全 文 ：第 !" 卷第 #$ 期
!$$" 年 #$ 月
生 态 学 报
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基金项目：国家自然科学基金重点资助项目（5$65$65$）；国家 785 计划资助项目（!$$8%%#$9#5#）；全国高校优秀博士学位论文作者专项基金
资助项目（!$$#:!）；高等学校优秀青年教师教学科研奖励计划资助项目（!$$!;5!5）
收稿日期：!$$8;$7;!:；修订日期：!$$";$5;!7
作者简介：朱会娟（#<7$ =），女，宁夏人，硕士生2主要从事树木抗性生理研究2 (;>?@1：ABCBC@DC?E;#!#5F #852 30>
"通讯作者 &0GGHIJ0EK@EL ?C4B0G2 (;>?@1：*I3BHEF MDNC2 HKC2 3E
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9-:*胁迫下胡杨（!"#$%$& ’$#()*+,-*）和
群众杨（!. #"#$%*),&）抗氧化能力及耐盐性
朱会娟#，王瑞刚#，陈少良#，!，"，张云霞#，李妮亚#，邵] 杰#
（#2北京林业大学生物科学与技术学院，北京] #$$$75；!2湖北省生物资源保护与利用重点实验室，湖北民族学院，恩施 66:$$$）
摘要：在盐浓度逐渐提高的胁迫条件下，对抗盐的胡杨（!"#$%$& ’$#()*+,-*）和盐敏感的群众杨（!. #"#$%*),& 5: = 66）# 年实生苗
木叶片中 .? ^、&1 _水平、) _·! 产生速率以及抗氧化酶：超氧化物歧化酶（-)U）、抗坏血酸过氧化物酶（%W‘）、过氧化氢酶（&%’）
和谷胱甘肽还原酶（+T）的动态变化以及抗盐性进行了研究。结果表明，在盐浓度不断提高的胁迫条件下，群众杨叶片中 .? ^、
&1 _浓度持续增加，盐胁迫 #7K时，群众杨叶中 .? ^、&1 _含量分别达到对照的 #"2 7 和 #62 8 倍，此时 ) _·! 产生速率也达到最高水
平。而在盐胁迫期间，群众杨叶片 -)U活性没有明显提高，&%’活性维持在对照水平以下，只有 %W‘和 +T活性在盐胁迫 #5 =
#7K，即盐害症状出现前才有所上升，属于典型的盐害反应。胡杨与群众杨明显不同：在盐胁迫初期，胡杨叶片 .? ^、&1 _含量虽
然没有明显的变化，但胡杨叶片中 ) _·! 产生速率在盐胁 "K时明显提高，-)U、%W‘、&%’活性也都先后相应上升，表明胡杨能响
应盐胁迫并上调 -)U、%W‘和 &%’等保护酶类，降低盐诱导的膜脂过氧化，从而减少了电解质外渗，最终提高了树木的抗盐性。
关键词：胡杨；群众杨；盐胁迫；活性氧；抗氧化酶
文章编号：#$$$;$<55（!$$"）#$;6##5;$<] 中图分类号：a#6!2 <，a<67，-"#7] 文献标识码：%
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盐胁迫对植物造成的损伤主要包括渗透胁迫和离子毒害，而这两种原初反应的结果，即产生活性氧
（1’-(",5’ )E6+’. /#’(,’/ ，@32），高浓度 @32 对植物细胞生物膜、蛋白质、4I9 造成不同程度的损伤［B Q C］，低
浓度 @32则能诱导某些抗氧化酶基因的表达，提高酶活性［P Q R］。正常情况下，植物体内活性氧 @32的产生和
清除处于一个动态平衡，不会对植物体造成伤害，但是在盐胁迫条件下，这种平衡被破坏，造成 @32 的积累，
引起抗氧化酶系统和抗氧化剂活性增加［M Q BS］。其中抗氧化酶主要有超氧化物歧化酶（/<#’1)E,7’ 7,/;<"-/’，
234）、过氧化物酶（#’1)E,7-/’，=34）、过氧化氢酶（8-"-*-/’，89:）、抗坏血酸过氧化物酶（9=>）和谷胱甘肽还
原酶（+*<"-"!,).’ 1’7<("-/’，?@），抗氧化剂主要有抗坏血酸 （9/()1A-"’，929）、还原性谷胱甘肽（@’7<(’7
+*<"-"!,).’，?2T）等。它们主要存在于叶绿体和胞浆中，形成高效的抗坏血酸G谷胱甘肽循环（又称 U)6’1G
T-**,%’**G9/-7-循环）［BB］抵御 @32对植物造成的损伤。
胡杨（!$#%&%* +%#,(’-).’）是分布在荒漠平原，盐碱地区少有的乔木树种，是众所周知的抗盐树种，对维持
当地脆弱的生态平衡起着重要的作用。在胡杨抗盐机制方面已有大量的研究积累［BL Q BD］，而对胡杨抗氧化酶
和活性氧响应盐胁迫的研究比较少，仅马焕成［BD］和万东石［BV］对胡杨在胁迫条件下抗氧化酶（89:、234）和活
性氧（3 K·L 、TL3L）变化情况作了初步的研究，而对胡杨其它抗氧化酶 9=>、?@的活性变化及从抗氧化方面来
探讨盐胁迫引起膜伤害机制未见报道。本文主要是从盐胁迫条件下活性氧调控的角度，利用抗盐的胡杨与盐
敏感的群众杨，比较胁迫条件下两种杨树抗氧化酶对活性氧水平的调控，进一步阐明胡杨的抗盐机制。
) * 材料与方法
)& )* 植物材料的培养
实验材料选用群众杨（!$#%&’()* CO Q PP）B 年生插条苗和取自新疆的胡杨（!" +%#,(’-).’）的 B 年生实生
苗。LSSO 年 P 月 R 日将苗木定植于 BS W塑料桶中。苗木的培养基质为沙土（土和沙的比例为 LXB）。苗木在
北京林业大学生物科学与技术学院温室中培养，培养期间定期浇水以保持土壤湿度，并每两周浇一次
T)-+*-.7完全营养液（每桶 BW）。M 月初将苗木移入温室中，开始实验。
)& +* 盐处理和采样
对两种杨树进行为期 BD7 的盐处理，用 T)-+*-.7 完全营养液为溶剂配成的 BSS、BOS、LSS、LOS ;;)* $ W
I-8*溶液分别在实验的第 B、O、BS、BO 7处理苗木，每次每桶 B W，以只浇 T)-+*-.7完全营养液的苗木为对照。
在盐处理后的第 L、M、BC、BD 天采样，采样时每种杨树每个处理为 C 个重复（C 株苗木）。苗木的叶片采摘后，
立即用液氮冷冻于 K MSY冰箱中，一部分用于测定酶活性，一部分用于测定超氧阴离子自由基，剩余样品烘干
用来测定离子含量。
)& ,Z 叶片组织中 I- J、8* K量的测定
I- J和 8* K提取及测定参照 8!’.［LS］方法。精确称取 S& L Q S& C +样品干粉于 OS ;*的硬质试管中，加 LO
;* B ;)* $ W TI3C，VO Q BSS[水浴 BL !，冷却后研磨，浸提过液，抽滤收集滤液，残渣再用去离子水重复提取 C
PBBP Z 生Z 态Z 学Z 报Z Z Z LM 卷Z
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次，合并滤液，并定容至 /0 12的容量瓶中，用于 3- 4和 5* 6测定。
5* 6 7 取 80 1*提取液于 9/0 1*三角瓶中，加入过量的 0& 08/ 1)* $ 2 :+3;<（9 = 901*）沉淀 5*
6，再加入
9>9 ?3;< 90 1*，电极板上加热（温度不易过高），滴加饱和的 @A.;B并不断的摇动，直至瓶中颜色褪尽，冷却
后加入 9 1*铁铵矾指示剂，用 0& 09 1)* $ 2 3?B53C滴定至微红色为止（9 = 8 1,.不褪色）。
3- 4 7 用 DEF88G0 （D’HI,.FE*1’H）火焰光度计在 /GJ& 0 .1测定 3- 4的浓度。
!& "# 酶提取液
取 0& /+叶片于预冷的研钵中，加入 <1* 预冷的酶蛋白提取液：/011)* $ 2 DKCF@（#? L M& 0）、911)* $ 2
ENO: 、9P DQD 、911)* $ 2 :C:，并在冰浴上研磨成浆，在 BR，90000H $ 1,. 下，离心 801,.，分离上清液 BR下
保存备用，该上清液即为酶提取液。
!& $# C;N活性测定
C;N活性测定采用氮蓝四唑（3,"H) K*S’ O’"H-T)*,S1 (!*)H,U’，3KO）比色法［89］。反应体系：9& G 1* 0& 0/
1)* $ 2磷酸缓冲液，0& < 1* 9<0 11)* $ 2 甲硫铵酸，0& < 1* M/0 !1)* $ 2 的氮蓝四唑，0& < 1* 900 !1)* $ 2ENO:F
3-8，0& < 1* 80 !1)* $ 2的核黄素，测定管加 9& B 中酶提取液 0& 091*，对照管加 0& 091*的磷酸缓冲液。对照管
和测定管各取两只（各管的透光尽量一致），混合均匀后，把一支对照管放在暗处，其它 < 支置于 B000 *V（<0
!1)* $（1 68·W 6 9））日光灯下反应 X1,.（此时为对照照光管的吸光度达到最大值），然后在 /X0.1比色，记下吸
光值。
!& %# :DY活性测定
:DY活性测定参照 A,W!H-［88］和沈文飚［8<］的方法：<1* 反应液中含双蒸水 8& J801*，0& 081* 9/11)* $ 2 抗
坏血酸（:C:），9& B 中酶提取液 0& 0<1*，最后加入 0& 0<1* <011)* $ 2 ?8;8启动反应，以不加酶提取液为对照，
然后在 8J0.1处测定其活性。以每分钟氧化 9 !1)* :C:的酶量为一个酶活单位。
!& &# Z[活性测定
Z[活性测定参照蒋明义［8B］的方法，<1* 反应液中含 8& 0/1* /011)* $ 2 DKCF@（#?M& G），0& <1* 811)* $ 2
3-8ENO: ，0& <1* 0& 9/11)* $ 2 3:ND? ，0& <1* 0& /11)* $ 2 ZCCZ ，加入 9& B 中酶提取液 0& 0/1*，以不加
3:ND?为对照，在 !& ’# 5:O活性测定
5:O活性测定采用蒋明义［8B］的方法，<1* 反应液中含 8& J/1*双蒸水，0& 081* 8P ?8;8，加入 9& B 中酶提
取液 0& 0<1*，以不加酶液为对照，在 8B0.1处测定其活性。
!& (7 ; 6·8 产生速率测定
; 6·8 产生速率测定采用王爱国，罗广华
［8/］的方法，取 9& B 中获取的酶提取液 91*加入 91* X/11)* $ 2 DKCF
3-（#?M& G）和 91* 9011)* $ 2羟氨氯化物混匀后，8/R水浴 9!，取 91*混合液加入 9M11)* $ 2的对氨基苯磺酸
91*、M11)* $ 2的 "F萘氨 91*，8/R水浴 801,.，加入和 <1*乙醚，混匀离心（M000+，<1,.）取下层液相在 /<0.1
比色测吸光值。
!& !)# 蛋白质含量测定
蛋白质含量测定采用李合生［8X］考马斯亮蓝 ZF8/0 染色法。取 0& 91*9& B 中酶提取液加入到 0& J1* 双蒸
水中，再加入 /1*考马斯亮蓝混匀 /1,.后在 /J0.1比色测吸光值。
*# 结果与分析
*& !# 叶中盐离子含量
如图 9 所示，随着盐胁迫时间的延长，两种杨树叶中 3- 4、5* 6含量也随着升高，其中胡杨叶中 3- 4、5* 6
含量变化不如群众杨明显，只在盐胁迫第 9G 天时显著上升，其含量分别是对照的 B& <、8& < 倍，而群众杨则不
同，盐胁迫第 M 天时叶中 3- 4、5* 6含量就显著上升，此时其叶中 3- 4、5* 6含量就已经是对照的 <& /、8& X 倍，盐
胁迫 9GU时，群众杨叶中 3- 4、5* 6含量显著高于对照，其含量分别是对照的 9M& G、9B& X 倍。因此，胡杨的拒盐
/99B7 90期 7 7 7 朱会娟7 等：3-5*胁迫下胡杨（!"#$%$& ’$#()*+,-*）和群众杨（!. #"#$%*),&）抗氧化能力及耐盐性 7
!""#：$ $ %%%& ’()*)+,(-& (.
性明显强于群众杨，这对于抵御盐胁迫引起的活性氧伤害非常重要。
图 /0 盐胁迫过程中胡杨和群众杨叶片 1- 2和 3* 4含量的变化
5,+& /0 3!-.+’6 )7 1- 2 -.8 3* 4 ().(’."9-",).6 ,. *’-:’6 )7 !& "#$%&’()*’ -.8 !+ $,$#-’&). 8;9,.+ "!’ #’9,)8 )7 6-*" 6"9’66
"表示 ! <=& =>水平上对照和盐处理之间的显著性0 ?6"’9,6@ 9’#9’6’."6 6,+.,7,(-." 8,77’9’.(’ -" ! <=& => A’"%’’. ()."9)* -.8 1-3* "9’-"B’."
图 C0 盐胁迫过程中胡杨和群众杨叶片 D 4·C 产生速率的变化
5,+& C0 3!-.+’6 )7 D 4·C #9)8;(",). 9-"’ ,. *’-:’6 )7 !+ "#$%&’()*’ -.8 !+ $,$#-’&). 8;9,.+ "!’ #’9,)8 )7 6-*" 6"9’66
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!& !0 D 4·C 产生速率
超氧阴离子是生物体受到氧胁迫后首先生成的氧自由基，可以经过一系列反应生成其它类型的活性氧。
从图 C 中可以看到，在盐胁迫初期两种杨树中 D 4·C 产生速率和对照没有明显差别，但在盐胁迫 E8 时，胡杨
D 4·C 产生速率与对照相比差异显著，是对照的 C& F 倍，随后又逐渐下降。到盐胁迫第 /G 天时胡杨中 D
4·
C 产生
速率又有所上升，是对照的 /& F 倍，而群众杨则没有这样的变化过程，只有在盐胁迫 /G8 时，其 D 4·C 产生速率
显著上升，达到对照的 /& G 倍。结果说明胡杨体内对 D 4·C 的清除能力大于群众杨。
!& "# HDI活性
超氧化物歧化酶（HDI）主要功能是清除 D 4·C ，是防护氧自由基对细胞膜系统伤害的一种很重要的保护
F//J 0 生0 态0 学0 报0 0 0 CE 卷0
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酶。随着盐胁迫时间的延长，两种杨树体内 /01活性呈下降趋势，除胡杨 /01活性在盐胁迫第 2 天时略有提
高外，对照和盐处理苗木叶片 /01活性差别不大（图 3）。
图 34 盐胁迫过程中胡杨和群众杨叶片 /01活性的变化
5,+& 34 6!-.+’7 )8 /01 -(",9,": ,. *’-9’7 )8 !" #$%&’()*+( -.; !" %,%$-(’*. ;<=,.+ "!’ #’=,); )8 7-*" 7"=’77
!& "# >?@活性
抗坏血酸过氧化物酶（>?@）通过 A-**,%’**B>7-;- 途径移去叶绿体中 AC0C，是植物叶绿体中专一清除
AC0C 的关键酶
［C2，CD］。如图 E 所示，在盐胁迫第 2 天时胡杨叶中 >?@活性显著高于对照，是对照的 3& F 倍，随
后逐渐下降，但其活性仍比对照高。在盐胁迫两周内，群众杨 >?@变化不是很明显，只有当盐胁迫持续到 GD;
时其活性明显上升，达到对照的 C& F 倍。结果表明群众杨启动 >?@活性较胡杨慢，在叶片即将出现盐伤害症
状时，群众杨 >?@活性才有所提高。
图 E4 盐胁迫过程中胡杨和群众杨叶片 >?@活性的变化
5,+& E4 6!-.+’7 )8 >?@ -(",9,": ,. *’-9’7 )8 !" #$%&’()*+( -.; !" %,%$-(’*. ;<=,.+ "!’ #’=,); )8 7-*" 7"=’77
"表示 ! HI& IF水平上对照和盐处理之间的显著性4 >7"’=,7J =’#=’7’."7 7,+.,8,(-." ;,88’=’.(’ -" ! HI& IF K’"%’’. ()."=)* -.; L-6* "=’-"M’."
!& $# 6>N活性
过氧化氢酶（6>N）主要位于过氧化酶体，6>N能消除植物体内由光呼吸形成的过多的 AC0C，以维持植
物体内的 AC0C处在一个低浓度水平。6>N和 /01结合起来可以把有害的 0
O·
C 和 AC0C 转化成 AC0和 0C，由
此防御对细胞的伤害，保护膜的结构［CP］，以及防止氧化胁迫对植物的损伤。图 F 所示，胡杨体内 6>N在盐胁
迫初期活性高于对照，之后逐渐回落，在盐处理 G3;时，其活性又急剧上升，是对照的 GQ R 倍。而群众杨在盐
处理期间 6>N活性一直低于对照水平。
!& %# ST活性
谷胱甘肽还原酶（ST）是一种黄素蛋白氧化还原酶，对植物来说，ST在氧化胁迫反应中对清除活性氧起
到了很重要的作用［3I］。如图 R 所示，胡杨体内 ST活性，在整个盐胁迫过程中与对照相近，而群众杨 ST活性
2GGE4 GI期 4 4 4 朱会娟4 等：L-6*胁迫下胡杨（!,%$-$. #$%&’()*+(）和群众杨（!" %,%$-(’*.）抗氧化能力及耐盐性 4
!""#：$ $ %%%& ’()*)+,(-& (.
图 /0 盐胁迫过程中胡杨和群众杨叶片 123活性的变化
4,+& /0 1!-.+’5 )6 123 -(",7,"8 ,. *’-7’5 )6 !" #$%&’()*+( -.9 !" %,%$-(’*. 9:;,.+ "!’ #’;,)9 )6 5-*" 5";’55
图 <0 盐胁迫过程中胡杨和群众杨叶片 =>活性的变化
4,+& <0 1!-.+’5 )6 => -(",7,"8 ,. *’-7’5 )6 !" #$%&’()*+( -.9 !" %,%$-(’*. 9:;,.+ "!’ #’;,)9 )6 5-*" 5";’55
" ! ? @& @/ 水平上对照和盐处理之间的显著性0 25"’;,5A ;’#;’5’."5 5,+.,6,(-." 9,66’;’.(’ -" ! ? @& @/ B’"%’’. ().";)* -.9 C-1* ";’-"D’."
在盐处理 E 周后开始上升，到盐胁迫第 EF 天时其活性显著高于对照，此趋势维持到实验结束。
!" 讨论
在土壤低盐浓度胁迫条件下，胡杨叶中 C- G、1* H含量几乎与对照相同，直到盐胁迫浓度增加到 I@@DD)* $
J时，叶中盐分含量才开始缓慢增长，而群众杨叶中 C- G、1* H含量则在盐浓度增加到 E/@DD)* $ J 后显著增高
（图 E）。表明在盐胁迫下胡杨能够运用自身的拒盐性适应盐胁迫环境，这与我们前面的研究结果一致［FE K FF］。
胡杨的拒盐性是来自于根细胞的离子区隔化作用。盐胁迫条件下，胡杨将有害盐分积累在根系皮层细胞的液
泡中，因而限制了盐离子的根冠运输［FE、FL］。而群众杨根细胞的离子区隔化能力弱，致使盐离子在叶片细胞中
过度积累［FE］，有害盐分在细胞中大量积累，导致渗透胁迫、离子毒害以及氧化胁迫。特别是活性氧浓度过高，
膜脂过氧化作用增强，破坏膜系统的完整性，进而引起电解质外渗，严重时导致苗木死亡［FI］。
在正常情况下，植物细胞内自由基的产生与清除处于动态平衡，而当植物一旦处于盐胁迫下，>MN 含量
增加，当 >MN积累超过抗氧化系统的清除能力时，>MN 就会大量积累，造成了抗氧化酶活性的降低和膜透性
的增加［F/ K FO］。NMP、123、=>和 2QR等保护酶类在植物体内协同作用清除过量的活性氧，维持活性氧的代谢
平衡、保护膜结构，从而使植物在一定程度上忍耐、减缓或抵御逆境胁迫伤害［FS］。NMP 通过歧化反应使 M H·I
转变为 TIMI，在清除 >MN的酶中起着很重要的作用。在盐胁迫下，胡杨在盐处理第 U 天时其叶中 M
H·
I 产生速
率是对照的 I& < 倍（图 I），较多的 M H·I 同时诱导了 NMP酶活性的增加（图 F），高活性的 NMP酶清除了胡杨体
内过量的 M H·I ，减轻了 C-1*胁迫对胡杨细胞的伤害。在 NMP活性增加的同时，胡杨叶中 123，2QR这两种主
要的清除 TIMI的酶活性明显提高（图 L，图 /），这主要是因为 NMP歧化 M
H·
I 的产物 TIMI，TIMI同时也是抗氧
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化系统中的信号物质，诱导了 /01，2/3抗氧化酶活性增加［45］，只是 /01 活性在盐处理 67 时达到最大（895
::)* $ ; <-2*），而在盐浓度增加到 =55::)* $ ;时，2/3活性达到最高水平。因此，低盐浓度下胡杨叶中 /01
酶在清除 >=?=方面起主要作用，而在高盐浓度下，2/3酶起主要作用。这与@,""-*等
［48］研究结果相似。由上
可见，胡杨在 A?B、/01，2/3 协同作用下，共同清除盐诱导的 C?A。另外，胡杨维持盐胁迫下较高的 2/3、
/01活性，可以及时清除 >=?=，进而避免由于 >=?= 和 ?
D·
= 相互作用产生·?> ，直接启动膜脂过氧化，对系
统造成更大的伤害。而群众杨在叶片即将出现盐伤害症状时，叶中 /01 活性才明显增加，而其 2/3 活性在
盐处理期间一直低于对照，A?B活性也没有明显增加，致使 ? D·= 产生速率显著增加（图 =），从而引起膜脂过氧
化。总之，在长期盐处理条件下，胡杨能通过抗氧化酶系统及时清除活性氧，保持细胞内活性氧的平衡，避免
对质膜的过氧化损伤。
EC是一种黄素蛋白氧化还原酶，在抗氧化胁迫中的作用体现在通过抗坏血酸F谷胱甘肽循环使植物细胞
重要的两种非酶抗氧化剂———抗坏血酸、谷胱甘肽得以再生［88］。抗坏血酸能与活性氧反应，减少活性氧伤
害［4=］。谷胱甘肽是有效的过氧化物清除剂之一［4G］。在盐胁迫整个阶段胡杨叶中 EC活性一直低于对照（图
H），群众杨则在盐处理一周后保持着较高的活性。可以推测，群众杨抵御氧化胁迫可能主要依赖非酶类抗氧
化剂，如抗坏血酸、谷胱甘肽，而胡杨抵御盐胁迫引起的氧化胁迫主要依靠抗氧化酶系统起作用，但具体的机
制还有待于进一步研究进行澄清。
总之，在长期不断提高的盐胁迫条件下，群众杨叶片中 ? D·= 产生速率后期显著上升，主要是因为盐离子在
叶片中大量积累引起氧胁迫，伤害植物细胞。而胡杨则在盐胁迫初期 ? D·= 产生速率显著高于对照，诱导 A?B，
/01活性迅速上升，阻止叶片中活性氧的积累，避免其对膜的伤害。这是典型的植物抗逆的预警机制。在长
期的盐胁迫条件下，由于胡杨具有较高的排盐性，控制了盐离子的上运，也就有效降低了盐诱导的膜脂的过氧
化，最终减少了电解质外渗率，从而提高了抗盐性。
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