全 文 ：第 !" 卷第 #$ 期
!$$" 年 #$ 月
生 态 学 报
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基金项目：国家自然科学基金资助项目（5$6"#!!"，5$$"$758，5$5$$!#5）；“十一五”国家科技支撑计划资助项目（!$$69%:#;9$6）；陕西省自然
科学基金资助项目（!$$6&#$7）；西北农林科技大学“青年学术骨干支持计划”资助项目
收稿日期：!$$6<$8<#;；修订日期：!$$"<$7作者简介：高茂盛 （#8=6 >），男，内蒙古呼和浩特人，博士生，主要从事农业资源利用研究2 ("通讯作者 &0FFGCH0IJAID @K4B0F2 (/)0.1-",). ,"’2：’BG HF0MG34 N@C OAI@I3A@11L CKHH0F4GJ PL .@4A0I@1 I@4KF@1 -3AGI3G O0KIJ@4A0I 0O 3BAI@（.02 5$6"#!!"，5$$"$758，5$5$$!#5）；-4@4G
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高茂盛#，廖允成#，"，吴清丽#，温小霞#，刘永林!，崔莉荣!
（#2西北农林科技大学 农学院，陕西杨凌Z "#!#$$；!2延安市洛川农业科学研究所，陕西洛川Z "!"7$$）
摘要：为了揭示秸秆翻压还田对冬小麦旗叶叶片衰老及抗性指标的变化规律，试验设置 7 个小麦秸秆翻压还田量（$、7;$$、
6$$$、";$$ [D \ B?!），测定分析了冬小麦旗叶叶绿素含量、光合速率、丙二醛（V:%）含量、超氧化物歧化酶（-):）活性、过氧化物
酶（W):）活性及可溶性蛋白质含量等抗性指标。结果表明，秸秆还田可明显减缓冬小麦植株衰老过程中叶片叶绿素的降解和
光合速率下降，并有效调节叶片超氧化物歧化酶（-):）、过氧化物酶（W):）活性下降、可溶性蛋白质含量下降和丙二醛（
V:%）含量的增加，延缓了冬小麦生育后期叶片的衰老；通过对各抗性指标与光合速率的相关性分析表明，各抗性指标在抑制
冬小麦衰老过程中的作用大小依次为：丙二醛 ]可溶性蛋白质 ] W): 活性 ] -): 的活性（丙二醛 ^ $2 888""；可溶性蛋白质
$_ 88"""；W):活性 $2 8"6"；-):活性 $2 8;7"）。综合各处理的抗性指标得出，处理!（6$$$ [D \ B?!）在提高作物后期抗逆性
能力方面表现较好，处理"（";$$ [D \ B?!）表现较差。
关键词：秸秆翻压还田；冬小麦；抗性指标；生理效应
文章编号：#$$$<$855（!$$"）#$<7#8"<$6Z 中图分类号：‘87=，-;#!2 #Z 文献标识码：%
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作物生育后期根系和叶片的早衰是影响产量的重要因素之一［H］。大量研究表明：叶片在衰老过程中，其
叶绿素含量显著下降，且各种抗氧化酶（><7、;<7、I8J）活力的下降，将会导致体内产生与清除活性氧的动
态平衡被打破，氧自由基大量积累，引起生物大分子损伤和膜脂过氧化，从而影响光合作用的正常进行，净光
合速率明显降低，使叶片迅速进入衰老［G K C］。近年来，秸秆还田在农业生产中的作用已有较多报道，这些报道
多集中在有机肥对作物产量、土壤理化性质、土壤肥力、土壤养分平衡等方面［B K HG］，而秸秆还田后对隔茬冬小
麦旗叶抗性生理指标变化规律的研究却未见报道。本文拟对秸秆翻压还田后冬小麦旗叶叶片衰老及抗性指
标的变化规律进行研究，旨在通过秸秆翻压还田增加土壤肥力、改善土壤生态环境进而调节冬小麦叶片内部
生理生态而延缓冬小麦旗叶后期的衰老幅度，进而提高作物的产量。
)* 试验设计与方法
)& )* 试验设计
G@@D 年 C 月于西北农林科技大学农作一站进行试验，作物种植方式为小麦L玉米一年两熟，小麦品种为西
农 ABA，玉米品种为陕单 A@G。麦秸翻压前测定土壤（@ K E@(5）的基本肥力状况为：土壤有机质 A& GM + $ F+，速
效氮 HH& DN 5+ $ F+，速效钾 HHN& EM5+ $ F+，速效磷 C& NG5+ $ F+，#OB& ND。
本文研究共设 E 个处理，以处理!为对照，具体试验设置如下：!&常规耕作（施尿素 DGAF+ $ !5G，磷酸二
铵 GGDF+ $ !5G，去麦秸，耕翻）；"&! P小麦秸秆 ED@@F+ $ !5G；#&! P小麦秸秆 C@@@ F+ $ !5G；$&! P小麦秸
秆 BD@@ F+ $ !5G。小区面积 NB& D5G，长 B& D5，宽 D 5，重复 N 次，随机排列，其它按常规田间管理措施。G@@D 年
C 月上旬冬小麦收获后，麦秸用秸秆还田机粉碎后机械翻压还田，随后人工播种玉米，玉米收获后去茬免耕人
工播种冬小麦。
H& G 测定项目及分析方法
（H）叶片光合速率的测定：从 G@@C 年 E 月 GE 日（拔节期）开始，每 B3 测 H 次，到 D 月 GG 日成熟期为止。
所用仪器为 Q,LCE@@ 便携式光合作用测定仪（美国 QRLI（G）叶绿素含量测定：从 G@@C 年 E 月 HB 日（苗期）开始，每 B3 测 H 次，到 D 月 GG 日成熟期为止。采用
M@T的丙酮直接浸提法，BGH 型分光光度计比色测定。
（N）叶片丙二醛（678）含量的测定：采用硫代巴比妥酸法［B］。
（E）叶片 ><7活性的测定：采用 UVJ光化还原法［B］。
（D）叶片 ;<7活性的测定：采用 >,+5-法［B］；
（C）叶片可溶性蛋白质含量的测定：采用考马斯亮蓝法［B］。
（B）土壤养分的测定：依照常规分析方法
数据处理用 >;8>>、>8>M& @H 统计软件和 WX(’*G@@N 进行。
+* 结果与分析
+& )* 玉米收获后各处理速效肥含量对比
玉米收获后对各处理表层土壤的肥力进行了测定。
表 H 为 G@@D 年 H@ 月初接茬作物玉米收获后土壤速效氮、速效磷和速效钾含量对比，从表 H 可以看出，秸
秆还田后改变了土壤的肥力状况，与对照（处理!）相比，处理"和处理#的速效氮、速效磷和速效钾含量均
MAHE Y 生Y 态Y 学Y 报Y Y Y GB 卷Y
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大于对照且差异显著，处理!的速效氮、速效磷和速效钾含量较对照下降且差异显著。说明在适当的还田量
范围内，随着还田量的加大，土壤养分含量增加，到了处理!（/011 2+ $ !34）的还田量，土壤速效氮、速效磷、速
效钾等含量减少。
表 !" 玉米收获后各处理土壤肥力对比
#$%&’ !" #(’ )*+,’+, *- .*/& $0$/&$%&’ +1,2/,/*+ $-,’2 3&*14(/+4 5(’$, .,2$5 1+6’2 .*/&
处理
56’-"3’."
速效氮（3+ $ 2+）
78-,*-9*’ .,"6)+’.
速效磷（3+ $ 2+）
78-,*-9*’ #!):#!)6;:
速效钾（3+ $ 2+）
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B B 不同字母表示差异显著（! C 1& 10，DEF "’:"）；值为每个处理中 > 次重复的平均值B F,GG’6’." *’""’6: 3’-. :,+.,G,(-." A,GG’6’.(’: -" ! C 1& 10 9H
DEF "’:" ；5!’ G,+;6’: -6’ "!’ 3’-. )G "!’ "!6’’ 6’#*,(-"’: ,. ’-(! "6’-"3’."
图 I,+& B 1=KI*)%’6,.+ :"-+’；10K1@ M 10K<0：灌浆期 J)6. G,**,.+ :"-+’；10K44：蜡熟
期 N-OK6,#’ :"-+’；下同 "!’ :-3’ 9’*)%
7& 7" 麦秸翻压还田对隔茬冬小麦叶绿素含量的影响
叶绿素含量的高低决定了叶片光合速率的大小，叶
绿素含量降低是小麦叶片衰老的主要指标，其含量高低
和降解速度的快慢，在一定程度上反映了叶片衰老的快
慢［<>］。前人［<=］对冬小麦生育期间叶片叶绿素含量的
变化进行了具体的研究，得出的结果也比较一致，即随
着生育进程的推进，叶绿素含量在增加，到了开花灌浆
期达到最大值，随后又开始下降，在下降的过程中，下降
幅度的大小决定了作物衰老的快慢。通过图 < 可以看
出，到生育后期（灌浆期）开始，各处理下降速度差异明
显，下降速率依次为处理!（04P）C处理$（=>P）C
处理#（>QP）C处理"（<@P）。
7& 8 " 麦秸翻压还田对隔茬冬小麦灌浆期光合速率的
影响
图 4B 各处理不同生育期光合速率对比
I,+& 4B 5!’ ’GG’(" )G #!)"):H."!’:,: 6-"’ ,. A,GG’6’." :"-+’
从图 4 可以看出，在冬小麦生育期中旗叶光合速率
先上升而后逐渐下降，各处理均在灌浆初期达到了最大
值，此后各处理的光合速率开始持续下降，到灌浆末期，
处理$、处理#、处理"和处理!光合速率依次下降了
0& =?、0& >0、0& %3)* $（34·:）；
到蜡熟期，处理$、处理#、处理"和处理!光合速率依
次下降了 @& @>、@& /@、@& /<%3)* $（34·:）和 QR 0?%3)* $
（34·:）。说明随秸秆还田量的加大，冬小麦旗叶叶片光
合速率下降幅度明显减缓，以处理"的下降速率最为缓
慢，但到了 /011 2+ $ !34开始急剧下降，这表明适量
（?111 2+ $ !34）秸秆翻压还田可以延缓光合速率的下
降，还田量过高反而导致了光合速率的急剧下降。
7& 9" 麦秸翻压还田对隔茬冬小麦旗叶丙二醛（SF7）含量的影响
叶片 SF7的含量直接反映了细胞膜脂过氧化程度，是衰老的重要标志，丙二醛含量增高说明衰老进程
加快［<=］。从图 > 可以看出随着冬小麦生育进程的推进，丙二醛的含量在逐渐增加，在灌浆期达到最大值，随
后又开始下降最后到成熟期冬小麦生长停止而降到最低，在灌浆期处理"的丙二醛含量最低，说明其在衰老
QQ<=B <1期 B B B 高茂盛B 等：麦秸翻压还田对隔茬冬小麦旗叶抗性的生理效应 B
!""#：$ $ %%%& ’()*)+,(-& (.
过程中的膜脂过氧化水平较低，质膜受损程度较轻，这对维持细胞代谢水平具有重要的意义。而处理!在灌
浆期的丙二醛含量最高，说明质膜受损程度较重。
!& "# 麦秸翻压还田对隔茬冬小麦 /01活性的影响
超氧化物歧化酶（/01）是植物体内消除活性氧的主要酶之一，也是生物防御膜脂过氧化作物及活性氧伤
害的重要保护酶之一［23］，可以消除植物体内氧自由基的过多积累，延缓植物的衰老，进而提高作物的产量。
从图 4 可以看出，冬小麦旗叶 /01活性整个生育期的变化呈单峰变化曲线，开始逐渐升高，到了灌浆期达到
最高，随后又急剧下降，前期 /01 活性升高不显著，后期急剧下降达到显著差异，其中以处理"下降幅度最
慢。说明适量秸秆翻压还田能降低冬小麦后期叶片 /01活性的下降幅度，其中以 56667+ $ !89的秸秆还田量
为好，秸秆还田量过大反而加快了叶片 /01活性的下降速度。
图 :; 不同处理冬小麦各生育期旗叶丙二醛含量对比
<,+& :; =!’ ()8#->’? )@ A1B )@ @*-+ *’-C’D ,. ?,@@’>’." D"-+’
图 4; 不同处理对冬小麦旗叶 /01活性的影响
<,+& 4; =!’ ’@@’(" )@ "!’ /01 -(",C,"E ,. ?,@@’>’." ">’-"8’."
!& $# 麦秸翻压还田对隔茬冬小麦 F01活性的影响
过氧化物酶是植物体内膜脂过氧化过程中重要的保护酶之一，是植物体内消除氧化物、降低活性氧伤害
的一种关键酶，对保护膜结构的稳定性至关重要［23］。从图 3 可以看出，在开花期以前，冬小麦旗叶叶片 F01
活性随生育进程的推进在急剧上升，到花期后 5 G H?达到最大值，随后又开始下降，到成熟期下降变得非常缓
慢，其中以处理"表现最为缓慢，说明处理"的秸秆还田量能提高冬小麦成熟期旗叶叶片的抗性。
!& %# 麦秸翻压还田对隔茬冬小麦蛋白质含量的影响
叶片中可溶性蛋白质主要是参与植物体内的代谢活动，也是植物衰老的一个重要指标。从图 5 可以看
出，冬小麦在营养生长阶段，旗叶可溶性蛋白质含量逐渐增加，尤其是在灌浆期蛋白质含量迅速增加，从灌浆
期后开始由于氮素向籽粒转运，旗叶蛋白质含量明显下降，到成熟期左右下降幅度开始缓和。各处理在下降
图 3; 不同处理对冬小麦旗叶 F01活性的影响
<,+& 3; =!’ ’@@’(" )@ F01 -(",C,"E ,. ?,@@’>’." ">’-"8’." ">’-"8’."
图 5; 不同处理对冬小麦旗叶可溶性蛋白质含量的影响
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6694 ; 生; 态; 学; 报; ; ; 9H 卷;
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过程中，下降幅度的大小决定了旗叶叶片衰老程度的大小，其中处理 / 的蛋白质含量下降幅度比其它处理小。
!& "# 麦秸还田增肥效应与隔茬冬小麦旗叶抗性生理指标的相关性分析
表 0 中的土壤速效肥是 0112 年 31 月初接茬玉米收获后的测定值（见表 3）。通过表 0 可以看出，冬小麦
旗叶光合速率与速效氮、磷、钾含量都有相关性，其中速效氮和速效磷与光合速率达到了极显著和显著正相关
性；各抗性指标中可溶性蛋白质含量与速效肥含量的正相关性最强，都达到显著和极显著相关性，可溶性蛋白
质含量是植物体内重要的抗旱生理指标，秸秆还田后形成的速效肥调节了水分的供应进而提高了可溶性蛋白
质的含量使冬小麦抗逆性增强；从各抗性生理指标与光合速率的相关性可以看出，可溶性蛋白质含量和丙二
醛含量与光合速率的相关性最强，456活性和 756活性次之，说明在冬小麦抗逆过程中可溶性蛋白质含量与
丙二醛含量比 756活性和 456活性的作用要大。
表 !# 土壤肥力与冬小麦旗叶抗性生理指标及抗性生理指标与光合速率的相关性分析
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项目
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光合速率
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456活性
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丙二醛含量
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:# 结论与讨论
:; <# 冬小麦籽粒干物质的 D1L MG1L是在抽穗后形成的，其中 * $ / 左右由旗叶供给，因此冬小麦叶片功能期
的长短尤其是开花后功能叶的寿命，对冬小麦籽粒的产量有着重要作用。本试验结果表明，不同秸秆量翻压
还田后隔茬冬小麦叶片叶绿素含量不同，但其变化规律基本一致，在冬小麦生育后期旗叶叶绿素开始降减，其
中以处理!的下降速度（3GL）最慢，而处理"下降速度（20L）最快；不同处理冬小麦光合速率和叶绿素含量
变化总趋势类似，拔节 M灌浆初期冬小麦叶绿素含量最高，此期光合作用最强，叶绿素含量绝对值的高低可反
映其产量潜力，适宜的还田量处理小麦光合速率和叶绿素含量均明显高于对照。王法宏［3C］的研究表明，小麦
旗叶叶绿素降解速度下降，光合作用强度增加主要是由于小麦根系在土壤中扩展深度的增加。导致本试验中
叶绿素和光合速率变化的可能原因是通过秸秆还田促进了根系的生长，根系在深层土壤的分布增加，进而延
缓了小麦旗叶的衰老，高茂盛等［3］的研究也证实了这一点。
:& !# 正常情况下，植物细胞的叶绿体在光合作用过程中会产生一些活性氧，对细胞产生一定的损害。但由于
细胞内存在抗氧化酶使这些活性氧得以清除。756是 5 F0 的净化剂，通过去除 5
F
0 及减少其它活性氧的浓度，
从而对细胞起到保护作用，456能清除 N050，它与 756协同作用，共同维持植物体内活性氧的平衡
［E］。但这
些抗性指标如受到外界的影响就会有所变化，试验表明通过适量秸秆还田后冬小麦生育后期旗叶 756活性、
456活性、丙二醛含量及可溶性蛋白质含量等各项抗衰老指标都比对照有所提高。其原因是秸秆还田后改
善了土壤的生态环境、微生物活性增强、土壤中的速效肥含量增多，特别是容易被土壤固定的速效磷和作物难
以吸收的钾含量增多和因此而发育健壮的个体有关，通过土壤速效肥含量与各生理指标的相关性分析也验证
了这一点。
:; :# 施大伟、陈国祥等［E］研究了在小麦的衰老过程中，456 活性和 756 活性贡献值的大小，结果表明：456
活性在小麦的衰老中起的作用比 756活性要大，从本试验的结果中也验证这一点。通过各抗性指标与光合
速率的相关性分析表明各抗性指标在冬小麦的衰老过程中的作用大小依次为：丙二醛 O可溶性蛋白质 O 456
活性 O 756的活性（756活性 1& B2C"；456活性 1& BDE"；丙二醛 F 1& BBB""；可溶性蛋白质 1& BBD""）。
310CI 31期 I I I 高茂盛I 等：麦秸翻压还田对隔茬冬小麦旗叶抗性的生理效应 I
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