全球范围内能够形成外生菌根
的真菌约90个属，5000～6000种 。约有650种的外生菌根真菌被命名 · 。早在 1895年 Patouilard N．就
对我国鹅膏科真菌做过零星记载，但后来我国菌根资源调查基本处于停滞状态，直到20世纪 80年代，随着全
国性和地区性科学考察、资源普查及大型真菌专题调查，我国菌根真菌资源研究才有了长足发展。据不完全
统计，我国现已报道能形成外生菌根的真菌分别隶属 3个亚门，49科，共 133属 ，近600种 。近年来，每年还
发现一些新记录种。
大青山位于内蒙古呼和浩特市和包头市一线北侧，属阴山山脉中段，北为内蒙古草原，南为土默特一冲积
平原，海拔在 1100—2300 m之间，它是呼、包二市的重要生态屏障。在对大青山外生菌根真菌资源调查的基
础上，对其生态因子也进行了较为全面的研究，旨在探明大青山外生菌根真菌的生态分布特性，为大青山乡土
外生菌根真菌资源开发与区划，乃至菌根化苗木定向培育提供理论依据。
1 调查与研究方法
1．1 调查方法与菌种鉴定
根据海拔、坡向、植被类型、土壤等划分调查区，在调查区内采用踏查与样线调查相结合的方法寻找子实
体，对子实体所有特征及生境进行详细记录。同时沿子实体基部菌丝进行菌索追踪调查，以确定子实体与树
木的菌根关系，采集相关宿主的小根进行菌套与哈蒂氏网形态学与解剖学特征观察。菌种的鉴定主要是通过
子实体、孢子等形态学特征进行。同时查阅大量相关资料确定菌根菌种。
1．2 生态因子调查与统计分析方法
在不同调查区内采集典型子实体根际 0 25cm深土壤混合样品共 8O份，同时采集具有代表性的腐生伞
菌根际0～25cm深土壤混合样品和相应林型区边缘土样各 20份作对照(以下简称 CK。与 CK：)。对新鲜子实
体与菌根组织通过组织分离的方法进行菌种分离，用于回接研究与菌种保藏。土壤样品测定指标包括：pH
值、有机质、全氮、全磷、全钾、速效氮、速效磷、速效钾等，具体方法参见文献 j。数据统计分析方法采用 SPSS
软件进行。
2 结果与分析
2．1 大青山外生菌根真菌种类分布
研究结果表明，目前在大青山共发现的外生菌根真菌隶属于 18科、41属、163种，占现有国内报道种类的
26．6％。子囊菌亚门(Ascomycotina)5科、6属、8种，担子菌亚门(Basidiomycotina)13科、35属、155种。此次调
查共发现 54个内蒙古新记录种，还有5个存疑种。其中，红菇科(Russulaceae)46种，占总数的 28．2％；牛肝菌
科(Boletaeeae)32种，占总数 的 19．6％；丝 膜 菌 科 (Cortinariaeeae)25种，占总 数 的 14．5％；白蘑科
(Trieholomataceae)18种，占总数的 1 1．0％；鹅膏科(Amanitaeeae)11种，占总数的 6．7％。此 5个科共 114种，占
总数的69．9％。从而说明大青山虽然植被退化较为严重，但外生菌根真菌资源尚保存较多，这也充分证实菌
根真菌较宿主植物具有更强的适应性与抗逆性，作为森林生态系统的重要组成部分，菌根真菌的多样性是维
持生态系统多样性及其功能多样性的一个重要因素 ]。因此，在生态系统保护与重建时对菌根真菌多样性的
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3期 白淑兰 等：大青山外生菌根真菌资源与生态研究 839
保护应给予足够重视。
2．2 生态因子对大青山外生菌根真菌分布的影响
2．2-1 海拔高度 调查结果表明，大青山外生菌根真菌的分布存在着明显的垂直分布规律(表 1)。这应该
是受生态环境垂直梯度变化影响的结果，因为在大青山中山区的阴坡水热状况较好，并分布有大量的杨桦阔
叶次生林或针阔混交林，具备菌根真菌生存与共生的条件。
表1 不同海拔高度对大青山外生菌根真菌种类分布的影响
Table1 Efect of altitude outhe abundance of ectomycorrhlz~ fungiIn Da 蛐 Mountain
百分比是指不同海拔范围内分布的种类 占大青山词查种类的百分比 Percentage w舾 taken as the ratio of the number of species in a certain
altitude to the total number of species surveyed in this study
低山区(<1300 m)种类较少，主要分布白蘑科的一些种，如：棕灰口蘑[TrichDlD舢 te um(Schaef：F ．)
Qu 1．]、条纹口蘑 [T．virgatum(Fr．)Gil1．]、粉紫香蘑 [Lepista personata(Fr，：Fr．)Sing．]、紫晶蜡蘑 [Lace0ri0
amethystea(Bul1．)Murr．]等；中山区(1300～1900 m)分布的种类最多，占总数的 70％以上，即有白蘑科的一些
种，也有牛肝菌科牛肝菌属(Boletus Dil1．eX Fr：)、粘盖牛肝菌属 (SuUlus Mich．eX Gray．)、绒盖牛肝菌属
(Xerocomus Qu 1．)、疣柄牛肝菌属(Lecinum Gray．)的一些种，丝膜菌科丝盖伞属[Inocybe(Fr．)Fr．]、丝膜菌属
(Cortinarius Fr．)、滑锈伞属[Hebeloma(Fr．)Kumm．]、白丝膜菌属[Leucocortinarius(Alb．et schw．)sing．]中的大部
分种，又有红菇科红菇属[Russula(Pers．eX Fr．)Gray．]、乳菇属(Lactarius Pers．ex Gray．)的许多种，还有鹅膏科
鹅膏属(Amanita Pers．ex Gray．)的一些种，如：褐黄鹅膏菌[A．crocea(Qu 1．)Kiuhm．＆Romagn．]、姜黄柄鹅膏菌
(A．flavipe~Imai．)、毒蝇鹅膏菌[A．muscaria(L．：Fr．)Pers．ex Hook．]、橙盖鹅膏菌[A．caesarea(Scop．：Fr．)
Pets．：Schw．]、角鳞灰鹅膏菌(A．spisacea Imai．)、金疣鹅膏菌[A．ceciliae(Berk．＆Br．)Bas．]、片鳞鹅膏菌[ ．
agglutinata(Berk．et Curt．)Lloyd．]、美女毒蝇菌[A．muscaria var．Puela(Batsch．)Cda．]等；高山区(>1900 in)
种类分布明显减少，主要分布有牛肝菌科中粘盖牛肝菌属、疣柄牛肝菌属、褶孔牛肝菌属(Phyloporus Que1．)的
一 些种，红菇科乳菇属的云杉乳菇[Lactarius deliciosus(I．：Fr．)Gray．var．piceus Smot1．]、松乳菇[L．deliciosus
(L．：Fr．)Gray．]等个别种。
2．2．2 坡向、坡度、坡位 由表2表明，阴坡、坡度为 20～40。、山体中部种类分布最多，因为这些地段分布有
大量的次生林；低山阳坡、陡坡以及山顶土壤干旱，植被稀少，多为旱生草本，甚至裸岩，同时山麓人为活动过
于频繁，菌类生存与共生环境较差，因此种类较少。
表2 不同坡向、坡度、坡位对外生菌根真菌分布的影响
Table 2 Efect of slope(i．e．．its direction。slzepness and location)on the abundance of ectomycorhizal fungi in Daqingshan Mountain
2．2．3 林分郁闭度及宿主植物 调查结果表明，林分郁闭度越大，种类就越多，当林分郁闭度达 0．7～0．9
时。分布的种类可占调查种类的70％以上。另外，地被物以苔草、羊草为主时外生菌根种类明显减少。从对
宿主植物研究分析认为，口蘑科、红菇科、丝膜菌科、鹅膏科以白桦、山杨、云杉、蒙古栎、虎榛子等为主要共生
者；而牛肝菌科宿主植物主要为油松、华北落叶松、云杉、白桦、虎榛子。
2．3 外生菌根真菌与土壤理化性状的关系
通过对样品土壤 pH值测定结果表明，菌根真菌可以大幅度降低土壤 pH值，而腐生伞菌类真菌对土壤
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生 态 学 报 26卷
pH值的影响与林缘土无显著差异(表3)。
通过对土壤养分测定结果表明，无论是菌根真菌还是腐生伞菌均喜欢生长于土壤有机质含量高的地段，
因为这些地段能为这些真菌生长提供必要的营养，从而有利于真菌菌丝的发育；另外，菌根真菌能够显著提高
土壤中全氮含量，说明菌根真菌对有机质的转化速率显著高于腐生伞菌和林缘，但对全磷、全钾无显著影响，
这也许是大青山自然生态系统中全磷、全钾主要来源于岩石中矿物的缘故。同时还证实，菌根真菌能显著促
进土壤中速效态 N、P、K的释放，使环境中的速效态养分显著高于 c Kl和 cK ，尤其是速效钾比对照提高了
76．5％(表 4)，说明菌根真菌的存在对环境中矿质钾的释放具有重要的作用。
衰 3 外生菌根真菌典型科、属对土壤 pH值的影响
Table 3 Efect of the representative eetomycorrhizal fungi on soil pH
字母不同表示多重比较差异显著(LsD检验，P=0．05)；B．b、B．1、B．$分别代表牛肝菌科中牛肝菌属、疣柄牛肝菌属、粘盖牛肝菌属；C．c代
表丝膜菌科丝膜菌属；R．r、R．1分别代表红菇科红菇属、乳菇属；A．a代表鹅膏科、鹅膏属；CKl代表腐生伞菌对照土样；CK2代表林缘对照土
样。下同 Diferentleters(i．e．，a and binthe second row)indicate statisticaly signifcantlevels(KSDtest，P=0．o5)：B．b。B．1。B．8，C．e，R．1，R．r，A．
a，CKl and c denote Boletus Dil1．ex Fr．，Leccinum Gray．，Suil,~Mich．ex Gray．；Cortinarius Fr．；Lactarius Pets．ex Gray．；Rusula(Pers ex Fr．)Gray．。
Amanita Pers．ex Gray．，saprophytic fungi；and soil samples from forest edge without ectomycorhizal fungi，respectively．the same below
裹4 外生菌根真黼对土壤理化因子的影响
Table 4 Efect of ectomyeorrhizal fungi on soil physical and chemical properties
同一列内字母不同表不多重比较差异显著(LSD检验，P=0．05)，ECMF代表外生菌根真菌 The diferent letters indicate significant diference
(KSD test，P=0．05)，ECMF represents eetomycorhizal fungi
3 讨论
菌根真菌作为森林生态系统的重要组成部分，对维持生态系统的功能和生物多样性有着不可替代的作
用，尤其像内蒙古大青山如此退化的生态系统中，残存的菌根真菌可能具有更重要的生态意义。因为很多研
究已经证实菌根真菌可以提高宿主植物在恶劣环境中的生存能力，而且它比宿主具有更强的抗逆性⋯。
国外对自然生态系统中外生菌根真菌生态、共生生理、共生机制等研究较多 ’ ]。而我国外生菌根基础
与生态研究还较滞后，许多树种的外生菌根共生关系尚不清楚，资源调查力度也不够，适合于各地区主要造林
树种的优良外生菌根真菌的筛选研究更少。通过对大青山外生菌根真菌资源与生态研究初步认为，在大青山
乡土外生菌根真菌资源较为丰富，具有较高的开发利用价值。同时，这些菌种分布存在着明显的垂直分布规
律，因为在大青山影响菌根真菌生存与共生的环境因子就存在着明显的垂直梯度变化。另外 ，外生菌根真菌
在生长与共生的过程中会产生大量的有机酸⋯]，在降低土壤 pH值的同时，还能促进土壤矿物中速效态 N、P、
K的释放，尤其是矿质 K的释放更为显著。袁玲等研究表明，外生菌根真菌分泌的草酸对含钾矿物云母、长石
中钾离子的释放具有重要的作用，外生菌根的菌索可以给宿主植物提供 1O％的钾n ’” 。Read通过对林下菌
丝系统在生态系统中的功能研究认为，整个生态系统是不可分割的整体，很多菌根真菌没有严格的共生专化
性，一种菌种可能与多个宿主连在一起，形成十分复杂的地下菌丝网络系统，成为地下生态系统中生物之间进
行营养交换与信息传递的重要枢纽 ，因此，生态系统中菌根真菌对环境的作用是十分复杂和多层次的，而
且，外生菌根真菌的多样性对于极度退化生态系统的养分循环可能具有更重要的生态意义，在我国应该加强
这方面的研究力度。
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