全 文 ：第 18卷 第 2期
2006年 6月
塔 里 木 大 学 学 报
Jou rnal of Tarim Un iversity
Vo.l 18N o. 2
Jun. 2006
文章编号:1009 - 0568(2006)02 -0001 - 04
塔里木河流域灰叶胡杨种内竞争研究
韩 路 1, 2 王海珍 2 周正立1, 2 李志军 1, 2
(1 新疆生产建设兵团塔里木盆地生物资源保护利用重点实验室 , 新疆 阿拉尔 843300)
(2 塔里木大学植物科技学院 , 新疆 阿拉尔 843300)
摘要 用 H egy i单木竞争指数模型对塔里木河流域的灰叶胡杨种内竞争进行了定量分析。结果表明:种内竞争强度随着林木
径级 、龄级的增大而逐渐减小;当灰叶胡杨胸高直径达到 30cm或龄级达 120年以上时 ,竞争强度变化很小 ,种群结构基本稳
定。竞争指数随着树冠面积 、树高的变化呈现与径级 、龄级类似的变化规律 , 表明树冠面积 、树高可作为衡量竞争强度的参
数。
关键词 灰叶胡杨;种内竞争;竞争指数;种群结构
中图分类号:Q948. 1 文献标识码:A
Study on Intraspec ific Competition in
P. prn inosa schrenk Forest in Tarmi R iver Basin
H an Lu
1, 2 W ang Ha izhen2 Zhou Zhengli1, 2 Li Zh ijun1, 2
(1K ey Laboratory o f Protection and U tilization o f B iolog ical Resources in Ta rim
Basin o fX injiang Production＆ Construction C orps, A lar, X injiang 843300)
(2 Co llege o f P lant Science and Techno logy, Tarim Un ive rsity, A lar, Xing jiang 843300)
Abstrac t By u sing H egy i indiv idual tree com pe tition indexm ode l, intra - specific competition inP. prninosa schrenk fo restw as inves-
tiga ted in Tarim river basin. The results show ed that intra - specific com pe tition intensity o fP. prn inosa schrenk reduced w ith diam ete rs
scale and age increase. The chang ing of com petition intensity was sm a llw hen the diam e te r g rew to 30cm and the age increa sed to 120.
Its popu la tion struc turew as re lative ly stable. The compe tition chang ing o f crown area and tree he igh t show ed the sam e ru le. It indicated
crown area and tree he igh t can be used as pa rame ter o f com petition intensity.
K ey words P. prninosa schrenk; in traspecific com pe tition;com pe tition index;popu la tion structure
竞争是自然界普遍存在的现象 。在植物群落
中 ,相邻的植物个体为了获得适宜于自己生长的最
佳生态位 ,必然要争夺环境资源 [ 1] , 结果一个有机
体阻碍了另一个有机体的正常生长和发育 [ 1 ～ 2] 。竞
争是影响林木生长 、形态和存活的重要因素[ 1] ,而
且在植物群落形成和发展过程中具有重要的地位 。
目前普遍把竞争作为种群生态学研究中的一个重要
内容。 60年代以来 ,一些学者为了更准确地定量分
析林木竞争 ,相继提出了许多描述林木间竞争强度
的数量指标[ 3] 。国内已有不少学者利用 Hegy i单木
竞争指数模型对部分植物种群的种内 、种间竞争关
系进行了研究 ,发现均能较好地模拟植物种内 、种间
竞争关系 [ 4] ,因此 ,它是研究植物种内 、种间竞争关
系的理想模型 [ 5] 。
灰叶胡杨 (P. prninosa schrenk)是杨柳科杨属中
最古老 、最原始的树种。它仅产于新疆塔里木河 、叶
收稿日期:2006 - 04 - 13
基金项目:新疆生产建设兵团塔里木盆地生物资源保护利用重点实验室开放基金(BR0603);
塔里木大学校长基金硕士资金项目(TDZKSS05008)。
作者简介:韩路(1971 -), 男 , 副教授 , 主要从事生态学方面的教学与科研工作。
塔 里 木 大 学 学 报 第 18卷
尔羌河 、和田河沿岸及准噶尔盆地 ,是新疆干旱荒漠
区的主要建群树种。由于人们长期对土水资源的过
度开发利用 ,直接导致大面积的天然灰叶胡杨林衰
退 、甚至死亡。课题组曾对灰叶胡杨的繁殖 、光合 、
生态学特征进行初步的研究 [ 6] ,积累了一些资料 。
但至今未见有关灰叶胡杨种内竞争关系的定量研究
报道。本文应用 Hegy i提出的单木竞争指数模型研
究塔里木灰叶胡杨种内竞争 ,旨在掌握灰叶胡杨群
落结构和功能的变化 ,预测群落的演替 、发展动态 ,
同时也为保护与利用灰叶胡杨种质资源和扩大种群
规模提供科学的理论依据 。
1 研究地区的自然概况和研究方法
1. 1 研究地区的自然概况
所调查的天然灰叶胡杨林位于新疆塔里木河上
游阿瓦提县境内 ,地理位置东经 80°25′,北纬 39°
40′,海拔高度 992. 62m ,属暖温带干旱荒漠气候 ,四
季分明 ,光热资源丰富 。年平均日照时数 2729. 0h ,
年太阳辐射能 144. 4kca.l cm - 2 , 年平均气温 10.
4℃, ≥10℃的积温 4340℃,极端最高温度 39. 4℃,
极端最低温度 - 25. 0℃。由于绿洲气候的极端大陆
性 ,形成了昼夜温差较大的特点。年平均降水量
50. 4mm , 年平均蒸发量 1880. 0mm ,相对湿度 56%,
干燥度 12 ～ 19。风沙灾害频繁 ,春 、夏季多大风天
气 ,是该地区风沙危害的主要季节。土壤质地为沙
土 ,总盐量 0. 1372%, PH =7. 77 ,有机质含量 0.
8758%。
天然灰叶胡杨林位于塔里木河 、叶尔羌河 、和田
河交汇处。地下水位 1. 5m左右 ,水分条件较好 ,地
势平坦 [ 6] ,局部有盐结皮 。林内个体差异较大 ,中
龄林占优势 ,平均高度 7. 32m ,胸径平均 19. 34cm ,
郁闭度 0. 6 。第二层以柽柳 (Tamarix chinensis)、铃
铛刺 (Halimodendron halodendron )为主 ,平均高度
1. 00m ,灌丛较大 ,长势较强 ,盖度 9. 12%,伴生较多
甘草 (Glycyrrh iza ura lensis)和较少的黑果枸杞 (Lyci-
um barbarum )、西北天冬(Asparagus persicus)。
1. 2 研究方法
在原始灰叶胡杨林内经充分踏查后 ,考虑生境
条件 、林分的代表性 、一致性 ,选择地势平坦 、个体生
长良好 、人为破坏较少的地段 ,设置典型样方 5块 ,
面积从 400 ～ 1600m2不等(包括 2个 20m ×20m , 2
个 30m ×30m , 1个 40m ×40m的样方 ,分别用 Q 1、
Q2 、Q 3、Q 4、Q5表示)。在每块样方内采用相邻格子
法(方格大小为 5m ×5m)进行每木调查 、定位 ,并记
载立地条件。对所有胸径 (DBH )大于 >2. 5cm的
活立木测量其胸径 、树高和冠幅 ,并从近地面处用生
长锥通过髓心钻取木芯 ,以确定树木年龄 (y =- 3.
0591+3. 9757x, r=0. 9172** , n=19),对所有胸径
小于 2. 5cm幼树 、幼苗 ,测量其地径 、高度 ,并用查
数轮生枝的方法确定年龄。
1. 2. 1 对象木及竞争木的选择
将所有样地中灰叶胡杨活立木均作为对象木
(Objective tree),以该树为中心 ,将半径为 6m[ 3]以内
的所有灰叶胡杨活立木作为竞争木 ,计算灰叶胡杨
种内竞争强度 。
1. 2. 2 数据分析
采用 Hegy i(1974)年提出的单木竞争指数模型
来计算灰叶胡杨种内竞争指数的大小 , 方法见文
献[ 1 ～ 3, 7 ～ 9] 。
2 结果分析
2. 1 灰叶胡杨种内竞争强度的研究
分别按照对象木的年龄 、胸径 、树冠面积 、树高
计算种内竞争指数 。
2. 1. 1 按对象木年龄计算竞争指数
将对象木按照所在龄级进行统计 ,计算得出各
表 1 各样地灰叶胡杨不同龄级的种内竞争指数
样地 0 ～ 30a 30 ～ 60a 60 ～ 90a 90 ～ 120a 120 ～ 150a >150a 平均年龄 竞争指数
Q1 5. 1360 1. 8229 1. 2638 1. 1519 0. 9670 0. 6971 80. 39 3. 8206
Q2 7. 4158 2. 7224 2. 3823 1. 6887 1. 3732 0. 9746 82. 23 2. 5178
Q3 3. 7751 1. 3692 0. 3733 0. 3541 0. 2348 58. 68 2. 7914
Q4 2. 3941 0. 9046 0. 5301 0. 5116 0. 3831 0. 2637 82. 95 3. 3025
Q5 7. 9857 2. 9175 2. 3159 1. 6006 1. 2084 63. 00 1. 5352
样方每个龄级的竞争指数 ,结果见表 1。总体来看 ,
各样方灰叶胡杨种内竞争强度随着年龄的增大而逐
渐减小。 0 ～ 30龄级的个体间竞争指数最大 ,表明
此阶段个体间为迅速占据有利的生态位 ,竞争十分
2
第 2期 韩路等:塔里木河流域灰叶胡杨种内竞争研究
激烈 ,随后各龄级的竞争强度开始下降 ,从 30 ～ 60
龄级下降的幅度最大 (63. 54%),其后下降速度明显
减小 ,至 120龄后的个体间竞争开始减弱。从竞争
指数变化来看 , 120龄级后群体竞争关系较弱 ,个体
间已基本协调 、平衡 ,种群结构较稳定 。
根据各样地所有个体计算的群体竞争指数 (图
1)可见 ,灰叶胡杨群体竞争指数的变化无明显规律
图 1 灰叶胡杨群体竞争指数
性 。将群体竞争指数与平均年龄做直线回归显示 ,
相关系数不显著且极小 (r=0. 3677)。表明群体竞
争强度与平均年龄无明显相关 ,它可能还受其它因
素 (冠幅 、数量 、生境条件等 )的影响。
2. 1. 2 按径级计算竞争指数
表 2 按径级计算的竞争指数(5cm划分)
样地 5 10 15 20 25 30 35 >40
Q1 3. 7541 1. 9607 1. 4146 1. 3873 0. 7031 0. 6357 0. 4212 0. 3565
Q2 5. 2487 2. 5798 1. 8458 0. 8597 0. 5416 0. 4395 0. 3465 0. 3004
Q3 2. 3447 1. 3113 0. 9342 0. 4993 0. 2967 0. 2618
Q4 1. 7379 0. 7487 0. 5709 0. 3831 0. 3690 0. 3050 0. 2711 0. 2637
Q5 1. 6754 0. 7712 0. 3951 0. 2654 0. 1723 0. 0859 0. 0597 0. 0407
按 5cm径级划分的灰叶胡杨种内竞争指数 (表
2)。由表 2可见 ,灰叶胡杨种内竞争指数总体随着
径级的增大而逐渐下降。 5 ～ 10cm径级的种内竞争
指数下降最快 (50. 06%), 30cm径级以后个体间竞
争开始缓和 、竞争强度基本保持在一个稳定水平。
因为灰叶胡杨胸径小于 30cm时 ,正处于迅速生长时
期 ,林冠开始郁闭 ,密度调节发挥作用 ,争夺空间和
资源的竞争激烈;而当胸径大于 30cm时 , 种群的自
然稀疏作用加大 , 树冠发育基本定型 ,植株距离加
大 ,对水 、光 、温等资源的竞争强度减弱。
2. 1. 3 按树冠面积计算竞争指数
按照 2m2树冠面积划分计算了各样方各组树冠
面积的竞争指数 (表 3)。从表 3可见 ,种内竞争强
度随树冠面积的增大而降低 ,从 2m2到 4m2树冠面
积的下降速度最快 (51. 73%), 然后逐渐减弱 。到
10m
2以后 ,竞争强度明显减弱且变化较小 。这是由
于灰叶胡杨在发育初期阶段 ,因个体 、树冠小而均想
占据较好生态空间 ,所以与周围竞争木间的竞争剧
烈 。随个体树冠的增大 ,特别是到了成年阶段 ,树冠
较大的个体处于主林层 、占据优势生存资源空间 ,因
而竞争强度逐渐降低 。
表 3 按树冠面积计算的竞争指数(2m2划分)
样地 2 4 6 8 10 12 14 >16
Q1 1. 6599 0. 8622 0. 5635 0. 5543 0. 3977 0. 3335 0. 2985 0. 2365
Q
2 5. 3672 2. 5263 2. 1446 1. 6722 0. 8975 0. 5106 0. 2265 0. 2053
Q3 3. 1421 1. 0364 0. 419 0. 2223 0. 1524 0. 0785
Q4 1. 8513 1. 1622 0. 7669 0. 4419 0. 3139 0. 2137 0. 1461 0. 1185
Q5 0. 6913 0. 5487 0. 3995 0. 2927 0. 2780 0. 1588 0. 0987
2. 1. 4 按树高组计算竞争指数
表 4 按树高计算的竞争指数(2m划分)
样地 2 4 6 8 10 12
Q1 5. 1027 2. 0105 1. 2832 0. 8098 0. 3799 0. 2615
Q2 10. 2189 3. 9745 2. 3847 1. 5431 0. 7489 0. 5924
Q3 3. 7426 1. 4754 1. 1658 0. 8758 0. 4242
Q4 4. 0031 1. 5349 1. 2724 1. 3123 0. 7168 0. 5752
Q5 2. 5264 1. 0031 0. 7021 0. 5486 0. 2726
按照 2m树高划分计算了各样方各树高组的竞
争指数 (表 4)。从表 4可以看出 ,竞争强度随着树
高的增大呈现下降的趋势 。树高 2m至 4m种内竞
争指数下降最快 (60. 93%),然后逐渐减慢 。树高
10m以后竞争指数较小 、变化平缓 ,因为对象木比周
围其它竞争木高 ,占据上层光 、热等资源空间 、受到
的遮挡较弱或几乎不受其它个体影响 。这与实际情
况相符合 ,因所调查的灰叶胡杨种群个体平均树高
在 7. 3m左右。
3 结果与讨论
植物竞争是一种普遍存在的现象 ,不论种内还
是种间 ,主要表现在植物地上部分和地下部分对资
源和空间的竞争 。竞争的结果是一个有机体阻碍了
另一个有机体的正常生长和发育[ 2] 。
研究结果显示灰叶胡杨种内竞争强度随年龄增
大而减小。灰叶胡杨林分在 30龄以前的种内竞争
指数最大 ,是与其生物学特性密切相关的。在幼苗
时期 ,个体对生长空间和养分的需求尚未导致种内
之间产生激烈的竞争。当幼树生长到 15 ～ 30龄时 ,
个体的生长 (包括根系生长)使个体之间开始接触 ,
争夺有限的生存资源 ,导致开始发生激烈的种内竞
争 。大量个体由于获得的资源不能满足生长需求而
3
塔 里 木 大 学 学 报 第 18卷
死亡 ,但是在竞争中获胜的个体得到了较充足的生
长资源 ,生长速度逐步加快。在林分达到 120龄以
后 ,种内竞争开始减弱 ,种群进入相对稳定的阶段。
径级研究结果显示 ,灰叶胡杨种内竞争强度随
径级增大而减小与龄级规律相似。灰叶胡杨种群内
幼龄个体较少 ,一方面是由灰叶胡杨本身的生物学
特性及繁殖条件的特殊要求决定[ 6] ,另一可能原因
在于灰叶胡杨是阳生树种 ,对光照需求较高 ,幼龄个
体为提高自身的成活率 ,必然相互间争夺周围的空
间资源 ,导致种内竞争强度在小径级上较大 ,激烈竞
争的结果是相当部分的幼龄个体在竞争中通过自疏
作用而被淘汰。树木胸径在一定程度上反映了年龄
大小 ,更重要的生态意义是在对资源的利用程度
上 [ 2] 。随着树木的生长 ,灰叶胡杨对环境需求量增
大 ,个体为自身的生存尽可能多的占据可利用资源。
结果通过种群调节 、自然稀疏而拉大彼此之间距离 ,
降低竞争强度来平衡个体之间的资源分配 ,故大径
级的灰叶胡杨竞争强度较小 。当灰叶胡杨胸径达到
30cm后 ,竞争强度变得较小且变化幅度不大 ,表明
灰叶胡杨的种群组成 、结构 、生态系统已基本稳定。
本文初次尝试用树冠面积 、树高作为衡量灰叶
胡杨种内竞争强度的指标 ,结果与按龄级 、径级计算
的种内竞争强度具有相似的规律 ,表明它们可作为
衡量竞争强度的参数来使用。
综上所述 ,说明灰叶胡杨林分强烈的稀疏作用
是发生在林分年龄在 120龄 (或径级在 30cm)以前 ,
其后林分进入一个相对稳定的发展时期。为了促进
林木生长 ,获得高产林分 ,就应在林分年龄达到 120
龄或平均直径达到 30cm以前进行适当间伐抚育。
Hegy i模型能较好地模拟灰叶胡杨种内竞争关系 ,可
应用于指导灰叶胡杨林的合理疏伐 、利用 、营林和科
学经营管理 。
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