全 文 ：第 26卷第 5期
2006年 5月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
V01．26．No．5
May，2006
红豆杉中紫杉醇及其衍生物含量影响因子研究进展
王昌伟 ，彭少麟 ，李鸣光 ，李文建 ，林发亮
(1．中山大学生命科学学院生物防治国家重点实验室，广州 510275；
2．福建南方生物技术股份有限公司，明溪县，福建省 365200)
摘要：红豆杉中紫杉醇及其衍生物的含量显著地受到多种因素的影响，对这些影响因子的研究有利于红豆杉产业化栽培基地经
济效益 的实现 。根据 以往的研究 ，综述 了影响红豆杉 中紫杉醇及 其衍生物 含量 的主要因子 ，包括 品种 、环境 、季节 、年 龄、性别 、
组织部位、储藏方式、激素和代谢旁路抑制剂等不同的方面。曼地亚红豆杉是美国食品与药物管理局筛选到的最适宜栽培的品
种 ，目前市场上 50％以上的 10．脱酰基 巴卡丁 Ⅲ来 自于欧洲紫杉 。阴湿环境 生长的红豆杉 紫杉醇含量 较高 ，冬 季一般 是紫杉醇
及其衍生物总含量最高的季节。年龄的增加有利于紫杉醇含量的提高，性别不同的红豆杉紫杉醇的含量没有显著差异，根和皮
部的紫杉醇含量较高，阴干和低温保藏能有效地减缓紫杉醇的分解速度，一些激素和代谢旁路抑制剂的施用可以明显地提高红
豆杉中紫杉醇及其衍生物的含量。并进一步提出了未来急需深入研究的重点：(1)优 良品系的筛选和栽培 ，尤其是对生长速度
最快和在中国分布最广的南方红豆杉；(2)土壤中各种成分 ，尤其是稀土元素对紫杉醇及其衍生物含量的影响和机理 ；(3)定点
与大尺度实验相结合研究宏观生态因子对含量的影响和机理；(4)激素和代谢旁路抑制剂对含量的影响和机理；(5)调节宏观生
态因子、土壤成分 、激素和代谢旁路抑制剂的配伍进一步提高产量并应用于生产实践。
关键词 ：红豆杉 ；紫杉醇 ；10一脱酰基 巴卡 丁m ；紫杉醇及其衍生物 ；影 响因子
文章编号 ：10oo-o933(2006)05．1583．08 中圄分类 号：Q945，948 文献标识码 ：A
Review of factors afecting the taxoids content of Taxus spp．
WANG Chang—Wei 一，PENG Shao—Lin ’ ，LI Ming—Guang ，LI Wen—Jian ， LIN Fa—Liang2 (1
． State Key 6。 。
Biocontrol，School ofUfe Sciences，Sun Yat-sen University，Guangzhou 510275，China；2．Fujian South Bio-tech．Co．Ltd．，Mingxi County，Fujian 365200，
China )，ActaEcologica Sinica，2006，26(5)：1583—1590．
Abstract：The taxoids content of Taxus spp．is significantly afected by various factors and this review summarizes the main
findings from many studies during the last 20 years．As many tries to industrialize its production can t be realized due to high cost
in the near future，cultivating Taxus spp．appears the most feasible and economical way to obtain these valuable compounds for
use in medicine(chemotherapy)and basic research．The taxoids content of Taxus spp．responds to several factors including
species，environment，season，age，sex，tissue，storage，hormones and side metabolic pathway inhibitors．Understanding the
relative importance of these factors is critically important for increasing the content of taxoids in plant material，and hence the
economic viability of this industry．Th ere are large variations between species and cultivars，within and between Taxus spp．
po pulations in taxoids content．A cuhivar with comparatively high shoot taxol content， Taxus × media cv Hicksi，has been
selected by the FDA as the best choice for cultivation whilst Taxus baccata L．，supplies most of the world market with 10-
deacetylbaccatin m．In general，taxol accumulation is higher under shady and moist conditions whilst shoot growth(and hence
taxol accumulation)is reduced in high light intensity and dry conditions．Total taxoids content usually peaks in winter while that of
10一deacetylbaccatin m often peaks in fast—growing seasons．For mature trees，taxol content increases with the age of trees while no
基金项目：广东省科技攻关资助项 目(20O4 B 20801002)
收稿 日期 ：2005—08—24；修订 日期：2006—03—13
作者简介：王昌伟 (1977～)，男，山东人，博士，主要从事红豆杉的综合开发应用研究．E—mail：wang-chwei@163．com
* 通讯联系人 Coresponding anthor E—mail：lsspsl@zsu．edu，cn
Foundation item：The project was supported by the Key Science and Technology Research project of Scientifc Communitee of Guangdong(No，2004B20801002)
Received date：2005—08—24：Accepted date：2006—03—13
Biography：WANG Chang-Wei，Ph，D．，mainly engaged in multiple application ofTaxus，E—mail：wang—chwei@163．corn
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signifcant diference in taxol content was attributed to the SeX of trees．3_4 and 7-8 year-old seedlings often had lower taxol and
10-deacetylbaccatin II contents than 1-year-old seedlings．Root and stem bark are richer in taxol than other tissues while smal
stems and needles often have higher 10一deacetylbaccatinⅢ or baccatinⅢ content．The decomposition rate of taxoids in dry plant
material is reduced in shady conditions and at low temperature．Folowing colection，plant ma terial should be processed quickly
and carefully as studies show that heat，stacking and leaching by rain fuaher reduce taxoids content．In addition，spraying the
foliage with certain hormones an d side metabolic pathway inhibitors could also increase the content of taxoids．This paper identifes
several fields for further study：(1)to select and cultivate high-taxol strains，particularly of Taxus walichiana Var．mairei，the
fastest growing and most widely distributed species in China；(2)to determine the mechanism responsible for the efect of soil
components，particularly some rsle earth elements on taxoids yield；(3)to establish how macro-ecological factors afect the
production and accumulation of taxoids；(4)to identify the efects and mechanisms of hormones and side pathway inhibitors。and
(5)to optimize the combination of those factors mentioned above to further improve taxoids content for application in production．
Key words：Taxus spp．；taxol；10一deacetylbaccatinⅢ；taxoids；metabolic pathway inhibitors
紫杉醇及其多烯紫杉醇除成功地应用于治疗卵巢癌和乳腺癌外，还用于肺癌 、卡波 氏肉瘤 、肝癌的治疗 ，
对于其它多种恶性肿瘤的疗效也在实验中 ¨ 。随着化疗和基础研究对药物需求量的 日益增加，其来源已逐
渐成为了制约整个产业发展的瓶颈 。由 10．脱酰基巴卡丁 Ⅲ、巴卡丁Ⅲ、三尖杉宁碱、10．脱酰基三尖杉宁
碱、7．木糖紫杉醇、10．脱酰基紫杉醇、7．木糖．10．脱酰基紫杉醇、7．戊醛基．10．脱酰基紫杉醇等为前体进行化学
半合成的成功及其商业化有效地缓解了原料的危机，如何进一步扩大紫杉醇及其衍生物的产量已经成为一
个越来越重要 的问题 。 。
至今几乎所有的临床用药都直接或间接地来源 于 自然资源 ，其它 的一些尝试都还没有形成产业化 的规
模 。 。与 13益蓬勃的紫杉醇市场相反 ，其 自然资源每况愈下，红豆杉生长缓慢的天性 和极低的紫杉醇含量
进一步恶化了这种状况并导致了药品供应的危机 。 。。。人工栽培是 目前获取紫杉醇及其半合成前体最
简洁 、可行的途径 ，国内外已经建立了很多栽培基地 “· “ 。
国内从事红豆杉种植 的企业很多 ，规模很大 ，已形成产业化规模。据国家林业局 2005年 11月不完全统
计，全国共有红豆 杉种植基 地 145家 ，总面积近 lO000hm2，种植 面积超 过 66．7hIl2以上 的至少 15家，超 过
333．3hm2的 8家以上②。有关栽培技术方面的应用研究 已经引起了国家相关部门的重视。
红豆杉中紫杉醇及其衍生物的含量由其遗传、后成遗传及环境因素决定，其含量随品种、分布地、季节及
气候的不同而变化，组织部位及储存条件不同也会使其含量发生明显的改变 ¨。相关的研究对于增加紫杉醇
及其衍生物的产量、优良品系的选育、红豆杉资源的开发、生物多样性保护和生态恢复都是至关重要的 ¨。
1 影响红豆杉生长和紫杉醇及其衍生物含量的因子
1．1 品种 ，
在前人大量工作的基础上 ，Edward等曾经总结 比较 了不 同品种之 间紫杉醇、10．脱酰基 巴卡丁 Ⅲ、巴卡丁
Ⅲ及三尖杉宁碱含量的差异⋯。根据含量的高低，T．brevifolia，T．yunnannesis以及几个 T．×media栽培种
的枝叶最适合紫杉醇的提取，T．baccata的枝叶是生产 10．脱酰基巴卡丁Ⅲ的最佳选择⋯。T．× media CI)．
Hicksi是 T．baccata和 T．cuspidata的杂交种，由于生长速度较快且紫杉醇含量较高而被美国FDA选为最适
合大面积栽培的品种⋯。一般而言，在相同的组织中巴卡丁Ⅲ及三尖杉宁碱的含量是紫杉醇含量的 10％～
30％。但对于每一种化合物，其含量都有很大的波动。紫杉醇及其衍生物在一些样品中含量极低，甚至检测
不到，而在另外的样品中紫杉醇可以高达 0．05％，三尖杉宁碱达 0．22％，巴卡丁Ⅲ达 0．21％It 3。由于枝叶可
以再生，紫杉醇及其衍生物含量丰富，因而依靠采集枝叶生产紫杉醇是一种可持续发展的方法。
① 许智宏．第五届逸仙生命论坛，2002
② 孙启武，梅兴国，王春玲，等．我国红豆杉人工培植及加工利用情况调研报告，2005年 l1月
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5期 王昌伟 等：红豆杉中紫杉醇及其衍生物含量影响因子研究进展 1585
在 2000年，Erik等从英国和荷兰的5个不同的地方采集了750个枝叶样本并分析了每个样本中紫杉醇、
10．脱酰基紫杉醇、三尖杉宁碱、巴卡丁Ⅲ和 10．脱酰基巴卡丁Ⅲ的含量 ¨。结果显示紫杉醇含量最高的样品
采集 自一些 罕见 的品种，如 T．，zD M 和 T．globosa。10．脱酰基 巴卡丁 Ⅲ含量高 的样品来 自于 ．
~oridana，T．globosa，T．walichiana，T．canadensis和几个 T．baccata的栽培种。 T．baccata是欧洲最常见
的红豆杉品种，其枝叶中10．脱酰基巴卡丁Ⅲ含量丰富，供应着市场上50％的 10．脱酰基巴卡丁Ⅲ。T．globosa
的样品中三尖杉宁碱的含量最高。10．脱酰基紫杉醇含量高的样品采集 自 T．．，z0 如M 、T．walichiana和 ．
baccata的几个栽培种。除了采集自 T．brevifolia和 T．canadensis的样品含有较高的巴卡丁Ⅲ外，其他品种巴
卡丁Ⅲ的含量都较低⋯。Veronika等检测了匈牙利各种红豆杉枝叶中紫杉醇的含量，得出结论 T．bacata的
枝叶紫杉醇的含量最高 。
南方红豆杉是红豆杉属中生长速度最快的品种，为中国特有，分布广泛，其紫杉醇及其衍生物的含量因其
分布地的不同变化很大。在中国南部生长着很多南方红豆杉的种群，但关于其紫杉醇及其衍生物含量的系统
研究和报道很少 ¨。苏应娟等曾报道过粤北连州地区南方红豆杉不同组织中紫杉醇的含量，并且发现与相
应 T．cuspidata和 T．yunnannesis的组织相 比含量较高 ¨”J。最近发现种植在相同环境下的不同南方红豆杉
植株中紫杉醇及其衍生物的含量差别很大，可达到40倍以上，有些单株中紫杉醇及其衍生物含量很高，经过
优选后很可能成为紫杉醇及其衍生物的一个主要供应品种。
但在比较各样品中紫杉醇及其衍生物含量时也存在一些问题 。第一 ，所 有用于测试的样品并非都经过了
可靠的鉴定，很少有样品在标本馆留下了相应的参照；第二，紫杉醇及其衍生物的含量在很大的程度上随采集
时间和地点变化；第三，样品采集后测试前所放置的时间和方法不同，这也会引起含量的差异，而且不同测试
方法的实验误差不同 ，样品间比较的结果也会因此而受到影响。所以多数研究对种间 、种群 内和种群间含量
比较的结果最好参考使用。
1．2 环境影响
在不同的环境影响因子之中，光照是至关重要的一个。光照强度能够显著地影响紫杉醇及其衍生物的含
量。阴坡的 T．brevifolia枝叶和树皮中紫杉醇和三尖杉宁碱含量是阳坡的1．8倍 。芦占根等对 3年生 ．
med／a CV．Hicksi采用不同的光照强度处理 4个月后的实验结果也显示荫蔽的环境有利于提高紫杉醇的含
量 加‘ 。但过于阴暗的环境对生物量的积累会产生负效应，Kelsey和 Vance也曾报道过生长在阳坡的红豆
杉树皮的厚度是生长在阴坡的 1．6倍 。栽培中适度的遮荫有利于红豆杉的生长和紫杉醇及其衍生物的累
积，有利于提高经济效益 。
湿度和土壤肥力是影响红豆杉中紫杉醇及其衍生物含量的另外两个重要的因素。红豆杉喜欢湿润、肥沃
的土壤，生长在湿润、寒冷环境中的杉树紫杉醇的含量一般明显高于那些生长在温暖、干燥环境中的。但也有
一 些例外，Elias和 Korzhenevsky的研究就发现一些生长在干燥环境中的灌木状的 T．baccata紫杉醇含量明显
高于旁边生长的乔木状的 。
Wheeler等发现在一些公园中虽然土壤的肥沃程度可以显著地影响紫杉醇及其衍生物的含量，但单一一
种化合物含量的变化与土壤的肥沃程度并不存在一定的相关性 ’ 。而最近另一项研究表明，土壤的性质与
紫杉醇及其衍生物的含量不相关 。海拔高度的升高可通过温度、降水和其他气候因子的改变使红豆杉的
物候期改变。生长于高海拔一般比低海拔的的红豆杉紫杉醇及其衍生物含量高 。但是由于海拔的变化会
影响到多种环境影响因素的改变，除非采取严格的实验控制否则很难单独考察各个因素的影响。
1．3 季节变化与采收时间
紫杉醇及其衍生物的含量随季节而变化。在 1992年，Wheeler报道 4月份采集的样品比9月份采集的要
高得多(P<0．05)，这个结果陆续地被其它研究所证实n 。在 1996年，Grifin和 Hook报道 T．baccata vat．
①芦占根．曼地亚红豆杉对不同光照条件和自然降温的适应性研究．西南师范大学硕士论文，2002
②芦占根．曼地亚红豆杉对不同光照条件和自然降温的适应性研究．西南师范大学硕士论文，2002
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生 态 学 报 26卷
fastigiata叶子中紫杉醇最高的季节在 2月与4月之间，在 4月与5月间含量迅速降低 。随后 Ingrid等对爱
尔兰红豆杉的研究证实了这一点。但 Enk等的研究结果显示紫杉醇在秋天的含量最高 ¨。Kelsey和 Vance
也报道太平洋红豆杉树皮中紫杉醇和三尖杉宁碱的含量以8月最高，树皮中紫杉醇的含量从 5月份到 8月份
一 直上升 。巴卡丁Ⅲ在针叶中的含量以6月份最高，在树皮中8月份最高 ]。Glowniak等在从秋天到春天
的时间段连续测试了 T．bacata针叶和主干中紫杉醇及其衍生物的含量，结果显示紫杉醇和巴卡丁Ⅲ的含量
在研究的时间段内呈现相似的变化规律，除了在 11月份和 12月份以三尖杉宁碱的含量最高外，10．脱酰基巴
卡丁 Ⅲ的含量在所研究 的时间段 内一直是最高的 J。
Vance等研究了 T．brevifolia叶子中10．脱酰基巴卡丁Ⅲ 的含量并报道其含量一般比紫杉醇的含量高 。
这个与 E1Sohly等对 T．media var．Hicksi和 Ingrid Hook等对爱尔兰红豆杉研究的结果相似 。Appendino等
发现在冬天从意大利采集的叶子样品 10．脱酰基巴卡丁Ⅲ 的含量很低 。以往的研究显示 10．脱酰基巴卡丁
Ⅲ含量的高峰一般在红豆杉生长最旺盛的季节而紫杉醇及其衍生物总量的高峰一般在冬季，尤其是在 11月
和12月份。这也证实了红豆杉枝叶一般在冬天的几个月里对动物的毒性最大。Enk等的研究表明 10．脱酰
基巴卡丁Ⅲ和 10．脱酰基紫杉醇的含量是紫杉烷类化合物中最丰富的 ¨，而 E1Sohly等的研究表明 10．脱酰基
巴卡丁Ⅲ和紫杉醇的含量是最丰富的⋯。H0等研究了 T．mairei针叶在不同季节中紫杉醇及其衍生物的含
量。得出结论紫杉醇、三尖杉宁碱、10．脱酰基紫杉醇、7．别．10．脱酰基紫杉醇的含量以及这 6种化合物的总含
量在春天和冬天最高。1O．脱酰基巴卡丁Ⅲ的含量在春、夏、秋三季相似，在早冬含量增加 3～4倍而在晚冬的
含量最低 。
1．4 年龄与性别
紫杉醇及其衍生物的含量与植物的生长年龄密切相关，而性别差异不显著。对同一棵树 的不同部位 ，紫
杉醇随年龄的变化也有所不同。例如，叶子越老紫杉醇的含量越高而茎越嫩含量越高n 。 。对于小树，
E1Sohly等发现 3～4年生和 7～8年 生的栽培 红豆杉单 位干生物量 中紫杉 醇及其衍 生物 的含量 比 1年 生的
低㈨ 。
虽然在一些研究 中发现在 一系列年龄段 中雄性
红豆杉树皮中紫杉醇的含量 比雌性的高 ，但两性之间
紫杉醇含量 的差异 达不 到显 著的程度 。·34]。一个
研究显示红豆杉树皮 中紫杉醇的含量呈现 了一个有
趣的现象 ，成年树树皮紫杉醇 的含量比小树和老树树
皮的含量都要低，并且以老树树皮含量最高 ]。另外
一 些研究都坚持红豆杉的树皮和叶子越老 ，紫杉醇的
含量越高 ¨’ ’”。 。
1．5 组织类型与生长方式
红豆杉中紫杉醇 及其衍生物 的含量随组织部位
的不 同而变化。Strobel等人 的研究发现相对于主干
的树皮而言，树梢、根 、根状茎和侧枝的树皮紫杉醇合
成的能力较低 。而在树皮中以形成层 的合成能力
最强 ¨ 。对 T．brevifolia中 7种化合物含量 的研究
表明，其含量从主干基部到侧枝的尖部逐渐减低 。
一 般而言，紫杉 醇在根 和主干皮 中的含量 比在木 质
部、小枝条、针叶、假种皮等其它各组织都高；10．脱酰
基巴卡丁 Ⅲ在针叶中的含量最高；巴卡丁 Ⅲ在木质
部、嫩茎和针叶中的含量较高而根和皮中的含量较
表 1 紫杉醇的含量与红豆杉树龄的关系 ·l6．- ：
Table 1 Re~fion of taxol conten~ and tree age[“,14．16,17
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5期 王昌伟 等：红豆杉中紫杉醇及其衍生物含量影响因子研究进展 1587
低n， ，” 。但是对于不同的品种和栽培种有所不 同。Fet Neto等报道 T．cuspidat0针叶中紫杉醇含量最
高，显著高于树皮 。较早的研究表明任何一种红豆杉针叶中紫杉醇的含量都可能高于 T．brevifolia树皮中
的含量 。 。植株的生长形状也会影响到紫杉醇及其衍生物的含量。灌木状的红豆杉一般比乔木状的紫杉
醇含量高 。
1．6 储藏条件 ．
原料的保存对紫杉醇及其衍生物的含量至为关键，但不同的研究所得结果不同，错综不一。Wheeler等报
道在室温下红豆杉芽组织中紫杉醇的含量降低了60％，其它的衍生化合物降低率高达 80％_l ，圳。Georg等
报道在储藏一年后紫杉醇的含量下降得更多 。但 EISohly等 的研究表明原封不动 的干剪枝 或粉碎的粉末
在室温或冰冻的条件下保存 15个月后紫杉醇的含量没有发生大的变化b 。鲜剪枝放置在冰冻的条件下，其
紫杉醇的含量在至少十个星期内是稳定的。他们随后的研究证明保存干剪枝有利于紫杉醇的保存 。
在室温下(约 22~C)放置 6个栽培种分离的叶子 21d，所有红豆杉干叶中的紫杉醇含量都 比鲜 叶下降 了
60％。在另一个实验 中，科研人员将两个栽培种的鲜叶分别放在货仓 (约 30～40 oC，2 d)、温室(约 23～41℃，
6d)、阴暗的房间(约 22～40 oC，10d)和办公室(约 22～25℃，15 d)中，测试结果显示温室和货仓的条件能够显
著提高紫杉醇的含量 ]。另外一个对 比实验显示采集的鲜枝 叶分别置于 一12~C，25℃真空和 60~C的条件下
96h，只有置于 60~C下的处理引起了紫杉醇 的部分分解 。根据生产经验 ，一般而言新采集 的样 品不宜放置
太长时间，热 、堆积和雨淋会加速紫杉醇的分解 。
1．7 代谢旁路抑制剂
研究还发现通过对栽培的红豆杉喷洒合适浓度的激素或抑制剂来促进初生代谢向次生代谢转变，抑制一
些代谢支路以及与紫杉醇合成途径相竞争的其他次生代谢途径也可 以促进紫杉醇及其衍生物 的生物合成。
额外施加 甾族化合物的生物合成抑制剂氯化氯胆碱 (矮壮素)和其 它的紫杉醇生物合成竞争途径抑制剂多效
唑 、嘧啶醇等能提高紫杉醇的产量 。Chee的研究小组发现对大 田栽培的 Taxus× media叶面喷施赤霉素
可以显著提高针叶中紫杉醇的含量 。在所有的细胞分裂素 中，只有激动素有微弱的促进紫杉醇合成的作
用。叶面喷施嘧啶醇，一种植物生长的滞后剂，虽然也可以促进紫杉醇及其衍生物的合成，但其效果比赤霉素
差许多 。根据对这些现象的分析，已形成了一些假说来解释这些激素和代谢旁路抑制剂的作用机理，但并
不完善。
2 讨论
大量组织和细胞培养的工作中采用的许多诱导子有效地促进了细胞和组织的生长，提高了紫杉醇及其衍
生物的含量 。对环境影响和栽培技术 的初步研究也证明可以通过人工调节提高栽培红豆杉紫杉醇及其衍
生物的含量与产量 ¨ 。但由于其作用途径和机理太复杂，至今不清楚的环节仍然很多。进一步的探索有利
于栽培环境的选择和技术的提高、有利于更好地阐明这些因子的作用机理 。
2．1 优良品系的筛选和培育
随着几种简单、廉价而且高效的筛选和繁殖方法的建立 。，相对短时间内依靠产业化栽培红豆杉获取
紫杉醇已经成为可能。根据紫杉醇及其衍生物含量高低可以在一定程度上遗传的特性 ，可以筛选高含量
的克隆进行繁育栽培。中国境内分布有红豆杉的4个种和 1个变种，在各地区筛选适合本地生长的优良品种
和品系是必要的，尤其是对红豆杉属中生长速度最快 、在中国分布最广的南方红豆杉。这相对于从国外以高
投入引种其它的品种，可以大幅度地降低生产成本。
2．2 土壤成分的影响
根据以往细胞培养研究的结果，一些稀土金属离子和重金属离子包括 ce¨ 、【a¨ 、Yb¨ 、舷 、cu 等在适
当的浓度下可以显著地促进组织和细胞的生长，提高紫杉醇及其衍生物的含量，诱导植物次生代谢化合物的
产生 。但稀土元素离子及土壤成分对栽培红豆杉生长和紫杉醇及其衍生物含量的研究报道很少。土
壤肥力也可以显著影响含量和产量 ，深入研究土壤成分对紫杉醇合成的影响并进一步阐明其作用机理对提高
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栽培红豆杉的技术是非常必要的。
2．3 宏观生态因子的影响
定点与大尺度实验可以结合起来研究宏观生态因子对红豆杉生长和紫杉醇及其衍生物含量的影响。结
合以往野生资源调查的大量数据和定点实验的结果，可归纳出宏观生态因子对生长和含量影响的模型。这种
研究方法对其它中草药的研究、开发和种植也有一定的借鉴作用并有利于推动国家正在大力提倡的中草药开
发和研究。
2．4 激素和代谢旁路抑制剂的影响
一 些激素和代谢旁路抑制剂在组织、细胞培养及栽培实验中显示了良好的作用效果，但具体的机理还不
明确。在栽培实验中可以尝试筛选更多有效的诱导子并检测由此而引起的生理生态生化变化，探索其作用部
位和机理。
2．5 不 同因子搭配的影响
不同因子促进红豆杉生长和作用于紫杉醇生物合成代谢的时间、部位和机理都有所不同"]，通过不同影
响因子的配伍可以进一步提高紫杉醇及其衍生物的含量，关键在于如何搭配并应用于生产实践。目前已有许
多关于不同作用因子正负效应的报道，一些组织和细胞培养的实验证明随机选择诱导子配伍有时很难达到促
进生长和目的化合物累积的目的。因此，有必要深入研究各种因子的配伍方案及其协同作用的原理，作为栽
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