全 文 ：　 Ｇｕｉｈａｉａ　 Ｊｕｌ. ２０１６ꎬ ３６(７):８４８－８５８
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ＤＯＩ: １０.１１９３１ / ｇｕｉｈａｉａ.ｇｘｚｗ２０１４０５０４８
农友ꎬ 郑路ꎬ 贾宏炎ꎬ 等. 广西大青山南亚热带森林植物群落的种间联结性 [Ｊ]. 广西植物ꎬ ２０１６ꎬ ３６(７):８４８－８５８
ＮＯＮＧ Ｙꎬ ＺＨＥＮＧ Ｌꎬ ＪＩＡ ＨＹꎬ ｅｔ ａｌ. Ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｏｕｔｈ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｆｏｒｅｓｔ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ Ｄａｑｉｎｇｓｈａｎ ｏｆ Ｇｕａｎｇｘｉ [ Ｊ].
Ｇｕｉｈａｉａꎬ ２０１６ꎬ ３６(７):８４８－８５８
广西大青山南亚热带森林植物群落的种间联结性
农　 友１ꎬ２ꎬ 郑　 路１ꎬ２ꎬ 贾宏炎１ꎬ２ꎬ 卢立华１ꎬ２ꎬ 明安刚１ꎬ２
( １. 中国林业科学研究院 热带林业实验中心ꎬ 广西 凭祥ꎬ ５３２６００ꎻ ２. 广西
友谊关森林生态系统定位观测研究站ꎬ 广西 凭祥ꎬ ５３２６００ )
摘　 要: 广西大青山地处广西西南部ꎬ对该地区的研究主要集中在人工林ꎬ而对其天然次生林植物群落种间
联结性的研究尚未见有报道ꎮ 该研究基于广西友谊关森林生态系统定位观测研究站 １ ｋｍ２固定样地的调查数
据ꎬ用方差比率法(ＶＲ)和基于 ２ × ２联列表ꎬ通过 χ２ 统计量检验、共同出现百分率(ＰＣ)、联结系数(ＡＣ)ꎬ对广
西大青山主要乔木层 １７个树种、灌木层 ８个树种、草本层 １２ 个树种的种间联结性进行了研究ꎮ 方差分析结
果表明ꎬ乔木层的总体种间联结性表现为显著正关联ꎬ灌木层的总体种间联结性表现为不显著负关联ꎬ草本层
的总体种间联结性表现为不显著正关联ꎮ 不同检验结果表明ꎬ该区域植物群落主要乔木树种间具有正联结性
的种对较多ꎬ大多数乔木树种的种间联结性较紧密ꎻ主要灌木树种的种间联结性较松散ꎬ草本层主要种间表现
为弱联结性ꎮ 物种生态习性、群落演替阶段等因素可能是造成这一特性的主要原因ꎮ 未来应加强对其自然环
境的管理和保护ꎬ如果有必要ꎬ可适度人工干预ꎬ促进天然次生林的演替ꎮ 该研究结果为进一步研究南亚热带
天然次生林植物群落演替规律、维持和保护其物种多样性奠定基础ꎬ也可为该地区人工林的树种选择与配置
提供数据支撑ꎬ进而对其人工林的近自然经营提供一定的理论参考ꎮ
关键词: 大青山ꎬ 优势种ꎬ 种间联结性ꎬ 天然次生林ꎬ 南亚热带
中图分类号: Ｑ９４８.１　 　 文献标识码: Ａ　 　 文章编号: １０００￣３１４２(２０１６)０７￣０８４８￣１１
Ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｏｕｔｈ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｆｏｒｅｓｔ
ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ Ｄａｑｉｎｇｓｈａｎ ｏｆ Ｇｕａｎｇｘｉ
ＮＯＮＧ Ｙｏｕ１ꎬ２ꎬ ＺＨＥＮＧ Ｌｕ１ꎬ２ꎬ ＪＩＡ Ｈｏｎｇ￣Ｙａｎ１ꎬ２ꎬ ＬＵ Ｌｉ￣Ｈｕａ１ꎬ２ꎬ ＭＩＮＧ Ａｎ￣Ｇａｎｇ１ꎬ２
( １. Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｃｅｎｔｅｒ ｏｆ Ｔｒｏｐｉｃａｌ Ｆｏｒｅｓｔｒｙꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙꎬ Ｐｉｎｇｘｉａｎｇ ５３２６００ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ
２. Ｇｕａｎｇｘｉ Ｙｏｕｙｉｇｕａｎ Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｓｔａｔｉｏｎꎬ Ｐｉｎｇｘｉａｎｇ ５３２６００ꎬ Ｃｈｉｎａ )
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｔｈｅ ｎａｔｕｒａｌ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｇｕａｎｇｘｉ ｉｓ ｒｉｃｈ ｉｎ ｔｙｐｉｃａｌ ｆｏｒｅｓｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓꎻ ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｌｉｔｔｌｅ ｉｓ
ｋｎｏｗｎ ａｂｏｕｔ ｔｈｅ ｉｎｔｅｒ ｓｐｅｃｉｆｉｃ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ｄｏｍｉｎａｔｅ ｓｐｅｃｉｅｓ. Ｈｅｎｃｅꎬ ｏｕｒ ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ ｗａｓ ｔｏ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ ｈｏｗ ｔｈｅ
ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎｔｅｒａｃｔ ｗｉｔｈ ｅａｃｈ ｏｔｈｅｒ. Ｗｅ ｓａｍｐｌｅｄ １ ｋｍ２ ｉｎ ｔｈｅ ｎａｔｕｒａｌ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｆｏｒｅｓｔꎬ ｓｅ￣
ｌｅｃｔｅｄ １７ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓꎬ ８ ｓｈｒｕｂ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ １２ ｈｅｒｂ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ ｖａｌｕｅｓ ａｎｄ ｓｔｕｄｉｅｄ ｉｎｔｅｒ ｓｐｅｃｉｆｉｃ
ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓ ｂｙ ｕｓｉｎｇ ｖａｒｉａｎｃｅ ｒａｔｉｏ (ＶＲ) ａｎａｌｙｓｉｓ ａｎｄ　 χ２ ￣ｔｅｓｔｓꎬ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｃｏ￣ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ(ＰＣ) ａｎｄ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ ｃｏｅｆ￣
ｆｉｃｉｅｎｔ (ＡＣ). Ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ａ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｏｖｅｒａｌｌ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ ａｍｏｎｇ ｔｒｅｅｓꎬ ａｎ ｉｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｎｅｇａｔｉｖｅ
ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｍｏｎｇ ｓｈｒｕｂｓꎬ ａｎｄ ａｎ ｉｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｍｏｎｇ ｈｅｒｂｓ.　 χ２ ￣ｔｅｓｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ａ ｐｏｓ￣
收稿日期: ２０１４￣０７￣１８　 　 修回日期: ２０１４￣０９￣１０
基金项目: 国家“十二五”农村领域科技计划项目(２０１２ＢＡＤ２２Ｂ０１０５)ꎻ中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金项目(ＣＡＦＹＢＢ２０１２００１)
[Ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｐｒｏｊｅｃｔ ｏｆ “１２ｔｈ Ｆｉｖｅ￣Ｙｅａｒ” ｉｎ Ｒｕｒａｌ Ａｒｅａｓ (２０１２ＢＡＤ２２Ｂ０１０５)ꎻ Ｃｅｎｔｒａｌ Ｐｕｂｌｉｃ￣ｉｎｔｅｒｅｓｔ Ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ Ｉｎｓｔｉ￣
ｔｕｔｉｏｎ Ｂａｓａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｆｕｎｄ (ＣＡＦＹＢＢ２０１２００１)]ꎮ
作者简介: 农友(１９８７￣ )ꎬ男(壮族)ꎬ广西龙州人ꎬ硕士ꎬ助理工程师ꎬ森林生态学专业ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｉｍｎｏｎｇｙｏｕ＠ １６３.ｃｏｍꎮ
ｉｔｉｖｅ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ ｆｏｒ ８１ ｐａｉｒｓ ａｎｄ ａ ｎｅｇａｔｉｖｅ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ ｆｏｒ １９ ｐａｉｒｓ ａｎｄ ５ ｐａｉｒｓ ｄｉｄ ｎｏｔ ｈａｖｅ ａ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ａｍｏｎｇ ｔｒｅｅｓ.
Ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ａ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ ｆｏｒ １４ ｐａｉｒｓ ａｎｄ ａ ｎｅｇａｔｉｖｅ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ ｆｏｒ １２ ｐａｉｒｓ ａｎｄ ２ ｐａｉｒｓ ｄｉｄ ｎｏｔ ｈａｖｅ ａ ｒｅｌａｔｉｏｎ￣
ｓｈｉｐ ａｍｏｎｇ ｓｈｒｕｂｓ. Ａ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ ｗａｓ ｆｏｕｎｄ ｆｏｒ ３２ ｐａｉｒｓ ａｎｄ ａ ｎｅｇａｔｉｖｅ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ ｆｏｒ ２４ ｐａｉｒｓ ａｎｄ ５ ｐａｉｒｓ ｄｉｄ
ｎｏｔ ｓｈｏｗ ａ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ａｍｏｎｇ ｈｅｒｂｓ. Ｔｈｅ ｍａｉｎ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｅｒｅ ｃｏｎｎｅｃｔｅｄ ｍｏｒｅ ｃｌｏｓｅｌｙ ｗｈｅｒｅａｓ ｍａｉｎ ｓｈｒｕｂ ｓｐｅｃｉｅｓ
ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ ｗａｓ ｌｏｏｓｅ ａｎｄ ｍａｉｎ ｈｅｒｂ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ ｉｓ ｗｅａｋ. Ｔｈｅ ｍａｉｎ ｃａｕｓｅｓ ｆｏｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ａｓ￣
ｓｕｍｅｄ ｔｏ ｂｅ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｈａｂｉｔｓꎬ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｓｔａｇｅ ａｍｏｎｇ ｏｔｈｅｒｓ. Ｉｎ ｔｈｅ ｆｕｔｕｒｅꎬｔｈｅ ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ ａｎｄ ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ
ｏｆ ｔｈｅ ｎａｔｕｒａｌ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｓｈｏｕｌｄ ｂｅ ｍｏｒｅ ｓｔｒｅｎｇｔｈｅｎꎬｉｆ ｎｅｃｅｓｓａｒｙꎬｍａｎｕａｌ ｉｎｔｅｒｖｅｎｔｉｏｎ ｍａｙ ｂｅ ａｐｐｒｏｐｒｉａｔｅ ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ
ｐｒｏｍｏｔｅ ｔｈｅ ｎａｔｕｒａｌ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｆｏｒｅｓｔ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ. Ｔｈｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｗｉｌｌ ｐｒｏｖｉｄｅ ｔｈｅ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｎｌｙ ｆｏｒ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇ ｔｈｅ
ｃｕｒｒｅｎｔ ｓｉｔｕａｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｒｅｎｄｓ ｉｎ ｉｔｓ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎꎬｂｕｔ ａｌｓｏ ｆｏｒ ｔｈｅ ｆｕｔｕｒｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｎ ｉｔｓ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｒｅｇｕｌａｒ ａｎｄ ｔｈｅ ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ｉｔｓ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｄａｑｉｎｇｓｈａｎꎬ ｄｏｍｉｎａｔｅ ｓｐｅｃｉｅｓꎬ ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎꎬ ｎａｔｕｒａｌ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｆｏｒｅｓｔꎬ ｓｏｕｔｈ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ
　 　 种间联结是指不同种类在空间分布上的相互关
联性ꎬ作为两个物种出现的相似性尺度ꎬ是以物种的
存在与否为依据ꎬ是一种定性的数据 (张金屯ꎬ
２００４)ꎬ是不同物种在不同生境中相互影响、相互作
用形成的有机联系的反映(王伯荪等ꎬ１９８９ꎻＧｒｅｉｇ￣
Ｓｍｉｔｈꎬ１９８３)ꎬ通常是由群落生境的差异影响了物种
的分布引起的ꎬ它反映了物种相互排斥或相互吸引
的性质(周纪纶ꎬ１９９２)ꎮ 了解种群间的联结性ꎬ探
讨植物对环境的适应能力 (邓福英和臧润国ꎬ
２００７)ꎬ有助于了解森林群落数量结构特征和种群
对环境资源利用的相似性ꎬ对正确认识群落中各个
物种之间的相互作用以及群落的组成、结构、功能和
分类有重要的指导意义(王伯荪和彭少麟ꎬ１９８５ꎻ张
金屯ꎬ２００４)ꎬ并能为植物的经营管理、自然植被恢
复和生物多样性保护提供理论依据(宋永昌ꎬ２００１ꎻ
张金屯ꎬ２００４ꎻ许涵等ꎬ２００８)ꎮ
广西大青山地处广西西南部ꎬ对该地区的研究
主要集中在人工林(康冰等ꎬ２００９ꎬ２０１０ꎻ明安刚等ꎬ
２０１３)ꎬ天然次生林的研究较少(康冰等ꎬ２００６)ꎬ种
间联结性的研究尚未见报道ꎮ 开展大青山天然次生
林植物群落种间联结性的研究ꎬ可以看出大青山天
然次生林植物群落的演替现状及趋势ꎬ了解演替过
程中群落种对间的相互作用ꎬ可为进一步研究南亚
热带天然次生林植物群落演替规律、维持和保护其
物种多样性奠定基础ꎬ也可为该地区人工林的树种
选择与配置提供数据支撑ꎬ进而对人工林的近自然
经营提供一定的理论参考ꎮ
１　 研究区自然条件
研究区域地处南亚热带南缘ꎬ与北热带毗邻ꎬ属
于南亚热带季风气候(康冰ꎬ２００７)ꎮ 位于 ２１°５７′４７″~
２２°１９′２７″ Ｎꎬ１０６°３９′５０″~ １０６°５９′３０″ Ｅꎮ 年平均气温
２１.５ ℃ꎬ最冷月(１月) 平均气温为 １３.５ ℃ꎬ最热月(７
月) 平均气温为 ２７.６ ℃ꎬ≥１０ ℃年积温７ ５００ ℃ꎬ年
降雨量 １ ４００ ｍｍꎮ 大青山主峰海拔为１ ０４５ ｍꎬ河谷
高度在 １３０~１５０ ｍꎮ 地带性土壤为中酸性火山岩和
花岗岩发育而成的砖红壤 (含紫色土)ꎬ土层平均厚
度为 ０.５~１.０ ｍ(黄承标等ꎬ２０１１)ꎮ 大青山主峰地形
复杂ꎬ气温高ꎬ雨量充沛ꎬ湿度大ꎬ地形陡峭ꎬ人为干扰
较少ꎮ 本次调查的群落位于大青山海拔 ９００~１ ０４０ ｍ
的山地ꎬ组成植物以常绿阔叶树种为主ꎮ
２　 研究方法
２.１ 样地构建及野外调查
２０１３年ꎬ经过实地踏查ꎬ选择大青山天然次生
林保存较好的大青山山顶东北坡ꎬ海拔 ９６０ ~ １ ０４０
ｍꎬ参照巴拿马 Ｂａｒｒｏ Ｃｏｌｏｒａｄｏ Ｉｓｌａｎｄ (ＢＣＩ) ５０ ｈｍ２
热带雨林样地的技术规范及中国森林生物多样性监
测网络统一的调查方法ꎬ结合当地地形地貌ꎬ将样地
设置为 １.０ ｈｍ２的固定样地ꎬ进行长期观测ꎮ 用全站
仪将 １.０ ｈｍ２(东西宽 １００ ｍꎬ南北长 １００ ｍ)样地划
分出 ２５个 ２０ ｍ × ２０ ｍ的样方ꎬ再把每个 ２０ ｍ × ２０
ｍ的样方划分成 ４个 １０ ｍ × １０ ｍ和 １６个 ５ ｍ × ５
ｍ的小样方ꎬ每个 ２０ ｍ × ２０ ｍ 样方的 ４ 个角用带
有样方编号的水泥桩作永久标记ꎮ
以 ５ ｍ × ５ ｍ 小样方为基本调查单元ꎬ对每个
ＤＢＨ≥１.０ ｃｍ的木本植物挂铝牌标记ꎬ记录种名、胸
径、树高、坐标等ꎮ 每个 ２０ ｍ × ２０ ｍ 的样方中ꎬ选
择东北角及西南角共两个 ５ ｍ × ５ ｍ小样方作为灌
草层的调查样方ꎬ记录 ＤＢＨ<１.０ ｃｍ 灌木和草本植
９４８７期　 　 　 　 　 　 　 　 　 农友等: 广西大青山南亚热带森林植物群落的种间联结性
物的种名、个体数、高度、盖度等数据ꎮ 调查植物共
１３６种ꎬ其中乔木 ８３ 种ꎬ灌木 ３１ 种ꎬ草本 ２２ 种ꎮ 全
部野外工作于 ２０１３年 １２月至 ２０１４年 １月完成ꎮ
２.２ 重要值的测定
乔木重要值( ＩＶ) ＝ 相对多度(％) ＋相对频度
(％)＋相对胸高断面积(％)ꎻ灌草重要值( ＩＶ) ＝ 相
对多度(％)＋相对频度(％)＋相对盖度(％)ꎻ重要值
范围为 ０~３００％ꎮ
２.３ 总体联结性的测定
用方差比率法(ＶＲ)确定总体的联结性(Ｓｃｈｌｕｔ￣
ｅｒꎬ１９８４)ꎬ用 Ｗ 检验关联的显著性 (周叶先等ꎬ
２０００)ꎮ 计算公式:
δＴ ２ ＝∑
Ｓ
ｉ ＝ １
Ｐ ｉ(１ － Ｐ ｉ)ꎬＰ ｉ ＝ ｎｉ / Ｎ (１)
Ｓ２Ｔ ＝ １ / Ｎ∑
Ｎ
ｊ ＝ １
(Ｔ ｊ － ｔ)
２
(２)
ＶＲ ＝ Ｓ２Ｔ / δ２Ｔ (３)
Ｗ ＝ Ｎ􀅰ＶＲ (４)
式中ꎬＳ为物种总数ꎬＮ为样方总数ꎬ Ｔ ｊ 为样方 ｊ
内出现的物种总数ꎬ ｎｉ 为物种 ｉ 出现的样方总数ꎬｔ
为样方中种的平均数ꎬ即 ｔ ＝ (Ｔ１ ＋Ｔ２ ＋􀆺􀆺＋Ｔｎ) / Ｎꎮ
公式在假设条件下ꎬＶＲ 的期望值是 １ꎬ当 ＶＲ ＝ １ 时ꎬ
符合所有种间无关联的假设ꎬ当 ＶＲ>１ 时ꎬ种间为净
的正关联ꎬ当 ＶＲ<１ 时ꎬ种间为净的负关联ꎮ
２.４ 种间联结性测定
基于建立的 ２×２ 联列表ꎬ以 χ２ 统计量为基础ꎬ
结合共同出现百分率 ＰＣ 及联结系数 ＡＣ 确定种间
联结性(Ｄｉｃｅ ＬＲꎬ１９４５ꎻ张金屯ꎬ２００４)ꎮ ２×２ 联列表
样式如表 １ꎮ
２.４.１　 χ２ 统计量的计算及其检验　 首先将物种在
样方中出现与否的原始数矩阵转化为 Ｓ×Ｎ(Ｓ 为种
数ꎬＮ为样方数)形式的二元数据矩阵ꎬ即 ０ꎬ１ 矩阵
(０为不出现ꎬ１为出现)ꎮ 然后分别对种对构建 ２×２
联列表ꎬ并统计 ａ、ｂ、ｃ、ｄ的值ꎬ其中 ａ 为两个物种 Ａ
和 Ｂ均出现样方数ꎬｂ为物种 Ｂ 出现物种 Ａ 不出现
的样方数ꎬｃ为物种 Ａ出现物种 Ｂ不出现的样方数ꎬ
ｄ为两个物种 Ａ和 Ｂ都不出现的样方数(王伯荪和
彭少麟ꎬ１９８５)ꎮ 假设物种 Ａ和 Ｂ 相互独立ꎬ没有关
联ꎬ可以通过 χ２ 值来检验这一假设ꎮ 由于取样为非
连续性取样ꎬ用 Ｙａｔｅｓ 连续校正公式计算(张金屯ꎬ
２００４)ꎮ 即:
χ２＝ [(︳(ａｄ－ｂｃ)︳－Ｎ / ２) ２×Ｎ] / [(ａ＋ｂ) (ｂ＋ｃ)
(ｃ＋ｄ)(ａ＋ｃ)](自由度 Ｐ＝ １) (５)
表 １　 ２ × ２联列表样式
Ｔａｂｌｅ １　 ２ × ２ ｃｏｎｔｉｎｇｅｎｃｙ ｔａｂｌｅ ｔｅｍｐｌａｔｅ
物种 Ｂ　 Ｓｐｅｃｉｅｓ Ｂ
出现的
样方数
Ａｐｐｅａｒａｎｃｅ
ｐｌｏｔ ｎｕｍｂｅｒ
不出现的
样方数
Ｄｉｓａｐｐｅａｒａｎｃｅ
ｐｌｏｔ ｎｕｍｂｅｒ
物种 Ａ
Ｓｐｅｃｉｅｓ Ａ
出现的
样方数
Ａｐｐｅａｒａｎｃｅ
ｐｌｏｔ ｎｕｍｂｅｒ
ａ ｂ ａ＋ｂ
不出现的
样方数
Ｄｉｓａｐｐｅａｒａｎｃｅ
ｐｌｏｔ ｎｕｍｂｅｒ
ｃ ｄ ｃ＋ｄ
ａ＋ｃ ｂ＋ｄ ａ＋ｂ＋ｃ＋ｄ
　 　 式中ꎬＮ为样方总数ꎬ当 ａｄ>ｂｃ时ꎬ为正联结ꎻ当
ａｄ<ｂｃ时ꎬ为负联结ꎮ 若 Ｐ>０.０５ꎬ即当 χ２<３.８４１ 时ꎬ
种对相互独立的假设成立ꎬ它们独立分布ꎬ即为中性
联结ꎻ若 Ｐ<０.０１ꎬ即当 χ２>６.６３５时ꎬ种对相互独立的
假设不成立ꎬ种间联结为极显著ꎻ若 ０.０１<Ｐ<０.０５ꎬ
即当 ３.８４１< χ２<６.６３５时ꎬ种间联结为显著ꎮ
２.４.２ 共同出现百分率 ＰＣ　 ＰＣ 值用来测定种间的
正联结程度ꎬ公式为:
ＰＣ＝ａ / (ａ＋ｂ＋ｃ) (６)
式中ꎬＰＣ值的范围介于 ０ 到 １ 之间ꎬ其值越接
近于 １ꎬ表明种对间的正关联程度越大ꎬ无关联时为
０(王伯荪和彭少麟ꎬ１９８５ꎻ王伯荪ꎬ １９８６ꎻ郭志华等ꎬ
１９９７)ꎮ
２.４.３ 联结系数 ＡＣ　 联结系数 ＡＣ 用来进一步检验
由 χ２ 所测定出的结果及说明种间联结程度ꎮ
若 ａｄ≥ｂｃꎬ
则 ＡＣ＝(ａｄ－ｂｃ) / [(ａ＋ｂ)(ｂ＋ｄ)] (７)
若 ｂｃ>ａｄ且 ｄ≥ａꎬ
则 ＡＣ＝(ａｄ－ｂｃ) / [(ａ＋ｂ)(ａ＋ｃ)] (８)
若 ｂｃ>ａｄ且 ｄ<ａꎬ
则 ＡＣ＝(ａｄ－ｂｃ) / [(ｂ＋ｄ)(ｄ＋ｃ)] (９)
式中ꎬＡＣ值的范围介于－１ 到 １ 之间ꎬ其值越接
近于 １ꎬ表明物种的正联结性越强ꎻ其值越接近于
－１ꎬ表明物种的负联结性越强ꎻ其值为 ０ 时ꎬ种对间
表现出相互独立的特点(王伯荪和彭少麟ꎬ１９８５ꎻ王
伯荪ꎬ １９８６ꎻ郭志华等ꎬ１９９７)ꎮ
２.５ 数据处理
所有数据均在 Ｅｘｃｅｌ ２００３ (Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ Ｃｏｒｐｏｒａｔｉｏｎ)
０５８ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
表 ２　 主要种群的重要值
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ ｍａｉｎ ｓｐｅｃｉｅｓ
编号
Ｎｏ.
乔木层植物名称
Ｔｒｅｅ ｌａｙｅｒ
ｐｌａｎｔ ｎａｍｅ
重要值
ＩＶ
(％)
编号
Ｎｏ.
灌木层植物名称
Ｓｈｒｕｂ ｌａｙｅｒ
ｐｌａｎｔ ｎａｍｅ
重要值
ＩＶ
(％)
编号
Ｎｏ.
草本层植物名称
Ｈｅｒｂ ｌａｙｅｒ
ｐｌａｎｔ ｎａｍｅ
重要值
ＩＶ
(％)
１ 大叶栎
Ｑｕｅｒｃｕｓ ｇｒｉｆｆｉｔｈｉｉ
３０.４０ １ 大叶栎
Ｑｕｅｒｃｕｓ ｇｒｉｆｆｉｔｈｉｉ
８１.１２ １ 阔片短肠蕨
Ａｌｌａｎｔｏｄｉａ ｍａｔｔｈｅｗｉｉ
１１２.７５
２ 锈毛梭子果
Ｅｂｅｒｈａｒｄｔｉａ ａｕｒａｔａ
２６.０３ ２ 菝葜
Ｓｍｉｌａｘ ｃｈｉｎａ
３８.４２ ２ 楼梯草
Ｅｌａｔｏｓｔｅｍａ ｉｎｖｏｌｕｃｒａｔｕｍ
２９.７０
３ 鹿角锥
Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｌａｍｏｎｔｉｉ
２０.６３ ３ 海南山龙眼
Ｈｅｌｉｃｉａ ｈａｉｎａｎｅｎｓｉｓ
３１.９８ ３ 高秆珍珠茅
Ｓｃｌｅｒｉａ ｔｅｒｒｅｓｔｒｉｓ
２７.０８
４ 尖连蕊茶
Ｃａｍｅｌｌｉａ ｃｕｓｐｉｄａｔａ
１５.７１ ４ 锈毛梭子果
Ｅｂｅｒｈａｒｄｔｉａ ａｕｒａｔａ
３１.３４ ４ 扁柄沿阶草
Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎ ｃｏｍｐｒｅｓｓｕｓ
２３.１１
５ 木姜子
Ｌｉｔｓｅａ ｐｕｎｇｅｎｓ
１２.４９ ５ 尖连蕊茶
Ｃａｍｅｌｌｉａ ｃｕｓｐｉｄａｔａ
２５.５３ ５ 苦竹
Ｐｌｅｉｏｂｌａｓｔｕｓ ａｍａｒｕｓ
２０.８７
６ 罗浮锥
Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｆａｂｅｒｉ
１２.３６ ６ 柠檬金花茶
Ｃ. ｌｉｍｏｎｉａ
１４.４７ ６ 广西省藤
Ｃａｌａｍｕｓ ｇｕａｎｇｘｉｅｎｓｉｓ
１６.３５
７ 鸭公树
Ｎｅｏｌｉｔｓｅａ ｃｈｕｉｉ
１２.１９ ７ 鸭公树
Ｎｅｏｌｉｔｓｅａ ｃｈｕｉｉ
１３.０７ ７ 华山姜
Ａｌｐｉｎｉａ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ
１４.０１
８ 广东琼楠
Ｂｅｉｌｓｃｈｍｉｅｄｉａ ｆｏｒｄｉｉ
１１.９１ ８ 桃叶珊瑚
Ａｕｃｕｂａ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ
１０.５１ ８ 镰羽贯众
Ｃｙｒｔｏｍｉｕｍ ｂａｌａｎｓａｅ
９.８１
９ 环鳞烟斗柯
Ｌｉｔｈｏｃａｒｐｕｓ ｃｏｒｎｅｕｓ
１１.７４ ９ 灰绿耳蕨
Ｐｏｌｙｓｔｉｃｈｕｍ ｅｘｉｍｉｕｍ
９.６９
１０ 桂南木莲
Ｍａｎｇｌｉｅｔｉａ ｃｈｉｎｇｉｉ
１１.６９ １０ 蜘蛛抱蛋
Ａｓｐｉｄｉｓｔｒａ ｅｌａｔｉｏｒ
７.７４
１１ 柠檬金花茶
Ｃａｍｅｌｌｉａ ｌｉｍｏｎｉａ
９.６３ １１ 短穗鱼尾葵
Ｃａｒｙｏｔａ ｍｉｔｉｓ
７.６８
１２ 海南山龙眼
Ｈｅｌｉｃｉａ ｈａｉｎａｎｅｎｓｉｓ
９.００ １２ 狭翅巢蕨
Ｎｅｏｔｔｏｐｔｅｒｉｓ ａｎｔｒｏｐｈｙｏｉｄｅｓ
５.８６
１３ 腺叶桂樱
Ｌａｕｒｏｃｅｒａｓｕｓ ｐｈａｅｏｓｔｉｃｔａ
８.７０
１４ 白背桐
Ｍａｌｌｏｔｕｓ ａｐｅｌｔａ
７.０９
１５ 桃叶珊瑚
Ａｕｃｕｂａ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ
６.７３
１６ 革叶算盘子
Ｇｌｏｃｈｉｄｉｏｎ ｄａｌｔｏｎｉｉ
６.２８
１７ 青藤公
Ｆｉｃｕｓ ｌａｎｇｋｏｋｅｎｓｉｓ
５.８１
和 ＳＰＳＳ１８.０等软件下进行处理分析和制图ꎮ
３　 结果与分析
３.１ 种群的重要值
由于植物种类较多ꎬ根据每个物种的重要值排
序ꎬ选取重要值较大的种群进行了种间联结性的计
算和分析ꎮ 参与分析的物种包括乔木 １７ 种ꎬ灌木 ８
种ꎬ草本 １２种ꎮ 选取物种的重要值如表 ２所示ꎮ
３.２ 群落的总体联结性
根据调查数据ꎬ计算种群间的总体联结性(表
３)ꎮ 表 ３结果表明ꎬ大青山天然次生林植物群落乔
木、灌木、草本 ３个层次的优势种种间联结性存在明
显差异ꎮ 乔木层的 ＶＲ ＝ ６.４５１>１ꎬ表明总体上种间
存在一定的正联结ꎬ 其显著性统计量Ｗ为 １６１.２７７ꎬ
以自由度查询相应的 χ２ 值 (杜荣骞ꎬ ２００３)ꎬ即
χ２
０.０５(２５)＝ １４.６１ꎬ χ２０.９５(２５) ＝ ３７.６５ꎬＷ 值落入 χ２０.０５(２５)与
χ２
０.９５(２５)区间之外ꎬ且大于 χ２０.９５ (２５)值ꎬ表明乔木层群落
总体上的正联结程度达到显著水平ꎻ灌木层的 ＶＲ ＝
０.８３９<１ꎬ表明总体上种间存在一定的负联结ꎬ 其显
著性统计量 Ｗ为 ２０.９６９ꎬＷ值落入 χ２０.０５(２５)与 χ２０.９５(２５)
之间ꎬ表明灌木层群落总体上的负联结程度不显著ꎻ
１５８７期　 　 　 　 　 　 　 　 　 农友等: 广西大青山南亚热带森林植物群落的种间联结性
表 ３　 种群间的总体联结性
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｏｖｅｒａｌｌ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓ ａｍｏｎｇ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
层次
Ｌａｙｅｒ
方差比率
ＶＲ
检验
统计量
Ｗ
χ２ 临界值
χ２ ￣ｔｅｓｔｓ
(χ２０.９５(Ｎ) ꎬ
χ２
０.０５(Ｎ) )
测度结果
Ｒｅｓｕｌｔ
乔木层
Ｔｒｅｅ ｌａｙｅｒ
６.４５１ １６１.２５ (１４.６１ꎬ ３７.６５) 显著正关联
Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｐｏｓｉ￣
ｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ
灌木层
Ｓｈｒｕｂ ｌａｙｅｒ
０.８３９ ２１.００ (１４.６１ꎬ ３７.６５) 不显著负关联
Ｉｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｎｅｇ￣
ａｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ
草本层
Ｈｅｒｄ ｌａｙｅｒ
１.１５１ ２８.９３ (１４.６１ꎬ ３７.６５) 不显著正关联
Ｉｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｐｏｓ￣
ｉｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ
草木层的 ＶＲ＝ １.１５１>１ꎬ表明总体上种间存在一定
的正联结ꎬ 其显著性统计量 Ｗ 为 ２８.９３ꎬＷ 值落入
χ２
０.０５(２５)与 χ２０.９５(２５)之间ꎬ表明草本层群落总体上的正
联结程度不显著ꎮ
３.３ 主要种群的联结性
３.３.１ 乔木层优势种群的联结性　 大青山天然次生
林乔木层优势种群间的共同出现百分率(ＰＣ)半矩
阵图、联结系数 ＡＣ半矩阵图、 χ２ 检验数据半矩阵如
图 １和表 ４所示ꎮ 由于锈毛梭子果和广东琼楠均出
现在所有的调查样方中ꎬ与之配对的共 ３１个种对无
法计算出 χ２ 值及 ＡＣ值ꎮ
χ２ 结果显示(表 ４)ꎬ有 ２０个种对的种间联结达
到显著或极显著水平 ( ３. ８４１ < χ２ < ６. ６３５ 或 χ２ >
６.６３５)ꎬ这些种对的物种大部分来自群落的中上层ꎬ
他们在群落所处的位置相似ꎬ存在一定的互利关系ꎮ
ＰＣ值分析结果(图 １:ａ)显示ꎬ所有种对间均呈现正
的联结性ꎬ其中广东琼楠和锈毛梭子果、白背桐和鸭
公树、尖连蕊茶和腺叶桂樱这 ３ 个种对间存在极强
的正联结性(ＰＣ 值接近 １)ꎮ ＡＣ 值分析结果显示
(图 １:ｂ)ꎬ正联结种对数为 ８１ 个ꎬ负联结种对数为
１９ꎬ５ 个种对表现出完全相互独立的特点(ＡＣ ＝ ０)ꎮ
其中ꎬ有 ６ 个种对出现强的正联结ꎬ白背桐和鸭公
树、桃叶珊瑚和鸭公树的 ＡＣ 值均为 １ꎬ１１ 个种对为
强的负联结(ＡＣ＝ －１)ꎮ
χ２ 检验结合共同出现百分率(ＰＣ)、联结系数
ＡＣ的分析结果表明ꎬ检验中正联结种对数较多ꎬ在
１０５个种对中ꎬ达到显著和极显著正联结的种对 ２０
个ꎻ不显著联结的种对数为 ８５ 个ꎬ其中正联结 ６１
个ꎬ占总对数的 ７１.７７％ꎬ负联结 １９ 个ꎬ占 ２２.３５％ꎬ
无联结 ５个ꎬ占 ５.８８％ꎬ这与总体种间联结性检验的
方差比率 ＶＲ 值的结果一致ꎬ乔木层优势种群正联
结性明显ꎮ
３.３.２ 灌木层优势种群种对的联结性　 大青山天然
次生林优势灌木种群间的共同出现百分率(ＰＣ)半
矩阵图、联结系数 ＡＣ半矩阵图及 χ２统计数阵如图 ２
和表 ５所示ꎮ
χ２ 结果显示(表 ５)ꎬ灌木层 ２８ 个种对中ꎬ只有
菝葜和海南山龙眼 １个种对的种间联结达到显著水
平(３.８４１< χ２<６.６３５)ꎻＰＣ 值分析结果(图 ２:ａ)显
示ꎬ所有种对间均呈现正的联结性ꎬ其中ꎬ大叶栎与
海南山龙眼、锈毛梭子果、尖连蕊茶及海南山龙眼与
锈毛梭子果、尖连蕊茶组成的 ５ 个种对有较强的联
结性 ( ＰＣ≥０.５０)ꎬ其他种对为弱联结性 ( ＰＣ <
０.５０)ꎻＡＣ值分析结果显示(图 ２:ｂ)ꎬ１４个种对为正
关联ꎬ１２个种对为负关联ꎬ大叶栎与海南山龙眼、尖
连蕊茶和鸭公树 ２个种对无关联(ＡＣ ＝ ０)ꎮ 不同检
验结果表明ꎬ灌木种间的联结性较弱ꎮ
３.３.３ 草本层优势种群种对的联结性　 由表 ６和图 ３
可知ꎬ扁柄沿阶草和蜘蛛抱蛋之间存在显著的正联
结ꎻ灰绿耳蕨和短穗鱼尾葵之间存在极显著的正联
结ꎻ广西省藤和华山姜之间存在显著的负联结性ꎻ高
杆珍珠茅与灰绿耳蕨、短穗鱼尾葵、苦竹和华山姜、
狭翅巢蕨之间的 ＰＣ值为 ０和 ＡＣ值为－１ꎬ说明它们
之间无关联ꎻ苦竹和短穗鱼尾葵之间完全独立
(ＡＣ＝ ０)ꎮ 在众多种对中ꎬ仅有阔片短肠蕨和扁柄
沿阶草、楼梯草和阔片短肠蕨、灰绿耳蕨和短穗鱼尾
葵、楼梯草和扁柄沿阶草 ４ 个种对的共同出现百分
率 ＰＣ在较高的水平(ＰＣ≥０.５０)ꎬ说明他们的正联
结性较强ꎬ除此之外ꎬ２５个种对联结系数 ＡＣ 在 ０ 上
下波动(－０.１<ＡＣ<０.１)ꎬ联结性较为松散ꎮ
草本层 ６６个种对中ꎬ达到显著和极显著联结的
种对 ５ 个ꎬ其中极显著正联结 １ 个ꎬ显著正联结 １
个ꎬ显著负联结 ３个ꎻ不显著联结的种对数为 ６１ 个ꎬ
其中正联结 ３２ 个ꎬ占总对数的 ５２.４６％ꎬ负联结 ２４
个ꎬ占 ３９.３４％ꎬ无联结 ５个ꎬ占 ８.２０％ꎮ 分析结果显
示ꎬ草本层呈现出弱的正联结性ꎬ与总体种间联结性
检验的方差比率 ＶＲ值的结果一致ꎮ
有研究表明ꎬ应用方差比率法对优势种群间的
总体联结性进行检验ꎬ再以 χ２ 检验为基础ꎬ结合
ＰＣ、ＡＣ等值进行分析ꎬ能达到较好的效果(刘金福
等ꎬ２００１ꎻ邓贤兰等ꎬ２００３ꎻ史作民等ꎬ２０１１)ꎮ 这些方
法依赖于种存在与否的二元数据ꎬ 其测定结果受研
２５８ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
图 １　 乔木层优势种群种间联结性半矩阵图　 ａ. ＰＣ 值ꎻ ｂ. ＡＣ 值ꎮ 种序号: １. 大叶栎ꎻ ２. 锈毛梭子果ꎻ ３. 鹿角锥ꎻ ４. 尖连蕊茶ꎻ
５. 木姜子ꎻ ６. 罗浮锥ꎻ ７. 鸭公树ꎻ ８. 广东琼楠ꎻ ９. 环鳞烟斗柯ꎻ １０. 桂南木莲ꎻ １１. 柠檬金花茶ꎻ １２. 海南山龙眼ꎻ １３. 腺叶桂樱ꎻ １４. 白背
桐ꎻ １５. 桃叶珊瑚ꎻ １６. 革叶算盘子ꎻ １７. 青藤公ꎮ
Ｆｉｇ. １　 Ｓｅｍｉ￣ｍａｔｒｉｘ ｆｉｇｕｒｅ ｏｆ ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｔｒｅｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　 Ｎｏｔｅ: ａ. ＰＣ ｖａｌｕｅｓꎻ ｂ. ＡＣ ｖａｌｕｅｓ. Ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｄｅｓ:
１. Ｑｕｅｒｃｕｓ ｇｒｉｆｆｉｔｈｉｉꎻ２. Ｅｂｅｒｈａｒｄｔｉａ ａｕｒａｔａꎻ ３. Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｌａｍｏｎｔｉｉꎻ ４. Ｃａｍｅｌｌｉａ ｃｕｓｐｉｄａｔａꎻ ５. Ｌｉｔｓｅａ ｐｕｎｇｅｎｓꎻ ６. Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｆａｂｅｒｉꎻ ７. Ｎｅｏｌｉｔｓｅａ ｃｈｕｉｉꎻ
８. Ｂｅｉｌｓｃｈｍｉｅｄｉａ ｆｏｒｄｉｉꎻ ９. Ｌｉｔｈｏｃａｒｐｕｓ ｃｏｒｎｅｕｓꎻ １０. Ｍａｎｇｌｉｅｔｉａ ｃｈｉｎｇｉｉꎻ １１. Ｃａｍｅｌｌｉａ ｌｉｍｏｎｉａꎻ １２. Ｈｅｌｉｃｉａ ｈａｉｎａｎｅｎｓｉｓꎻ １３. Ｌａｕｒｏｃｅｒａｓｕｓ ｐｈａｅｏｓｔｉｃｔａꎻ １４.
Ｍａｌｌｏｔｕｓ ａｐｅｌｔａꎻ １５. Ａｕｃｕｂａ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓꎻ １６. Ｇｌｏｃｈｉｄｉｏｎ ｄａｌｔｏｎｉｉꎻ１７. Ｆｉｃｕｓ ｌａｎｇｋｏｋｅｎｓｉｓ.
３５８７期　 　 　 　 　 　 　 　 　 农友等: 广西大青山南亚热带森林植物群落的种间联结性
表 ４　 乔木层优势种群 χ２ 检验数据半矩阵
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｓｅｍｉ￣ｍａｔｒｉｘ ｔａｂｌｅ ｏｆ χ２ ￣ｔｅｓｔｓ ｏｆ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｔｒｅｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
１
— ２
１.７６ — ３
２.６８ — ４.４４ ４
９.００ — ０.４６ ０.００ ５
０.４５ — ２.３４ １.０４ １.０４ ６
０.７６ — ０.１６ ４.６４ ０.８５ １.０１ ７
— — — — — — — ８
０.２９ — ０.００ ０.０７ ０.０７ ０.２０ ０.６５ — ９
０.０７ — ０.８８ ６.２５ ０.００ １.０４ ０.３８ — ０.０７ １０
０.７６ — ３.４０ ０.３８ ０.３８ １.０１ ０.４６ — ０.６５ ０.３８ １１
６.５１ — ３.４０ ４.６４ ０.３８ ０.０６ １.４７ — ０.６５ ０.３８ ０.４６ １２
２.６８ — ４.４４ １４.１ １.５６ ４.１７ ４.６４ — １.１９ １.５６ ０.３８ ４.６４ １３
２.６８ — ０.８８ ６.２５ ０.００ １.０４ １３.６ — ０.０７ １.５６ ０.８５ ４.６４ ６.２５ １４
２.４３ — ２.３４ ４.１７ ０.００ ２.７８ ５.１１ — ２.４３ １.０４ ０.０６ １.０１ ４.１７ ９.３８ １５
０.０２ — ０.１１ ０.４５ ０.２０ １.１９ ２.５３ — ０.０２ ０.４５ ０.０５ １.３３ ０.４５ ０.４５ １.１９ １６
１.１４ — ０.１１ ０.２０ ３.１７ １.１９ １.３３ — １.１４ ０.２０ ８.７７ １.３３ ０.４５ １.６９ ０.０３ ０.００ １７
　 注: １. 大叶栎ꎻ ２. 锈毛梭子果ꎻ ３. 鹿角锥ꎻ ４. 尖连蕊茶ꎻ ５. 木姜子ꎻ ６. 罗浮锥ꎻ ７. 鸭公树ꎻ ８. 广东琼楠ꎻ ９. 环鳞烟斗柯ꎻ １０. 桂南木莲ꎻ １１. 柠檬金花茶ꎻ １２. 海
南山龙眼ꎻ １３. 腺叶桂樱ꎻ １４. 白背桐ꎻ １５. 桃叶珊瑚ꎻ １６. 革叶算盘子ꎻ １７. 青藤公ꎮ
　 Ｎｏｔｅ: １. Ｑｕｅｒｃｕｓ ｇｒｉｆｆｉｔｈｉｉꎻ ２. Ｅｂｅｒｈａｒｄｔｉａ ａｕｒａｔａꎻ ３. Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｌａｍｏｎｔｉｉꎻ ４. Ｃａｍｅｌｌｉａ ｃｕｓｐｉｄａｔａꎻ ５. Ｌｉｔｓｅａ ｐｕｎｇｅｎｓꎻ ６. Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｆａｂｅｒｉꎻ ７. Ｎｅｏｌｉｔｓｅａ ｃｈｕｉｉꎻ
８. Ｂｅｉｌｓｃｈｍｉｅｄｉａ ｆｏｒｄｉｉꎻ９. Ｌｉｔｈｏｃａｒｐｕｓ ｃｏｒｎｅｕｓꎻ １０. Ｍａｎｇｌｉｅｔｉａ ｃｈｉｎｇｉｉꎻ １１. Ｃａｍｅｌｌｉａ ｌｉｍｏｎｉａꎻ １２. Ｈｅｌｉｃｉａ ｈａｉｎａｎｅｎｓｉｓꎻ １３. Ｌａｕｒｏｃｅｒａｓｕｓ ｐｈａｅｏｓｔｉｃｔａꎻ １４. Ｍａｌｌｏｔｕｓ ａｐｅｌｔａꎻ
１５. Ａｕｃｕｂａ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓꎻ １６. Ｇｌｏｃｈｉｄｉｏｎ ｄａｌｔｏｎｉｉꎻ １７. Ｆｉｃｕｓ ｌａｎｇｋｏｋｅｎｓｉｓ.
表 ５　 灌木层优势种群 χ２检验数据半矩阵
Ｔａｂｌｅ ５　 Ｓｅｍｉ￣ｍａｔｒｉｘ ｔａｂｌｅ ｏｆ χ２ ｖａｌｕｅ ｏｆ
ｄｏｍｉｎａｔｅｄ ｓｈｒｕｂ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
１
３.５２ ２
０.００ ４.１７ ３
３.１７ １.９９ ０.０３ ４
１.０４ ０.１２ ０.６９ ０.５３ ５
１.５６ １.１６ ０.２６ １.８９ １.４２ ６
１.０４ ０.１２ ０.６９ ０.０３ ０.００ ０.２６ ７
１.１９ ０.４１ ０.４５ １.８５ ０.４５ ０.２５ ０.４５ ８
　 注: １. 大叶栎ꎻ ２. 菝葜ꎻ ３. 海南山龙眼ꎻ ４. 锈毛梭子果ꎻ ５. 尖连蕊茶ꎻ ６.
柠檬金花茶ꎻ ７. 鸭公树ꎻ ８. 桃叶珊瑚ꎮ
　 Ｎｏｔｅ: １. Ｑｕｅｒｃｕｓ ｇｒｉｆｆｉｔｈｉｉꎻ ２. Ｓｍｉｌａｘ ｃｈｉｎａꎻ ３. Ｈｅｌｉｃｉａ ｈａｉｎａｎｅｎｓｉｓꎻ ４. Ｅｂｅｒｈａｒｄ￣
ｔｉａ ａｕｒａｔａꎻ ５. Ｃａｍｅｌｌｉａ ｃｕｓｐｉｄａｔａꎻ ６. Ｃａｍｅｌｌｉａ ｌｉｍｏｎｉａꎻ ７.Ｎｅｏｌｉｔｓｅａ ｃｈｕｉｉꎻ ８. Ａｕｃｕ￣
ｂａ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ.
究的尺度(样方大小)、取样方法(数目多少)影响较
大(王伯荪和卢泽愚ꎬ １９８１ꎻ王伯荪和彭少麟ꎬ
１９８５)ꎮ 本文先用方差比率法对优势种进行总体联
结性分析ꎬ再运用 χ２ 统计数阵、共同出现百分率
(ＰＣ)、联结系数 ＡＣ 对种对间的联结性进行测定ꎬ
发现ꎬＡＣ 值和 ＰＣ值虽能反映种间联结性的相对强
弱ꎬ但当两个种都存在于所有的样方中的情况下
(锈毛梭子果、广东琼楠)ꎬ 统计量及联结系数 ＡＣ
无法计算ꎮ 张金屯(２００４)的研究表明ꎬ在这种情况
下ꎬ我们就要使用数量数据ꎬ比如多度、盖度等ꎬ一般
通过计算种间相关系数来衡量两种间的相关程度ꎮ
种间联结性与物种的生物学特性、生态适应性等因
素有关ꎬ其测定值只是说明竞争的结果或现状ꎬ不能
揭示其原因及过程ꎮ
４　 讨论与结论
４.１ 优势种群的总体联结
总体上优势种群具有正联结反映了群落具有较
强的稳定性(杨一川ꎬ１９９４ꎻ杜道林ꎬ１９９５ꎻ邓贤兰等ꎬ
２００３)ꎮ 本研究对大青山天然次生林优势种群间的
总体联结性分析结果表明ꎬ 乔木层群落总体上的正
４５８ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
图 ２　 灌木层优势种群种间联结性半矩阵图　 ａ. ＰＣ值ꎻ ｂ. ＡＣ值ꎮ 种序号:
１. 大叶栎ꎻ ２. 菝葜ꎻ ３. 海南山龙眼ꎻ ４. 锈毛梭子果ꎻ ５. 尖连蕊茶ꎻ ６. 柠檬金花茶ꎻ ７. 鸭公树ꎻ ８. 桃叶珊瑚ꎮ
Ｆｉｇ. ２　 Ｓｅｍｉ￣ｍａｔｒｉｘ ｆｉｇｕｒｅ ｏｆ ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｄｏｍｉｎａｔｅｄ ｓｈｒｕｂ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　 Ｎｏｔｅ: ａ. ＰＣ ｖａｌｕｅｓꎻ
ｂ. ＡＣ ｖａｌｕｅｓ. Ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｄｅｓ: １. Ｑｕｅｒｃｕｓ ｇｒｉｆｆｉｔｈｉｉꎻ ２. Ｓｍｉｌａｘ ｃｈｉｎａꎻ ３. Ｈｅｌｉｃｉａ ｈａｉｎａｎｅｎｓｉｓꎻ ４. Ｅｂｅｒｈａｒｄｔｉａ ａｕｒａｔａꎻ
５. Ｃａｍｅｌｌｉａ ｃｕｓｐｉｄａｔａꎻ ６. Ｃａｍｅｌｌｉａ ｌｉｍｏｎｉａꎻ ７.Ｎｅｏｌｉｔｓｅａ ｃｈｕｉｉꎻ ８. Ａｕｃｕｂａ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ.
表 ６　 草本层优势种群 χ２检验数据矩半矩阵
Ｔａｂｌｅ ６　 Ｓｅｍｉ￣ｍａｔｒｉｘ ｔａｂｌｅ ｏｆ χ２ ｖａｌｕｅ ｏｆ ｄｏｍｉｎａｔｅｄ ｈｅｒｂ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
１
０.９６ ２
１.８５ ０.０７ ３
２.６８ １.４７ １.８９ ４
０.２６ ０.３６ ０.６９ ０.２０ ５
１.５６ ２.１６ ０.１２ ０.５３ １.０４ ６
０.８２ ０.３４ ０.７６ ０.６８ ４.９１ ３.９０ ７
１.８５ ０.０７ ２.３３ ０.２３ ０.６９ １.４２ ０.００ ８
０.４１ ０.１０ ５.４７ ０.００ ３.１７ ０.５３ ０.０１ １.９９ ９
０.４９ ０.９９ ０.６２ ４.５８ ０.１８ ３.７１ ０.１７ ０.０１ ０.０５ １０
０.２６ ０.１６ ３.５２ ０.２０ ０.００ １.０４ ０.６５ ０.６９ ８.３８ ０.１８ １１
０.３３ ３.１１ ０.６７ ０.１１ １.９７ １.７９ １.６５ ０.６７ ０.５０ ０.０１ ０.０５ １２
　 种序号: １. 阔片短肠蕨ꎻ ２. 楼梯草ꎻ ３. 高秆珍珠茅ꎻ ４. 扁柄沿阶草ꎻ ５. 苦竹ꎻ ６. 广西省藤ꎻ ７. 华山姜ꎻ ８. 镰羽贯众ꎻ ９. 灰绿耳蕨ꎻ １０. 蜘蛛抱蛋ꎻ １１. 短穗鱼尾
葵ꎻ １２. 狭翅巢蕨ꎮ
　 Ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｄｅｓ: １. Ａｌｌａｎｔｏｄｉａ ｍａｔｔｈｅｗｉｉꎻ ２. Ｅｌａｔｏｓｔｅｍａ ｉｎｖｏｌｕｃｒａｔｕｍꎻ ３. Ｓｃｌｅｒｉａ ｔｅｒｒｅｓｔｒｉｓꎻ ４. Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎ ｃｏｍｐｒｅｓｓｕｓꎻ ５. Ｐｌｅｉｏｂｌａｓｔｕｓ ａｍａｒｕｓꎻ ６. Ｃａｌａｍｕｓ ｇｕａｎｇｘｉｅｎｓｉｓꎻ
７. Ａｌｐｉｎｉａ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓꎻ ８. Ｃｙｒｔｏｍｉｕｍ ｂａｌａｎｓａｅꎻ ９. Ｐｏｌｙｓｔｉｃｈｕｍ ｅｘｉｍｉｕｍꎻ １０. Ａｓｐｉｄｉｓｔｒａ ｅｌａｔｉｏｒꎻ １１. Ｃａｒｙｏｔａ ｍｉｔｉｓꎻ １２. Ｎｅｏｔｔｏｐｔｅｒｉｓ ａｎｔｒｏｐｈｙｏｉｄｅｓ.
联结程度达到显著水平ꎻ灌木层群落总体上的负联
结程度不显著ꎻ草本层群落总体上的正联结程度不
显著ꎮ 说明ꎬ乔木优势种群对所处的综合生长环境
有着相似的反应ꎬ生态位在一定程度上出现重叠ꎬ乔
木群落具有一定的稳定性ꎬ并且这种稳定性将随着
演替的进行得到逐步加强ꎻ但林下的灌草层种间联结
关系松散ꎬ暗示灌草层还处于不稳定的演替阶段ꎬ物
种有一定的独立性ꎬ种类和数量均处于波动的状态ꎮ
这种联结的松散性可能与大青山天然次生林目
前的发展阶段及物种本身的生态学特性有关ꎬ调查
发现ꎬ大青山天然次生林林下灌木和草本的种类、数
量、分布范围均不及乔木树种ꎬ其物种间相遇的概率
较低ꎮ 今后可加强对种间联结性内在机制及物种与
环境之间的耦合关系等方面的研究ꎬ进一步从物种
生态适应性及生态位、群落结构与动态方面深入了
解群落的总体联结性ꎮ
４.２ 优势种群种对间的联结性
优势种群间的联结性分析ꎬ可看出种群间的相
互作用及群落组成的动态ꎮ 植物之间存在直接或间
接的相互影响(周先叶等ꎬ２０００)ꎬ正联结表明种对
５５８７期　 　 　 　 　 　 　 　 　 农友等: 广西大青山南亚热带森林植物群落的种间联结性
图 ３　 草本层优势种群种间联结性半矩阵图　 ａ. ＰＣ值ꎻ ｂ. ＡＣ值ꎮ 种序号: １. 阔片短肠蕨ꎻ ２. 楼梯草ꎻ ３. 高秆珍珠茅ꎻ ４. 扁柄沿
阶草ꎻ ５. 苦竹ꎻ ６. 广西省藤ꎻ ７. 华山姜ꎻ ８. 镰羽贯众ꎻ ９. 灰绿耳蕨ꎻ １０. 蜘蛛抱蛋ꎻ １１. 短穗鱼尾葵ꎻ １２. 狭翅巢蕨ꎮ
Ｆｉｇ. ３　 Ｓｅｍｉ￣ｍａｔｒｉｘ ｆｉｇｕｒｅ ｏｆ ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｄｏｍｉｎａｔｅｄ ｈｅｒｂ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　 ａ. ＰＣ ｖａｌｕｅꎻ ｂ. ＡＣ ｖａｌｕｅ. Ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｄｅｓ: １. Ａｌｌａｎ￣
ｔｏｄｉａ ｍａｔｔｈｅｗｉｉꎻ ２. Ｅｌａｔｏｓｔｅｍａ ｉｎｖｏｌｕｃｒａｔｕｍꎻ ３. Ｓｃｌｅｒｉａ ｔｅｒｒｅｓｔｒｉｓꎻ ４. Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎ ｃｏｍｐｒｅｓｓｕｓꎻ ５. Ｐｌｅｉｏｂｌａｓｔｕｓ ａｍａｒｕｓꎻ ６. Ｃａｌａｍｕｓ ｇｕａｎｇｘｉｅｎｓｉｓꎻ ７. Ａｌｐｉｎｉａ
ｃｈｉｎｅｎｓｉｓꎻ ８. Ｃｙｒｔｏｍｉｕｍ ｂａｌａｎｓａｅꎻ ９. Ｐｏｌｙｓｔｉｃｈｕｍ ｅｘｉｍｉｕｍꎻ １０. Ａｓｐｉｄｉｓｔｒａ ｅｌａｔｉｏｒꎻ １１. Ｃａｒｙｏｔａ ｍｉｔｉｓꎻ １２. Ｎｅｏｔｔｏｐｔｅｒｉｓ ａｎｔｒｏｐｈｙｏｉｄｅｓ.
间存在至少对一方有利的作用ꎬ负联结表明种对间
存在至少不利于一方的相互作用机制 (许涵等ꎬ
２００８)ꎮ 两个物种的正联结程度越高说明它们所需
的生长环境条件越相似ꎻ反之则表明对生长环境条
件的需求有所不同(王伯荪和彭少麟ꎬ１９８５)ꎮ 在同
一环境条件下ꎬ正的联结ꎬ可能在某种程度上指示相
互作用的存在对一方或双方种是有利的ꎬ例如互惠
共生或资源划分方面的互补ꎻ负的联结ꎬ可能表明不
利于一方或双方的相互作用ꎬ例如种间竞争、干扰
(蒋有绪ꎬ１９７９)ꎮ 竞争只是生物进化过程中出现的
阶段性现象ꎬ生物进化的发展方向终将是生物与生
物之间以及生物与环境之间的协同(王德利和高
莹ꎬ２００５)ꎮ 许多研究认为ꎬ一个种对相关性大ꎬ是
因为它们具有相似的生物学特性和生态适应性ꎬ对
环境的适应能力、对资源利用能力、对群落所起的功
能作用等均有一致性ꎬ因此ꎬ它们的关系应该是稳定
的(张金屯和焦蓉ꎬ２００３ꎻＧｒｅｉｇ￣Ｓｍｉｔｈꎬ１９８３)ꎮ 植物
群落内物种间的种间关系与该群落所处的演替阶段
密切相关ꎬ在群落的演替初期ꎬ物种间尚未形成一定
的种间关系ꎻ演替中期ꎬ物种间主要表现为竞争关
系ꎻ群落演替到达中生阶段时ꎬ物种间的关系较为复
杂ꎬ群落内部处于同一层次的物种由于对生长环境
６５８ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
需求相似而表现出种间联结(周先叶等ꎬ２０００ꎻＨａｌ￣
ｔｏｎ ＆ Ｐｅｔｅｒｓꎬ２００３)ꎮ 种间联结程度与生态位重叠
值之间是密切相关的ꎬ种间正联结程度越高ꎬ生态位
重叠程度也越高(彭少麟和王伯荪ꎬ１９９０)ꎮ
在生长环境及竞争一致的条件下ꎬ具有相同或
相似生态习性的物种往往共同出现在同一群落中ꎬ
其种间联结性一般表现为显著的正相关ꎬ这在前人
的研究中得到了验证(邓贤兰等ꎬ２００３ꎻ邓福英和臧
润国ꎬ２００７)ꎬ本研究结果进一步证实了这一规律ꎮ
例如ꎬ乔木层具有显著正联结性的种对由尖连蕊茶、
腺叶桂樱、白背桐、鸭公树、海南山龙眼等乔木中下
层植物组成ꎬ这些种一般生于林内潮湿环境内ꎬ它们
对生境和资源要求有一定的相似性ꎬ具有一定的耐
荫性ꎬ它们之间的显著正联结暗示它们具有较大的
生态位重叠ꎻ木姜子与白背桐、桂南木莲、桃叶珊瑚、
尖连蕊茶、白背桐与青藤公 ５个种对相互独立ꎬ它们
的生态位重叠度也较小ꎬ可能是由于它们对环境具
有不同的生态适应性或相互分离的生态位所致ꎬ这
与其生态习性有关ꎬ如木姜子喜光ꎬ而尖连蕊茶、桃
叶珊瑚性喜温暖湿润的气候环境ꎬ耐荫性强ꎮ
相对于乔木层ꎬ灌草层的联结性则表现出松散
及较弱的特性ꎮ 由于研究区域的生态环境变化并不
大ꎬ灌木层中具有较大重要值的物种多为上层乔木
的优势种的幼苗ꎬ个体数量并不大ꎬ且他们在研究区
域的分布具有一定的随机性ꎬ具有较强联结性的种
都是具有较大个体数及频度的乔木层幼苗ꎬ故其联
结性也较大ꎮ 例如ꎬ大叶栎与海南山龙眼、锈毛梭子
果、尖连蕊茶及海南山龙眼与锈毛梭子果、尖连蕊茶
组成的 ５个种对有较强的联结性ꎮ 草本层一般居于
林下ꎬ一般都呈现聚集分布ꎬ容易受到林分内小环境
的影响ꎬ如土壤、水分、郁闭度等的变化都会引起其
个体数、种类及分布的变化ꎬ因此ꎬ草本层的种间联
结性呈现较弱联结性可能是物种对生境的不同偏好
或相异的生物学特性所致ꎮ 例如ꎬ高杆珍珠茅与灰
绿耳蕨、短穗鱼尾葵ꎬ苦竹和华山姜、狭翅巢蕨、短穗
鱼尾葵五个种对表现出相互独立的特点ꎮ 所以ꎬ灌
草层之间总体的联结性较松散是符合实际的ꎮ
通过上述分析表明ꎬ大青山天然次生林植物群
落乔木树种间具有较强的正联结性ꎬ大多数乔木树
种的种间联结性较紧密ꎻ主要灌木树种的种间联结
性较松散ꎬ草本层主要种间表现为弱联结性ꎮ 物种
生态习性、群落演替阶段等因素可能是造成这一特
性的主要原因ꎮ 大青山天然次生林乔木层的建群种
大叶栎、锈毛梭子果、鹿角锥及其伴生种尖连蕊茶、
鸭公树之间存在较强的联结性ꎬ它们的个体数及频
度都较大ꎬ群落中尚未存在具更强的竞争潜力的物
种ꎬ群落处于较稳定的发展阶段ꎬ预示着这些种群将
在一定时期内占据并主导大青山天然次生林整个群
落的演替方向ꎮ 未来应加强对其自然环境的管理和
保护ꎬ如果有必要ꎬ可适度人工干预ꎬ促进天然次生
林的演替ꎮ 大叶栎在大青山天然次生林中占据优
势ꎬ野外调查时发现ꎬ大叶栎母株下的幼苗个体数量
较多ꎬ自然更新良好ꎬ暗示该种群具有较好的自我更
新能力ꎬ在群落中具有一定的稳定性且处于动态的
发展阶段之中ꎬ正在不断更新ꎮ 因此ꎬ大叶栎是该地
区人工林树种选择上一个值得考虑的物种ꎮ
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( 上接第 ７７５页 Ｃｏｎｔｉｎｕｅ ｆｒｏｍ ｐａｇｅ ７７５ )
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８５８ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷