全 文 ：第 26卷第8期
2006年 8月
生 态 学 报
ACTA EC0L0GICA SINICA
Vo1．26．No．8
Aug．，2006
树木根系碳分配格局及其影响因子
于水强，王政权 ，史建伟，梅 莉，于立忠
(东北林业 大学 林学 院，哈尔滨 150040)
摘要 ：根系作为树木提供养分和水分的“源”和消耗 c的“汇”，在陆地生态系统 c平衡研究中具有重要的理论意义。尽管 20多
年来的研究已经认识到根系消耗净初级生产力占总净初级生产力较大的比例 ，但是，根系(尤其是细根)消耗 c的机理以及 c
分配的去向一直没有研究清楚。主要原因是细根消耗光合产物的生理生态过程相当复杂，准确估计各个组分消耗的 c具有很
大的不确定性，常常受树种和环境空间和时间异质性、以及研究方法的限制。综述了分配到地下的 c主要去向，即细根生产和
周转 、呼吸及养分 吸收与 同化 、分泌有机物 、土壤植食动物 ，及有关林木地下 碳分配机理 的几种假 说 ，分 析 了地下碳 分配估计 中
存在 的不确定性。 目的是在全球变化 c循环研究中对生态 系统 地下部分根 系消耗的 c以及分 配格局引起重视 。
关键词 ：碳地下分 配 ；细根生 长；细根 周转 ；根 呼吸 ；根分泌物 ；植食昆虫
文章编号 ：1000 0933(2006)08．2663．07 中图分类号 ：Q948 文献标 识码 ：A
Research review on the pattern of carbon allocation to roots and environm ental
factors in forest ecosystem
YU Shui-Qiang，WANG Zheng—Quan ，SHI Jian—Wei，MEI Li，YU Li-Zhong (sc^o0z 竹，，v0n^ 竹 ，
Harbin，150040，China)．Acta Ecologica Sinlca，20O6，26(8)：266~一2669．
Abstract：Tree root has a function of the source for nutrients and water and the sink for carbon due to fine root production，
mortality and decomposition．Although its importance for carbon allocation and nutrient cycling in terrestrial ecosystems has been
known during past decades， physiological mechanism of carbo n costs and patern of carbo n allocation in roots are po orly
understood，because physiological and ecological processes in root dynamics appear the complexity and estimating carbo n alocation
reveals the uncertainty．Recently，more studies focused on the mechanism of carbo n allocated below ground associated with
individual root level，whole tree and ecosystem levels．There were four hypotheses for the control of carbo n acquisition by roots：
1)root carbon acquisition is determined by the inflow of carbon from shoot；2)root carbon acquisition is controlled by demand
from roots；3)net acquisition of carbon by roots is determined by their functional equilibrium with shoots；and 4)the control of
carbo n acquisition by roots is distributed around the plant in shoot and root．However，there were few evidences or data for
supporting the first two hypo theses．Most recent evidences concluded that carbo n alocated to roots may be more dependent upo n
soil resource availability．
Fine root production and turnover，root respiration，secreting organic matter from root，and foraging of soil herbivory were
four impo rtant components of carbon allocation in tree roots．Th e flux of carbo n through the production and turnover of fine roots in
forest ecosystems has been recognized as the first major component of terrestrial carbon and nutrient cycles．Many methods have
been developed to estimate fine root production and turnover，but they may arrive at diferent results．The second major component
of carbo n allocation to below ground was root respiration associated with mycorrhizal fungi．Th e carbo n costs of root respiration
基金项目：国家自然科学重点基金资助项目(30130160)
收稿 日期 ：2005．10．30；修订 日期 ：2005—05 15
作者简介：于水强(1977～)，男，辽宁省大连人，博士，主要从事生理生态和森林生态研究．E—mail：ysqiang．7@163．corn
*通讯作者Coresponding author．E—mail：wzqsilv@mail．nefu．edu．cn
Foundation item：The project was supported by National Natural Science Foundation of China(No．30130160)
Recdved da te：2005—10．30；Accep~ l da te：2005．05—15
Biography：YU Shui—Qiang，Ph．D ，mainly engaged in physiological ecology and forest ecology．E—mail：ysqiang一7@163．corn
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生 态 学 报 26卷
were，approximately 50％ of total carbon alocated to roots，depended on root growth rate，eficiency of ion uptake and transport
processes，and as well as biomass maintenance．The third compo nent was secretion or exudation of organic ma tters from roots，
such as sugars，amino acids and organic acids，and etc．Finaly，soil herbivory should be an impo rtant source of root death and
carbon cost，although there were very few data available in study cases．Soil resource availability was an important factor that
regulated the flux of carbo n from leaves to roots and possibly to soil．Despite of greater carbo n is alocated to root system，accurate
estimate in the flux of carbo n from leaves to roots is limited because of uncertainties in predicting below ground carbo n cycling in
forest ecosystems．However，there are ma ny oppo rtunities as wel as challenges for future belowground carbo n alocation research in
China．It is suggested that studying patern of carbo n alocated to root system in diferent forest ecosystem in China and developing
accurate estimate technologies will be the main objectives of study on root ecology and as well as carbon cycling in global change
projects．
Key words：belowground C alocation；fine root production；fine root turnover；root respiration；root secretion；herbivory
根系在吸收养分和水分过程中要消耗大量的光合产物 ，是树木体内主要消耗 c的“汇”¨ 。向地下分配
C主要用于根系的生产和生理生态活动 。有些森林生态系统 中地下净初级生力 占总净初级生力的 50％以
上 ¨，超过了地上部分的净初级生产力 。因此 ，根系消耗 的 C是森林生态系统 c循环过程中不可忽视 的组
分。尽管地下 c分配在陆地生态系统 c平衡过程 中具有重要作用 ，但是估计地下 c分配仍存在许多不确定
性 ，主要是研究根系(包括菌根)的生理生态过程非常困难 ，导致人们对树木控制 c地下分配格局的机理和
过程了解甚少。
近年来根系生理生态学研究表明，根系消耗 c受许多 内部和外部 因子综合控制，是一个复杂的生理生态
过程⋯。分配到地下部分的 C主要用于 4个方面，即根系的生产和周转 、维持呼吸(包括根际微生物呼吸)、养
分吸收与同化 、分泌有机物和土壤植食动物消耗 。围绕这 4个方面 ，近 20a来生态学家展开 了深入研究 。
本文就 目前研究结果进行总结 ，目的是在全球变化 c循环研究过程中对根系消耗的 C引起研究者的重视。
1 根系获取 C的可能机理
目前人们对树木体内 c分配机理了解不多 ，一般认为林木的地下 c分配主要受植物体内源一汇关系的控
制，同时受环境因子的调节。研究者所提出的根系获取 c的机理主要有 4种方式“j：(1)推力假说 (Push)。该
假说认为 c向根 系分配完全依赖于地上部分 C的输 出，凡是控制地上部分 c输 出的因素 (如叶片光合速率 、
蔗糖磷酸同化酶活性、糖水平和韧皮部的承载量等)都可能影响到根 系对 c的获取 ；(2)拉力假说 (Pul1)。该
假说认为根系获取 c是一种 自身功能 ，根系对 c的需求决定 了 c向根系的输入 ，并假设地上部分过剩产生碳
水化合物，根系对 c的需求并不受同化物含量多少的限制；(3)是功能平衡假说 。该假说认为地上和地下两部
分需要不同的资源(即 c和 N)，每一部分所需要的资源 比例相对稳定 ，根系的生长取决于地上部分 c的供应
和本身 N的获取 ，根和地上部分的生长在功能上达到平衡 ；(4)是共 同控制假说 。该假说认 为 C向根系分 配
受位于地上和地下两大部分的许多因子共同控制，而这种控制作用受到两种机制的影响——韧皮部运输机制
和资源化合物(如糖和 N化合物)基因表达机制 。
相对而言，后两种假说看起来 比较合理 ，因为二者 同时考虑到整株植物源一汇之 间的关 系，即 c向各个
“汇”中的分配 ，受“汇”对光合产物的需求(“汇”的活性和大小)及“源”对光合产物控制的共同作用。这两种假
说也是与许多试验的数据相一致。如有试验证 明较高的果实产量 、修枝处理和叶子的脱落增加了细根死亡 的
危险率 j，降低了细根生产 ；暴露于 0 的植物 ，光合能力下降 ，导致分配到根 系和菌根中 c的数量减少 。
另外，c源减弱，分配到根系中碳水化合物的数量也会减少，进而导致根系死亡。Pregitzer指出只要树冠对 c
的固定和 c向细根的供应中断几天或几周 ，细根就会死亡 ，如糖槭(Acer saccharum)细根在 c供应中断后 ，细根
中的 TNC含量(4％ ～6％)只能维持根系存活 1～1．5周(存活时间取决细根中 TNC含量多少 ) 。
另有证据表明，分配细根的 c依赖于养分和水分吸收。养分和水分吸收越多，分配到细根的 c也就越
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8期 于水强 等 ：树 木根 系碳分配格局及其影响 因子
多 。这与根系附近养分浓度有关 ，一旦细根周围养分耗尽，吸收能力减弱 ，c向细根分配立刻减少 ，细根则
衰老，进而死亡 。说明养分的获取程度对光合产物的供应十分敏感。施肥处理后，细根 N浓度增加 ¨，呼
吸作用与代谢活性增强“ ，导致细根中c大量消耗，结果根系中 c汇的能力增强，但是 c的大量消耗并不一
定意味着分配到根系中碳水化合物的比例增加，因为在土壤 N有效性增加的同时，树木本身所固定 c的总量
也随之增加 。Hend6cks等认为，细根的养分吸收与 c地下分配之间的关系可有两种解释 ¨：(1)异化分
配(DiferentiM allocation)，即随 N在系统中的有效性的提高，分配给细根的 c的相对比例下降 ，细根寿命或
死亡率保持不变 。(2)恒定 分配(Constant allocation)，即随 N有效性 的提高，分配给细根 的 c的 比例保持不
变 ，根系死亡率增加。尽管对地下 c分配模式给出了许多的机理性解释 ，但 由于影响光合产物 c分配的内
部和外部因素还不清楚，所以，到 目前为止，也仅是通过“源一汇”关 系去解释根 系获取 C的机理。一些假说都
是针对某一具体的生态系统提出的，只能解释部分的实验结果 ，是否具有普适性 ，还有待于检验 ’ ]。
2 林木碳的地下分配去向及影响因素
2．1 根系生产与周转消耗的 C
根系的生产包括粗根和细根 (<2mm)，主要表现在粗根直径增加 、细根生长和伸长 。但 由于细根周转迅
速，大量的活细根成 为死根分解掉 ，所 以细根生产 和周转是陆地生 态系统中 c和养分循环 的重要 组成部
分“ ，细根和菌根初级生产力成为测定总的地下 C分配的主要过程之一H 。在大多数陆地生态系统 中，细根
生物量虽然只占地下总生物量的 3％ ～30％左右 ，但 由于细根处于不断地周转过程之 中，维持这个过程要消
耗净初级生产力的 l0％ ～75％“ ，这与不同的森林生态系统类型有关。一般来说 ，c向细根中分配 的比例在
针叶林 中要高于阔叶落叶林 。
土壤 N有效性 、土壤水分和土壤温度是影响细根生产和周转最主要的非生物 因素 。N很久以来就被认为
是大多数北方、温带和一部分热带生态系统 中 c和养分循环动态的限制性资源 。在单一树种或林分中，N
有效性增加(施肥 )会导致细根生产和周转的下降 ，针叶林 中用 于细根生产 的 c绝对数量与立地质量呈负
相关 。与此 相反 ，另 一些研 究结果 显示，细根 生产和周 转随 N有效性 的提 高而增 加，如杨 树 (Populus
tremuloides)林 ，火炬松(Pinus taeda)林分 和挪威 云杉 (Picea abies)林 分 。这种相悖 的观点引 出细根生
产和周转与 N有效性之间的几种假说 ，前者认为在 N有效性高的土壤斑块上，能够较长时间提供生长所需的
养分 ，只要土壤中提供的效益(即养分 的获取 )超过 了维持树木根系存活的 c消耗 ，根系就可以维持 ，延长寿
命 ，细根的生产和周转则降低 。后者认为土壤 N有效性增加，细根中 N浓度和呼吸速率也较高 ，使得根系
生长和维持需要消耗大量的碳水化合物 。如果用于维持根 系的消耗大于用于构建根系的消耗，或者 c的
投入不能满足呼吸消耗，则导致细根寿命缩短 ，周转加速，细根生产增加。在这种情况下，根系只有以缩短
寿命，构建新根为策略，来达到新的收支平衡(trade—ofs)。细根对 N有效性这种不同反应主要取决于植物种
类、器官或整株植物碳平衡、有效养分在土壤中分布的空间异质性等 ，究竟哪种假说更具有普遍意义，只有
对多树种在多区域 内进行综合研究之后 ，才能得到合理的结论。
除 N有效性以外 ，在许多北方森林生态 系统 中，较低的土壤温 度是限制植物生 长的主要因子之一 。
一 般而言，细根的生产随土壤温度的增加而增加，达到最大值后则随温度的持续升高而下降 。Pregitzer总
结认为，在光合作用和呼吸作用不受其它因素影响的条件下，土壤温度升高会导致大量的根系生产和死亡 ，进
而输入土壤中 c的数量也增加 。干旱常在土壤温度相对较高的时候发生。干旱及碳水化合物的耗竭是细
根死亡的原因，细根通过死亡对水分亏缺作 出响应 ，这在很大程度上取决于植物对水分亏缺的适应能力 。
Gower等研究发现 ，在非灌溉林地上，花旗松(Pseudotsuga menziesi)分配到地下部分的净初级生产力 明显高于
灌溉林地 ；相反 ，欧洲云杉(Pieca excelsa)在人为干旱处理条件下，根系生长不受影响 。水分对细根生产
和周转影响的这种差异可能因植物种类及水分生理适应性的不同而有所不同 ，不能就某一林分 中的细根与水
分关系轻易下结论。
2．2 根系呼吸消耗的 C
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植物或树木呼吸要消耗光合产物。H~gberg等对北方松林中用 于根系生长 和呼吸的 c分配研究表明 ，分
配到根系中的 c，75％用于 (包括菌根在内的)呼吸 ，而只有 25％用于(主要是细根 的)生长 。根系呼吸包括
根系生长呼吸、离子吸收呼吸和维持呼吸。新根的生长不仅需要 c骨架去合成纤维素、木质素和其它结构性
化合物，而且还需要代谢，即生长呼吸；与离子吸收有关的根系呼吸代表了总根系呼吸较大的部分，而 N吸收
则 占了总的离子吸收呼吸的 90％El21。Atkin等通过温室实验总结指 出，在恒温条件下 ，用于根系生长的呼吸
要占总根系呼吸的25％ ～45％，用于离子吸收的呼吸 占根 系呼吸的 50％ ～70％，而维持 呼吸则约为 5％ ～
10％。但是在胁迫生长的条件下，根系生长和离子吸收速率下降，根系呼吸的 60％ ～80％是用于维持呼
吸 。 目前还不清楚根 系生长、离子吸收和维持这 3部分呼吸的比例关系(尤其是在野外条件下 )，主要是这
3个生理过程是 紧密相连的 ，无法区分它们各 自生理过程 中消耗多少能量。
根系呼吸约占总的土壤呼吸的 33％ ～65％ ，而光合作用所固定的 cO，有 8％ ～52％通过根系呼吸又释
放到大气中 。因此，根系呼吸的定量估计是研究陆地生态系统 c平衡的重要组分。根系呼吸主要对温度、
水分和根系中N浓度反应比较敏感。有证据表明，在植物的光合作用不受其它因素影响的条件下，土壤温度
升高导致根系呼吸速率和离子吸收速率增加 ，而且根系呼吸与温度呈指数相关 。主要原 因是温度升高 ，
增加了根细胞中酶的活性，提高了根系吸收、转运和同化离子(如 N 和 NO；)的效率 。值得注意的是，有
限的证据表 明，在干旱条件下 ，根系呼吸减慢 ，因为在田间土壤中温度升高伴随着干旱发生 ，降低叶片水分
蒸腾和 CO：的同化，减少 了光合 产物 向根系 的分配。另外 ，呼吸还直接与根 系组 织中 N浓 度呈 正相关 ¨，
Pregitzer报道 了9种北美树种 中，根系 N浓度和相对应的呼吸速率从顶端一级根序向三级根序递减 。Guo
等也从根序角度报道了根系 N浓度与呼吸速率之间的相关性 。Chapin等认为，细胞中的 N主要是可溶性
蛋白质 ，85％的维持呼吸与细胞 中蛋白质 的(参与代谢的)周转有关 。鉴 于 N矿化与土壤温度和水分有直接
关系，因此 ，这 3个因素共 同影响根系的呼吸速率。目前来说 ，很难从土壤呼吸中区分开来。虽然有几种方法
可以用来从土壤呼吸中区分根系与土壤微生物呼吸 ，只是粗略的估计，还不足 以准确定量根系的呼吸。
2．3 有机物的分泌(Secretion)和渗出(Exudation)
根系分泌物和渗出物主要包括可溶性 c化合物 ，例如糖 、氨基酸、有机酸及非可溶性 c化合物 ，如根冠细
胞、粘液和有 限的细胞壁碎屑物质等 。低分子物质组 成的可溶性渗出物的渗出过程是 不涉及代谢活动 的
被动损失 ，根系的渗出过程是通过浓度梯度进行 的 ；而 由高分子量物质组成的分泌物的释放过程依赖根细
胞代谢过程 ，可逆电化学或化学梯度进行 ；溶解产物在细胞中自溶后从细胞中释放出来 ，是脱落细胞和整个根
系的内含物质 ；而黏质物则覆盖了许多植物的根系，它是 由高分子量的多糖和多聚半乳糖醛酸组成 。目
前对于树木根系的分泌物的研究较少 ，而大多数根系分泌 物的研究是针对于作物或草本植物。有研究表明 ，
由根系产生的释放到根际土壤中碳化合物的数量要 占植 物净 CO，同化物的 20％左右 ，在环境胁迫条件下 ，
比例会更高。糖、有机酸和氨基酸是低分子根系渗出和分泌物中的主要组分，糖含量最高(65％)，而氨基酸含
量最低 (2％) 。
植物种类、发育期等因素都会控制着根系分泌物数量和性质。如从苗木中释放的根系分泌物的数量和特
性在物种问存在较大的差异 ，大多数树木都分泌葡萄糖 ，许多树木也分泌蔗糖和果糖 蚰 。不 同的树种分泌 的
氨基酸种类差异较大 ，一般松树都会分泌出氨基 丁酸 ，而不分泌酪氨酸和蛋氨酸；落叶树种一般分泌胱氨酸
和同型丝氨酸 ，而常绿树种则不分泌这两种物质H 。Smith报道 了糖槭(Acer saccharum)苗木所分泌的氨基酸 、
有机酸和碳水化合物与成年树木相 比在数量和质量上有 较大差异 。苗 木要 比成年树木分泌出种类更多 ，
数量更大的碳水化合物，如两年生的松树(Pinus sylvestris)和山毛榉(Fagus sylvativa)所分泌出的可溶性碳化合
物要低于 1年生苗木，但成年树木则产生大量的氨基酸和有机酸 。另外，诸多环境因素，如培养条件、养
分胁迫、pH值、水分有效性、温度、氧胁迫、光照强度、cO：浓度和微生物有机体，机械或疾病伤害等因素也影
响着树木根系的分泌或渗出作用 蚰j。根 系分泌物和渗 出物是多种物质构成 的混合体，其 分泌和渗出是植物
本身复杂的生理生化过程，对于成年林木来说，研究方法和手段的缺乏使得我们无法准确估计出这部分的 c
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8期 于水强 等：树木根系碳分配格局及其影响因子 2667
消耗 ，往往低估 了林木的地下 c分配。
2．4 土壤植食性动物(Herbivory)
土壤中存在着许多动物有机体以活的细根组织为食物 ，如啮齿类动物、昆虫 和线虫等 ，这些植食性动
物能够引起主根 中蛋白质的损失和根系贮存 的非结构 性碳水化合物的减少，结果导致根死亡 。食根线虫
对净 初级生 产 的消耗相 当于 地下 净初 级生产 力 的 6％ ～30％ 。在美 国东 南部 65年生 长 叶松 (Pinus
pahtstris)林的研究表明，由土壤植食性动物引起的细根死亡占死亡细根总量的21％～37％，导致一些新生细
根很快消失 。Fahey和 Hughes用微根管对根系动态的研究发现 ，在两个月内有 l7％ ～23％的根系在观察中
消失 ；Hendriek等也观察到在取样间隔期内也出现细根的快速消失，并认为这是食根线虫的结果 ]。实际
上，许多植物都能重新生长出的根组织 ，以补偿根系的损失，这可 能导致人们低估 了地下植食动物 的影响作
用 ，如果不考虑土壤植食性动物 ，根系的净生产力将被低估 5％ ～10％左右 。然而 ，对于根系损失的这种
补偿作用并不是没有消耗 ，因地下动物的植食作用而导致根系的补偿生长常常以消耗地上部分净初级生产力
为代价 。地上部分生物量的损失似乎是植食动物对根 系损害的正常反应 。例如 ，地下植食动物对 白色三
叶草(Trifolium repens)根系的影响导致叶生物量 、总 N和总 c量下降，N固定作用恶化 。
由于地下植食动物而引起根系组织的损失会导致寄主植物种种反应 ，如碳氮分配的变化 、根茎 比的改变 。
以及植物的死亡 ，从而会改变 c在地上和地下部分的分配数量 和规律。根系植食 动物对植物的影响并 不仅
仅限制于根系组织的损失 ，在农 田L5 和森林L5 生态系统中，食根动物还有助于引起植物病原菌 的发生 。应当
指出的是，土壤植食性动物对树木细根寿命和净初级生产力 的影 响近几年才引起生态学界 的注意 ，目前还没
有结论性的解释 ，人们对 自然和控制生态系统中食根动物的分布 、数量以及对植物影响的信息还极度缺乏 ，这
主要是 由于没有有效合理的方法和手段。但是作为影 响细根周转和 C{肖耗 的重要 因子之一 ，有必要进行深
入 研究 。
3 地下碳分配估计的不确定性
由于细根对环境的敏感性 ，细根生长和周转 、维持呼吸、分泌或渗 出以及地下食植昆虫消耗的 c，常常因
环境条件发生变化。有两个主要因素影响这种不确定性 ：(1)细根的生长过程常常与养分吸收、呼吸和分泌紧
密相连” ，很难确定不同生理过程消耗 c的数量和 比例 。在估计细根生产和周转时，其它组分往往被忽略 ，
是导致细根 C消耗不确定性的主要原因。如，根系呼吸消耗 C往往是细根生产的几倍 ，占总的土壤呼吸的
50％以上 。(2)土壤养分 、水分和温度等有效资源的空间时间异质性常常改变细根 c分配格局 ¨。土壤有
效养分的贫富 ¨’ 、干旱或湿润 、温度高低 ，甚至不同季节 等均可以改变细根消耗 c的生理生态过
程。在环境有利的情况下，消耗的 C用 于生长和吸收为主，不利或胁迫情况下 ，可能 以维持呼吸和分泌或渗
出为主。因此 ，环境资源的空间和时间异质性 ，增加了细根 向哪个生理生态过程分配 C的不确定性 。
如何克服这种不确定性是今后细根 c消耗和分配研究主要的内容。究竟哪些 内部因素和外部环境因素
在控制根系 c的获取呢?首先要从根系获取 c的机制人手 ，研究细根消耗 c的生理生态过程和机理 ；其次是
寻找准确的研究方法，通过养分 、水分和温度的控制试验(包括野外林地和温室试验 )确定细根 c在不同生理
生态过程中的分配去向。虽然近几年应用的同位素方法(包括稳定 同位素)，为准确估计细根 c消耗 和分配
提供了新途径 ，但是 ，还无法克服不同环境因素对根系消耗 c的各个生理生态环节影响。
4 结语
在陆地生态系统 c平衡研究 中根系消耗净初级生产力 占总净初级生产力较大 的比例 ，根系消耗 c主要
用于细根生长和周转、维持呼吸、分泌或渗出以及地下食植昆虫的消耗，但是，根系(尤其是细根)消耗 c的机
理以及 c分配的去 向一直没有研究清楚。主要原因是 细根消耗光合产物的生理生态过程相当复杂 ，准确估
计各个组分消耗 的 c具有很大的不确定性 ，以及研 究方法 的限制。近 10a来 ，我 国也开展了细根生物量 酏
和细根周转 研究 ，总体上与国外差距较大 ，在陆地生态系统 c循环 过程研究 中刚刚开始重视地下生 态学
过程 。为使我国的树木根系生态学研究接近国外的研究水平 ，建议从以下几个方 面开展研究 ：(1)不 同生
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2668 生 态 学 报 26卷
态系统类型细根生产和周转研究，土壤资源(温度、水分、养分)的有效性对细根生产和周转的影响；(2)不同生
态系统类型土壤呼吸的研究 ，根 系呼吸占土壤呼吸的比例 ，土壤资源的有效性对呼吸的影响 ；通过这两部分研
究可以知道我 国不同生态 系统类型地下 c分配的主要格局 ；(3)细根消耗 c的生理生态过程研究 ，通过这部
分研究 了解细根在养分吸收、根分泌或渗出过程对 c的消耗 ；(4)菌根和地下食植 昆虫对细根 c消耗的影响 ；
(5)开发根系消耗 c过程研究和估计方法，尤其是区分根系不同生理生态过程的实验技术。
References 1
15
16
17
Farrar J F，Jones D L．The control of carbon acquisition by roots．New Phyologlst，2000，147：43～53．
Anderson C P．Source-sink balance and carbon alocation below ground in plants exposed to ozone．New Phytologlst，2003，157：213～228．
Raich J W ，Nadelhoffer K J．Belowground carbon allocation in forest ecosystems：global trends．Ecology，1989，70：1346
．
～ 1354
Ryan M G，Lavigne D，Gower S T．Annum carbon cost of autotrophic respiration in boreal forest ecosystems in relation to species and climate．Journal of
Geophysical Research，1997，102：2887 1～28884．
Fahey T J，Hushes J W．Fine root dynamics in a northern hardwood forest ecosystem，Hubbard Brok Experimental Forest，NH．Journal of Ecology ，1994，
82：533～548．
Trumbore S E，Gaudinski J B．The secret lives of roots．Science，20o3，302：1344～1345．
Chapin III F S，Matson P A，Mo ney H A．Principles ofterrestrial ecosystem ecology ．New York：Springer-Verlag，2002．123～ 147．
Anderson L J，Comas L H，Lakso A N，et a1．Multiple risk factors in rot survivorship：afour-year study in Concord grape ．New Phytologist，2003，158：
489～501．
Carter D C，Hendricks j J，Mitchel R j，et af．Fine root carbon allocation and fates in longleM pine forests．Forest Science，2004．50：177～187．
Pregltzer K S，King J S，Burton A J，et a1．Responses of tree fine rots to temperature．New Phytologist，2000，147：105～l15．
Blomfield J，Vogt K A，Wargo P M，et a1．Tree rot turnover and senescence．In：waisel A．E．Y．and Kafkafi U．Plant Rots，The hidden half(2nd)．
New York，USA：Marcel Dekker。1996．363～382．
Eissenstat D M，Yanai R D．The ecology of rot lifespan ．Advances in Ecological Research。1997，27：1～6o．
Pregltser K S，Zak D R，Maziasz J，et a1．Interactive efects of atmo~‘pheric CO2 and soil-N availability on fine rots of Populus trenudoides．Ecological
Applications，2000，lO(1)：18～33．
Ryan M G，Hubbard R M，Pongracic S，et a1．Foliage，fine-rot，woody—tissue and stan d respiration in pinus radiate in relation to nitrogen status
． Tree
Physiology ，1996，16：333—343．
Hendricks J J，Nadelhoffer K J，AbeT J D．Assessing the role offine roots in carbon and nitrogen cycling．Trees，1993，8：174～178．
Nadelhoffer K J．The potential efects of nitrogen deposition on fine rot production in forest ecosystems．New Phytologist。2000，147：131～139．
Haynes B E，Gower S T．Belowground carbon allocation in unfertilized an d fertilized red pine plantations in northern W isconsin．Tree Physiology 。 1995，
15：317～325．
Gil R A，Jackson R B．Global paterns of root turnover for terestrial ecosystems．New Ph~ologlst。2000，147：13～31
(,ower S．r，Krankina O，Olson R J， et a1． Net primary production and carbon allocation paterns of boreal forest ecosystems Ecological Applications．
20o1．1l：l395～ 1411．
Chapin Ill F S，Vitousek P M ，Van Cleve K．The nature of nutrient limitation in plant communities．American Naturalist，1986．127：48～58．
Keyes M R，Grier C C．Above—and Below-ground net productivity in 40-year-old Douglas r stands on low and high productivity sites．Canadian Journal of
Forest Research．1981．1J：599～605
Pregitzer K S，Zak D R，Clrtis P S，et a1．Atmospheric COz，soil nitrogen and turnover of fine roots．New Phytologist，1995．129：579～585．
King J S，Albaugh T J，Allen H L，et a1．Below—ground carbon input to soil is controlled by nutrient availability and fine root dynamics in lobloly pine
New Phytologist，2000、 l54：389～398．
Majdi H．Changes in fine root production and longevity in relation to water and nutrient availability in a Norway spruce stand in northern Sweden．Tree
Physiology ，2001，21：1057— 1061．
Hendrlcks J J，AbeT J D，Nadelhoffer K J，et al Nitrogen controls on fine rot substrate quality in temperate forest ecosystems，Ecosystems，2000，3：57
～ 69．
Met L，Wang Z Q，Cheng Y H，et al A review：factors i~fluencing fine Toot longevity in forest ecosystems．Acta Phytoecologica Sinica，2004，28(5)：
704～710．
Hendriek R L，Preghzer K S．Temporal and depth·related pa~terns of fine rot dyrnamics in northern hardwood forests Journal of Ecology，1996，84：167
～ 176．
Ruess R W，Hendrick R L，Burton A J，et a1．Coupling fine root dynamics with ecosystem carbon cycling in black spruce forests of interior Alaska．
Ecological Monographs．2003．73：643—662．
McMichale B L，Burke J J．Soil temperature and Toot growth．HortSeience，1998，33：947～951．
Marshall J D，Waring R H．Predicting fine root production and turnover by monitoring root starch and soil temperature Canadian Journal of Forest
Rese arch，1985 15：79l～80o．
Gower S T，Vogt K A，Grier C C．Carbon dynamics of Rocky mountain Douglas fir：iifluence of water and nutrient availability．Ecological Monographs，
1992，62：43～65．
Bredemeier M，Blanck K．The soiling rot Proiect-site characteristics，experiments，and results．Forest Ecology and Management，1998，101：28 1～293．
H~gberg P，Nordgren A，Agren G I Carbo n allocation be tween tree rot growth an d rot respiration in bo real pine forest．Oecologia，2002，132：579～
581．
Atkin O K，Edwards E J，Loveys B R．Response of rot respiration to changes in temperature and its relevance to global warming．New Phytologist，2000，
147：141～ 154．
Hrgberg P，Nordgren A，Buchmann N，et a1．Large-scale forest girdling shows that current photosynthesis drives soil respiration．Nature，2001，411：789
～ 792．
1 2 3 4 5 6 7 8 ⋯ ⋯ 驯圳 剐 圳 剐 圳则 川 圳 训 蚓 } ； ； ； }
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8期 于水强 等：树木根系碳分配格局及其影响因子 2669
[51]
[52]
[53]
[54]
[55]
[56]
[57]
[58]
[59]
[6o]
[61]
[62]
[63]
[64]
[65]
IAtmbel~ H，Atkin O K，Scheurwater I．Respiratory patterns in roots in relation to their functioning．In：Waisol Y，Eshel A，Kafkaki U．eds．Plant ro ts．
The hidden half(2nd)．New York．USA：Marcel Dekker．1996 323～362．
Basslrirad H．Kinetics of nutrient uptake by roots：responses to global change．New Phytologist，2000，I47：155～169．
Burton A J，Pregitzer K S，Ruess R W ，et a1．Rot respiration in North American forests：efects of nitrogen concentration and temperature acFo88 biomes．
Oecologia．2002，131：559～568．
Bryla D R，Bouma T J，Eissenstat D M．Rot respiration in citrus acclimates to temperature and slows during drought．Plant。Cell and Environment．1997，
20：1411～1420．
Pregitzer K S，DeForest J L，Burton A J，et al，Fine rot architecture of nine North American trees．Ecol cal Monographs，2002，72：293～309．
Guo D L，MitcheB R J，Hendricks J J．Fine root branch orders respond diferntialy to carbon source—sink manipulations in a longleaf pine forest．
Oecologia，2004，140：450～457．
Yi Z G，Yi W M，Zhou L X．Advances in the research on the methods for separating the components of soil respiration．Chinese Journal of Ecology．2003．
22(2)：65—69．
Bowen G D，Rovira A D．Th e rhizosphere，the hidden half of the hidden half．In：Y．Waisel，A．Eshel and U ．Kafkaft eds．P1ant Rots—Th e Hidden
Half．New York。USA：Marcel Dekker．1991．641～649．
Whipps J M．Carbon economy．In：J M．Lynch(Editor) The Rhizosphere．John Wiley．1990．59～97．
Watt M．McCully M E．Jefree C E．Plant and bacterial mucilages of the maize rhizosphere comparison of their soil binding properties and histochemistry in
a mod el system．Plant and Soil．1993，151：151～ 165．
Wotfsang M，Edith M，Guenther K，et a1．Release of carbon and nifogen compounds by plant roots and their possible ecological importance．Journal of
Plant Nutrition and Soll Science，1999，162：373～383．
Kraffczyk I，Troldenier G，Beringer H．Soluble root exudates of maize (Zea mays L．)：influence of potassium supply and rhizosphere microorganisms．Soil
Biology ＆ Biochemetry，1984．16：315～322．
Grayston S J，Vanghan D，Jones D．Rhizo~，phere carbon flow in trees，in comparison with annual plants：山e importance of rot exudation and its impact on
mi crobial activity and nutrient availability．Applied So il Ecology ， 1996，5：29～56．
Smi th W H．Character and significan ce offorest tree ro t exudates．Ecology ， 1976，57：324～331．
Leyval C，Berthelin J．Rhizodeposition，net release of soluble organic compounds by pine，beech seedlings inoculated with rhizobacteria．ectomycorrhizal
fonsi．Biology＆ Fertility ofSo ils．1993，15：259～267．
Anderson D C．Below-ground herbivory in natural communities：a review emphasizing fossorial animals．Quarterly Review of Biology，1987，62：261～
286
Hunter M D．Out of sight，out of mind：the impacts of rot feeding insects in natural and managed systems．Aeicultural and Forest Entomology ，2001，3：
3～ 1O．
Stevens G N，Jones R H，Mitchell R J Rapid fine rot disappearance in a pine woodland：a substantial carbon flux．Canadian Journal of Forest Research．
2002，32：2225—2230．
Hendrick R L，Pregitzer K S．Tlle demography of fine rots in a northern hardwood forest．Ecology ，1992。73： 1094～ 1104．
Muray P J，Hatch D J，Cliquet J B．Impact of insect herbivory on the growth and nitrogen and carbon contents of white clover(Trifolium repens)seedlings．
Canadian Journal of Botany，1996，74：1591～1595．
Latin R X。 Reed G L Efiect of ro t feeding by stripe d cucumber be etle larvae on the incidence and severity of Fusarium wilt of muskmelon．
Phytopathology。1985。75：2O9～2l1．
Klepzig K D，Smalley E B，Raffa K F．Combined chemical defenses against an insect—fungal complex．Journal of Chemical Ecology ，1996。22：1367～
1388．
Ryan M G，Lavigne D，Gower S T．Annual carbon COSt of autotrophic respiration in boreal forest ecosystems in relation to species and climate．Journal of
Geophysical Research，1997，102：2887 1～28884．
Espeleta J F．Donovan L A．Fine root demography and morphology in response to soil resources availability among xeric and mesic sand hill tree species．
Functional Ecology ，2002，16：l13～2l1．
Burke M K，Raynal D J Fine rot growth phonology，production，and turnover in a northern hardwood forest ecosystem．Plant and Soil，1994，162(2)：
135～ 146．
Huang J H，Han X G，Chen L Z．Advances in the researeh of(fine)rot biomass in forest ecosystems．Acta Ecologica Sinica，1999，19(2)：270～277．
1』i L H，Lin P，Xing X R Fine root biomass and production of Castanopsis eyrei forests in Wuyi Mountains．Chinese Journal of Applied Ecology．1998．9
(4)：337 340．
Zhang x Q，wu K H Fine-rot production and turnover for forest ecosystems．Scientia Silvae Sinicae，2001，37【3)：126～138．
Yang Y S，Chen G S，I．jn P。et a1．Fine root distribution。seasonal pattern and production in a native forest and monoculture plantations in subtropical
China．Acta Ecologica Sinica，2003，23(9)：1719～1730．
He J S，Wang Z Q，Fang J Y Belowground ecology under global change：questions and prospects．Chinese Science Buletin，2004，49(13)：1226～
1233
参 考文献 ：
26
42
61
62
63
64
65
梅莉，王政权，程云环，等 林木细根寿命及其影响因子研究进展．植物生态学报，2004，28：704～710．
易志刚，蚁伟民，周丽霞．土壤各组分呼吸区分方法研究进展．生态学杂志，2003，22(2)：65～69．
黄建辉 ，韩兴国 ，陈灵芝 森林生态 系统根 系生物量研究进展 ．生 态学报 ，1999，19(2)：270 277．
李凌浩，林鹏 ，邢雪荣．武夷山甜储林细根生物量和生长量研究．应用生态学报，1998，9(4)：337～340．
张小全 ，吴可 红．森林细根生 产和周转研究．林业科 学 ，2001，37(3)：126～138．
杨玉盛，陈光水，林鹏 ，等．格氏栲天然林与人工林细根生物量 、季节动态及净生产力 ．生态学报，2003，23(9)：1719 1730
贺金生 ，王政权 ，方精云 ．全球变化下 的地下生态学 ：问题与展望 ．科学通报 ，2004，49(13)：1226～1233．
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