全 文 ：第 25卷第 6期
2005年 6月
生 态 学 报
ACTAECOLOGICASINICA
Vol.25,No.6
Jun.,2005
广东鹤山人工林蚯蚓群落结构季节
变化及其与环境的关系
张卫信1,3,李健雄2*,郭明 2,廖崇惠2
(1.中国科学院华南植物园,广州 510650;2.广东省昆虫研究所,广州 510260;3.中国科学院研究生院,北京 100039)
基金项目:国家自然科学基金资助项目(39970140);广东省科技厅计划资助项目(C20403);中国科学院鹤山丘陵综合试验站开放基金资助项目
收稿日期:2004-01-15;修订日期:2004-09-20
作者简介:张卫信(1979～),男,江西上饶人,博士生,主要从事土壤动物生态学研究。E-mail:zwxjxyu@etang.com
致谢:上海交大邱江平教授指导蚯蚓鉴定,本文得到 Dr.XiaomingZou帮助,鹤山丘陵试验站提供相关气候资料,在此表示感谢!
*通讯作者 Authorforcorrespondence.E-mail:lijx62@21cn.com
Foundationitem:NationalNaturalScienceFoundationofChina(No.39970140);theplanitemoftheDepartmentofScienceandTechnologyof
GuangdongProvince(No.C20403)andtheOpeningFoundationofHeshanStationoftheCAS
Receiveddate:2004-01-15;Accepteddate:2004-09-20
Biography:ZHANGWei-Xin,Ph.D.candidate,mainlyengagedinsoilfaunaecology.E-mail:zwxjxyu@etang.com
摘要:2000年 5月至 2001年 5月,对鹤山 3种人工林下蚯蚓群落连续调查约 1a,比较不同林型蚯蚓群落结构以及季节和环境
变化对蚯蚓群落的作用。结果表明:①各林型内蚯蚓均以西土寒 蚓(OcnerodrilusoccidentalisEisen)为最多,年龄构成以幼体
为主。豆科林蚯蚓个体数最多,荷木林蚯蚓生物量最大。几乎所有蚯蚓种类的个体生物量都以荷木林为最大。②3林型下,蚯蚓
个体数与生物量的季节变化差异有相同的变化趋势,但不同步。蚯蚓个体数的季节变异:针叶林>豆科林>荷木林,林型之间蚯
蚓个体数以豆科林与针叶林差异最显著;蚯蚓生物量的季节变异:豆科林>荷木林>针叶林,林型之间蚯蚓生物量荷木林与针
叶林差异最显著。寒 蚓个体数季节变化与总体的变化一致,但其生物量变化趋势与总体相反:针叶林>荷木林>豆科林,说明
蚯蚓群落生物量的季节变化很可能受寒 蚓以外的其他蚯蚓种类生物量变化的控制。③在一定范围内,蚯蚓个体数和蚯蚓生物
量与空气相对湿度和土壤平均含水量显著相关。土壤平均温度在 20～22℃左右,蚯蚓个体数最高,土壤平均温在 23～25℃左右
时,蚯蚓生物量最高,各林型蚯蚓个体数量和生物量最高时的土壤平均温度不同。降雨对蚯蚓群落的影响很大,对水分条件较差
的豆科林和针叶林尤为明显。通常蚯蚓都是在水分条件较好的时候生长和繁殖,土壤水分过多和过少,都不适宜。蚯蚓的繁殖,
受降雨的影响,3种林型下蚯蚓繁殖期基本一致。
关键词:鹤山;人工林;蚯蚓群落;季节变化
文章编号:1000-0933(2005)06-1362-09 中图分类号:Q143.Q958.1,S714.3 文献标识码:A
Seasonalvariationofearthworm communitystructureascorrelatedwithenvi-
ronmentalfactorsinthreeplantationsofHeshan,Guangdong,China
ZHANG Wei-Xin1,LIJian-Xiong2*,GUOMing-Fang,LIAOChong-Hui2 (1.SouthChinaBotanicalGarden,
ChineseAcademyofSciences,Guangzhou510650;2GuangdongEntomologicalInstitute,Guangzhou510260,China;3.GraduateSchoolofCAS,
Beijing100039,China).ActaEcologicaSinica,2005,25(6):1362～1370.
Abstract:Aninvestigationwasperformedfrom May,2000toMay,2001inthreeplantationsofAcaciaconfusa(orA.
auriculaeformis),SchemesuperbaandPinuselliotiEngelm (orCunninghamialanceolata(Lamb.)Hook.)inHeshanto
examineseasonalvariationofearthworm communitystructureandthecorrespondingenvironmentalfactors.Ourresults
showedthatOcnerodrilusoccidentalisEisenwasthedominantspeciesinalthreeforests,andtheagestructurewas
characterizedbyhavingmorejuvenilesthanadults.Thenumbersofearthworm individualsinAcaciaforestisgreaterthan
othertwoforestswhereastheworm biomassinSchemesuperbaforestwasthelargestamongthethreeplantationforests.
Seasonalchangesofearthwormabundanceinthethreeforestsdifferedwiththoseofbiomass.Annualchangeinearthworm
densitywasgreatestfortheconiferousforestandleastfortheSchemesuperbaforest.
===================================================================
Annualvariationinearthwormbiomass
wasthegreatestintheAcaciaforestandtheleastintheconiferousforest.However,seasonalvariationinbiomassofthe
dominantspecies,Ocnerodrilusoccidentalis,wasinversetothatoftotalearthworm community.Arelativehumidityorsoil
meanwatercontentwerecorrelatedwiththenumbersandbiomassofearthworm.Earthwormabundancereachedthehighest
whensoiltemperaturerangedfrom 20～ 22℃,whileearthworm biomasswashighestwithintherangeof23～ 25℃.
Furthermore,earthworm numberspeakedatdifferenttemperaturesinthethreeforests.Thereproductionofearthworms
occurredbetweenMarchandMayinalthreeforestswhenprecipitationandotherenvironmentalfactorswereoptimumduring
theyear.
Keywords:Heshan;plantations;earthwormcommnunity;seasonalvariation
人工森林生态系统的形成和发育是地上植被系统和地下土壤系统矛盾运动的过程。土壤动物是两系统间的重要联系点。植
被类型不同,土壤动物群落结构时空变化及其对土壤的作用往往不同。蚯蚓是少数几种能够对许多决定土壤肥力的过程产生重
要影响的大型土壤无脊椎动物(主要是蚯蚓、螨和蚂蚁)之一,被称为"土壤工程师"[1]。它通过排泄(蚯蚓粪),掘穴,取食和消化
等对土壤过程作贡献[2]并由此而影响地上植被。同时,蚯蚓群落的组成也受植物群落的强烈影响。Grizele等在热带湿润森林的
研究显示,植物群落间植物种类组成和土壤特性的变化能引起其中蚯蚓多度和分布格局的显著差异[3]。M.G.Paoletti等研究
了农田生态系统中不同土地管理和耕作措施对蚯蚓群落的影响,认为蚯蚓可以作为评价农田生态系统可持续能力的十分有用
的生物指示者[4]。乔玉辉等对华北盐渍区的研究也发现蚯蚓群落的次生演替与生产投入关系密切[5]。可见,蚯蚓在生态系统中
的地位十分重要。但到目前为止,国内对蚯蚓的种类,分布尚缺乏系统的研究,对其功能的研究更是凤毛麟角。在我国南亚热带
地区,虽然森林土壤动物群落结构方面的研究已有不少[6～9],但也都极少直接涉及蚯蚓。从这些研究中人们只知道,蚯蚓是土壤
动物群落中生物量较高的类群,对土壤动物群落生物量的变化起主要作用[10],在人工林土壤动物群落的早期演替中生物量增
幅最大[7]。为深入探讨土壤动物在森林生态系统中的作用,有必要对蚯蚓这一特殊类群进行单独研究。本文对豆科林、荷木林和
针叶林这 3种人工林植被蚯蚓的密度、生物量及其季节动态进行了调查,以为进一步研究蚯蚓的凋落物分解功能提供基础资
料。问题有:3种林型下蚯蚓群落组成、结构有无显著差别,有何差别?3种林型下蚯蚓的季节动态有何不同?蚯蚓群落组成及动
态与土壤环境、气候条件的关系?
1 样地概况[11]
研究样地在中国科学院鹤山丘陵综合试验站试验林区(东经 112º54,北纬 22º41)。所在地属南亚热带季风常绿阔叶林气
候,年平均温度 21.7℃,年均降雨量 1700mm。土壤为赤红壤,成土母质是砂页岩,土壤质地以粘壤土类和壤质粘粒为主。土壤
pH值约在 4.0～4.8之间。试验区原本植被除部分地方为人工马尾松疏林外,绝大部分为亚热带草坡。所选择的豆科林、非豆科
林和针叶林分别位于 3个小山窝,林龄为 14a。豆科林内植物优势种有台湾相思(Acaciaconfusa)、大叶相思(A.
auriculaeformis)等,林下有芒萁(Dicranopterisdichotma)及禾本科草本覆盖。非豆科林只选择以乡土树种荷木(Scheme
superba)为主的林地(故简称为荷木林),林下只有部分草本植被。针叶林上部为湿地松(PinuselliotiEngelm),下部为杉木
(Cunninghamialanceolata(Lamb.)Hook.),地表无植被。荷木林郁闭度最高,豆科林次之,针叶林最末(但其中的小片杉木林因
为林龄较长之故,郁闭度亦较高)。
2 研究方法
从 2000年 5月 22日至 2001年 5月 17日将近 1a的时间内,对上述 3种林型的蚯蚓群落进行不定期调查,共 16次(通常为
半月 1次,冬季休眠期或超过 1月)。每次于各林内随机放置 6个约 0.41m×0.41m的铁框,以福尔马林(0.5%)法配合手拣法
采取蚯蚓,置于 4%的福尔马林溶液内固定。带回实验室用清水将蚯蚓洗净,以滤纸吸干,初步鉴定后分别称取各种蚯蚓的成体
和幼体鲜重,并记录个数。同时,每个林内各取 6个 0～0.15m的土样,分 3层取,充分混匀合成 1个土样后,连铝盒称足 100g,
置于 105º烘箱内 48h,称重,计算土样含水量。对各林型下蚯蚓个体数和生物量进行单因素方差分析以考察季节变化的影响。对
蚯蚓个体数、生物量和土壤温度、土壤含水量、空气相对湿度进行简单线性相关分析。统计分析时,所有以百分数表示的数据均
作反正弦转换。蚯蚓生物量数据作平方根转换,蚯蚓个体数作对数转换[12]。
3 结果
3.1 3种林型下土壤环境变化
如表 1所示,土壤的含水量大小,荷木林>豆科林>针叶林。土壤有机质和全氮含量,豆科林>荷木林>针叶林。土壤含水
量的季节变异为豆科林>针叶林>荷木林,变异系数(CV)分别为 0.0773、0.0694和 0.0388。荷木林与豆科林及针叶林间差异
显著(p=0.000),豆科林与针叶林土壤含水量无显著差异(p=0.281)或差异被季节变化掩盖。土壤平均温的季节变异为针叶
林>豆科林>荷木林,变异系数(CV)分别为 0.2199、0.2167和 0.2118,3林型土壤平均温无显著差异或已被季节变异所掩盖。
36316期 张卫信 等:广东鹤山人工林蚯蚓群落结构季节变化及其与环境的关系
可见,荷木林受外界影响最小,土壤含水量和土壤平均温度相对稳定,而豆科林和针叶林土壤水分和温度的季节波动要大得多。
3.2 3种林型下蚯蚓群落结构及多样性变化
表 1 3种林型的土壤参数比较*
Table1 Comparisonofseveralsoilparametersbetweenthethreeplantationforests
林型
Typeofforest
土壤含水量(±标准误)(%)
Soilwatercontent(±Standarderror)
有机质(%)
Organicmatter
全氮(%)
TotalN
土壤温度(%)
Soiltemperature
豆科林 Leguminousforest 26.28±0.508 3.28 0.155 21.96±1.189
荷木林 Schemesuperbaforest 28.57±0.277 2.72 0.126 22.45±1.188
针叶林 Coniferousforest 25.63±0.445 2.41 0.096 22.17±1.218
*土壤(0～0.15m)含水量是 1a内所有数据的平均值,土壤温度是采样日之前 15天土壤温度(0～0.15m土壤温度的平均数)的平均数,除
土壤含水量外,其他原始数据由中国科学院鹤山丘陵综合试验站提供,土壤(0～0.10m)有机质、全氮数据引自李志安等[13]Thedataofsoil
watercontentisthemeanofalinoneyear,soiltemperatures(meanof0～0.15msoil)aretheaveragesofalvaluesof15daysbeforesampling
dates,rawdatacomefromHeShanstationofChineseAcademyofSciences,informationofsoil(0～0.10m)organicmatter,totalnitrogen
quotedfromLiZA,etal[13]
3林型下蚯蚓主要有两类,即寒 蚓和环毛蚓,共 9种。西土寒 蚓(OcnerodrilusoccidentalisEisen)在 3种林型下都占绝对
优势,在豆科林、荷木林和针叶林中它的生物量及个体数量分别是总数的 66.39%、51.04%,44.33%和 79.70%、71.43%,
73.80%。第二大类群白间腔环蚓(MetaphireSimsetEastonspp.)相应的比例仅为 22.01%、23.42%,21.74%和 12.78%、
14.74%,13.10%。豆科林、荷木林和针叶林蚯蚓种数依次为 5种、7种和 6种,蚯蚓总个体数(ind/m2)和总生物量(g/m2)分别
为 66.5、41.56和 28.63,和 7.7987、10.1396和 6.0855。参远环蚓(Amynthasaspergillum Perrier1872)和远环蚓,新种
(Amynthassp.n2)仅在荷木林出现,中材远环蚓(AmynthasmediocaChenetHsu1975)和鹤山 09#(AmynthasKinbergsp.n3)
仅在针叶林出现。
表 2 鹤山 3种人工林蚯蚓群落多样性比较*
Table2 ComparisonofearwormcommunitydiversityamongthreeplantationinHeshan
项目 Item
豆科林 Leguminousforest 荷木林 Schemesuperbaforest 针叶林 Coniferousforest
个体数
Individuals
(ind/m2)
生物量
Biomass
(g/m2)
个体数
Individuals
(ind/m2)
生物量
Biomass
(g/m2)
个体数
Individuals
(ind/m2)
生物量
Biomass
(g/m2)
白间腔环蚓(暂定名)① 8.5 1.7166 6.13 2.3475 3.75 1.3232
白颈腔环蚓② 3.75 0.7647 0.19 0.1604 0 0
寒 蚓③ 53 5.1776 29.69 5.1749 21.13 2.6980
异毛远环蚓④ 1.06 0.0811 5.25 2.0872 2.69 1.1095
鹤山 21#⑤ 0.19 0.0587 0.19 0.0991 0.69 0.3570
参远环蚓⑥ 0 0 0.06 0.1231 0 0
远环蚓(新种)⑦ 0 0 0.06 0.1205 0 0
中材远环蚓⑧ 0 0 0 0 0.31 0.5505
鹤山 09#⑨ 0 0 0 0 0.06 0.0473
蚯蚓种数 Numberofearthworm
species
5 7 6
总生物量 Totalbiomass(g/m2) 7.7987 10.1396 6.0855
总个体数 Totalnumberof
individuals(ind/m2)
66.5 41.56 28.63
H指数 Hindex 0.689 0.852 0.865
DG指数 DGindex 0.663 0.845 0.548
DIC指数 DICindex 0.630 0.961 0.686
*表中蚯蚓数和生物量为 2000年 5月至 2001年 5月期间 16次采样数据的平均数,数据未经标准化 Thevalueofearthwormnumbersand
biomassinthetableweremeanofalof16timessamplingfromMay,2000toMay,2001andarealnotnormalized.①MetaphireSimsetEaston
spp;②MetaphirecalifornicaKinberg1867;③OcnerodrilusoccidentalisEisen,1878;④AmynthasfornicataGatas1935;⑤Amynthassp.n1;⑥
AmynthasaspergillumPerrier1872;⑦Amynthassp.n2;⑧AmynthasmediocaChenetHsu1975;⑨Amynthaskinbergsp.n3
根据 1a中调查所得的蚯蚓群落资料(表 2),分别计算各林型蚯蚓群落的 Shannon-Wierner(H)多样性指数,密度-类群指
数(DG)和多群落比较的多样性指数(DIC)[8]。不同蚯蚓种类在各样地出现的次数相差很大,有些种类只出现 1、2次,而有些种
类如寒 蚓每次调查都有。出现频率较低的种类在群落组成中的重要性显然较低,因此,笔者在密度-类群指数(DG)和多群落
4631 生 态 学 报 25卷
比较的多样性指数(DIC)中引入了群落相对频数 Ei/E,即在本群落各蚯蚓种于多次调查中出现的比率。相应地多样性测度公
式演变为:
DG= (g/G)Σ
g
i=1
DiCiEi
Dimax( )CE 和 DIC= gG 1- |Ximax- Xi|Ximax+ X[ ][ ]i CiEiCE
蚯蚓群落多样性的变化错综复杂。H指数以针叶林(0.865)最高,荷木林(0.852)次之,而豆科林最低(0.689)。DG指数和
DIC指数均以荷木林为最高。豆科林的DG指数高于针叶林,但DIC指数仍然低于针叶林。这一方面是因为在荷木林和针叶林
内蚯蚓种数较豆科林为多,另一方面也与各指数的适用条件或局限性有关。H指数着重于群落中种间的关系,DG等指数则着
重于群落间的比较,即群落的总体水平。当群落中有一些种类的数量过大时,H值即下降[14];当一个群落中各个类群的生物量
都达到最高(与其他群落同类群比较)时,这个群落的 DG指数和 DIC指数最大[8]。豆科林中寒 蚓个体数为该林蚯蚓总数的
79.7%,高于荷木林的 71.4%和针叶林的 73.8%;故其 H指数相对低些。荷木林和针叶林内都有两个特有种,其 DG指数和
DIC指数自然也就跟着变大。
引入相对频数 Ei/E前,豆科林、荷木林和针叶林的 DG指数和 DIC指数分别为:0.78、1.172、0.957和 0.86、1.336、1.107,
都以豆科林为最低。显然,未引入频数 Ei/E,荷木林和针叶林中的偶见种在群落中的重要性被夸大了。频数 Ei/E的引入,使豆
科林蚯蚓群落多样性相对变大,使荷木林和针叶林的群落多样性相对减小,较客观地描述了偶见种对群落多样性的影响。
3.3 3种林型下蚯蚓群落个体数和生物量的季节变化比较
蚯蚓个体数和生物量方差分析的结果(表 3)表明,蚯蚓群落个体数(或生物量)在 3种林型下的季节变化趋势基本一致,但
不同步。蚯蚓个体数季节变化在各林型间有差异,按变异大小,针叶林>豆科林>荷木林;林型之间,豆科林与针叶林差异极显
著(p=0.000),荷木林与针叶林间也有显著差异(p=0.023),而豆科林与荷木林间差异不明显(p=0.097)或是被季节变化或
取样过程引起的差异所掩盖。蚯蚓生物量季节变异大小则为:豆科林>荷木林>针叶林;林型之间,荷木林与针叶林蚯蚓生物量
差异显著(p=0.017),豆科林与荷木林(p=0.150)及针叶林(p=0.313)之间均无显著差异,或是已被季节变化或取样过程引
起的差异所掩盖。从图 1可以看出,荷木林蚯蚓个体数变化走势最为平缓。2000年 5月底至 8月初,蚯蚓数量除在 7月有些下
降外,总体上有所升高,于 8月上旬达到第一个高峰。其后有一个较长期的下降过程,至 2001年 2月中旬达到最低点,此后蚯蚓
数量开始明显回升,至 4月初达最高峰。豆科林和针叶林变化较一致。蚯蚓数量在 2000年 5月都有所下降,波动一两次后于同
年 9月中旬达到第 1个最低点,继而又都出现 1个波峰,于翌年 1月份上旬到达第 2个低点,此后蚯蚓数明显回升,于 4月底达
最高。如图 2所示,针叶林蚯蚓生物量变化走势最为平缓。从 2000年 5月底至 2001年 3月末,生物量均无大的变化,只出现 3
个小波谷(6、9、3月份),于 3月下旬达最低点。此后,生物量快速回升,至 2001年 4月底达最高。豆科林和荷木林蚯蚓生物量的
变化较一致。都是在第 1年的 7、8月份达到第 1个高峰,经历一个相对平缓期(9月至翌年 3、4月份)后开始明显回升,至 4、5月
份达最高。
图 1 鹤山 3林型蚯蚓个体数季节变化比较
Fig.1 The comparison ofseasonalchange ofnumbers of
earthwormindividualsamongthreeplantationforestsinHeshan
图 2 鹤山 3种典型林型下蚯蚓生物量变化比较
Fig.2 Thecomparisonofseasonalchangesofearthwormbiomass
amongthreeplantationforestsinHeshan
3.4 寒 蚓种群的变化
寒 蚓种群个体数和生物量的季节变化与整个蚯蚓群落的变化趋势十分相似,但变化曲线没有后者平缓(图 3、图 4)。表 4
中变异系数的值明显大于表 3中的变异系数值也说明,单考虑寒 蚓,蚯蚓的季节变化要明显的多。各林型内寒 蚓个体数和
生物量对环境季节变化的反应也与整个蚯蚓群落的反应不尽相同。寒 蚓种群个体数的季节变异(CV)与总体蚯蚓群落个体数
变化趋势一致:针叶林>豆科林>荷木林;然而其生物量的季节变异(CV)与群落总体生物量变化相反:针叶林>荷木林>豆科
56316期 张卫信 等:广东鹤山人工林蚯蚓群落结构季节变化及其与环境的关系
林。说明在这 3种林型内蚯蚓生物量的季节变异受寒 蚓以外的蚯蚓种类生物量季节变化的控制。寒 蚓个体数仅在豆科林和
针叶林间有显著差异(p=0.002),豆科林和荷木林(p=0.172)、荷木林与针叶林(p=0.054)间差异均不显著或已被季节变化
或实验过程引起的组内误差所掩盖;寒 蚓生物量在豆科林与针叶林(p=0.029)、荷木林与针叶林(p=0.033)间有显著差异,
而在豆科林与荷木林(p=0.946)间差异不明显或已被季节变化或实验过程引起的组内误差所掩盖。
表 3 鹤山 3种林型下蚯蚓个体数和生物量季节变化方差分析结果比较*
Table3 Comparisonoftheresultsofone-wayANOVAanalysisfortheseasonalchangeofearthwormnumbersandbiomassinthreeplantation
forestsinHeshan
项目 Item
平均值(±标准误)
Mean(± Standarderrorof
Mean)
标准差
Standard
deviation
变异系数
Coefficientof
variation
显著性概率
Significance
probability
蚯蚓个体数 Numbersofearthwormindividuals(ind/m2)
豆科林 Leguminousforest 1.7448±7.429×10-2 0.2972 0.1703 0.000(a)
荷木林 Schemesuperbaforest 1.5855±4.561×10-2 0.1824 0.1150 0.023(b)
针叶林 Coniferousforest 1.3634±7.499×10-2 0.2999 0.2198 0.097(c)
蚯蚓生物量 Earthwormbiomass(g/m2)
豆科林 Leguminousforest 2.6759±0.2063 0.8253 0.0771 0.313(a)
荷木林 Schemesuperbaforest 3.0742±0.2143 0.8571 0.0697 0.017(b)
针叶林 Coniferousforest 2.3982±0.1497 0.5987 0.0624 0.150(c)
*数据经过标准化转换后所得统计结果 a豆科林与针叶林,b荷木林与针叶林,c豆科林与荷木林 Thedatainthetablewerenormalized
beforestatisticalanalysis(a)Leguminousforest,(b)Coniferousforest,(c)Schemesuperbaforest
图 3 鹤山 3种林型下寒 蚓个体数季节变化比较
Fig.3 The comparison of seasonalchanges of numbers of
OcnerodrilusoccidentalisEisenamongthreetypicalforestsinHeshan
图 4 鹤山 3种林型下寒 蚓生物量季节变化比较
Fig.4 The comparison of seasonal changes of biomass of
OcnerodrilusoccidentalisEisenamongthreeplantationsinHeshan
表 4 鹤山 3种林型下寒 蚓(OcnerodrilusoccidentalisEisen)个体数和生物量季节变化方差分析结果比较*
Table4 Comparisonoftheresultsofone-wayANOVAanalysisfortheseasonalchangeof(OcnerodrilusoccidentalisEisen)numbersand
biomassinthreeplantationsinHeshan
项目 Item
平均值(±标准误)
mean(±Standarderrorofmean)
标准差
Standard
deviation
变异系数
Coefficientof
variation
显著性概率
Significance
probability
蚯蚓个体数 Numbersofindividuals(ind/m2)
豆科林 Leguminousforest 1.6021±9.877×10-2 0.3951 0.2466 0.002(a)
荷木林 Schemesuperbaforest 1.4053±6.351×10-2 0.2540 0.1807 0.054(b)
针叶林 Coniferousforest 1.1252±0.1280 0.5118 0.4549 0.172(c)
蚯蚓生物量 Biomass(g/m2)
豆科林 Leguminousforest 2.1308±0.2061 0.8245 0.3869 0.029(a)
荷木林 Schemesuperbaforest 2.1113±0.2187 0.8748 0.4143 0.033(b)
针叶林 Coniferousforest 1.4799±0.1840 0.7361 0.4974 0.946(c)
*此表为数据经过标准化转换后所得统计结果,(a)豆科林与针叶林,(b)荷木林与针叶林,(c)豆科林与荷木林 Thedatainthetablewere
normalizedbeforestatisticalanalysis(a)Leguminousforest,(b)Coniferousforest,(c)Schemesuperbaforest
6631 生 态 学 报 25卷
4 讨论
土壤环境的变化直接影响着土壤动物的种群结构及个体数量[15],蚯蚓也不例外。蚯蚓群落个体数量表现出相当大的时空
异质性,若条件趋好,它的平均密度和生物量可以从少于 10个和 1g/m2增加到超过1,000个和 200g/m2[16]。与蚯蚓生长关系密
切的土壤性质主要有土壤湿度、土壤温度、pH、土壤质地及土壤有机质含量[16]。
这些环境因素对蚯蚓个体数和生物量的影响有一定的规律(表 1、表 2)。在 3片人工林中,蚯蚓群落总个体数:豆科林>荷
木林>针叶林,豆科林的蚯蚓个体数几乎是后两者的总和。这可能与豆科林土壤中储备了更多的有机质和氮素有关。但是,蚯蚓
的总生物量却是:荷木林>豆科林>针叶林,并不以豆科林为最。荷木林土壤平均含水量和土壤均温都较豆科林为高且季节变
异很小,一些体型大的种类在群落中占的比例明显增大了,其他种类的个体重量也比豆科林和针叶林的大。可见,水热条件的不
同,是导致 3个样地蚯蚓数量变化不一致的重要原因。
图 5 鹤山 3种典型林型下蚯蚓个体数(ind/m2)和生物量(g/m2)与空气相对湿度(%)、土壤水分含量(%)及土壤温度(℃)相关分析
Fig.5 Correlationbetweenearthwormdensityorbiomass(freshweight)andairrelativehumidity,meansoilwatercontentormeansoil
temperatureinthreeplantationsinHeshan
4.1 土壤性质和空气相对湿度对蚯蚓生物量和个体数的影响
土壤含水量和土壤温度对土壤动物有重要的影响[10]。水分占蚯蚓体重的 70%～90%,防止身体过度失水对蚯蚓的生存至
76316期 张卫信 等:广东鹤山人工林蚯蚓群落结构季节变化及其与环境的关系
关重要[17]。在湿润的土壤中,蚯蚓的活动能力明显增强,土壤过于干燥,蚯蚓既进入休眠或滞育状态,甚至死亡[18]。温度超过一
定限度,也会引起蚯蚓的死亡[19],土壤湿度和温度往往共同影响蚯蚓活动[20],蚓茧的产生和生长和温度、湿度有很好的相关
性[21]。为了切实了解土壤含水量、土壤平均温度及空气相对湿度对蚯蚓生物量和个体数的影响,对它们分别进行了简单的线性
相关分析(图 5)。结果,在区间 60%～74%内,蚯蚓个体数与空气相对湿度显著相关(r=0.541;p=0.000),蚯蚓生物量与空气
相对湿度亦显著相关(r=0.716;p=0.000);在区间 22%～32%内,蚯蚓个体数与土壤平均含水量显著相关(r=0.478;p=
0.001),蚯蚓生物量与土壤含水量亦显著相关(r=0.618;p=0.000),但当含水量超过一定值时,蚯蚓个体数不再增加甚至有减
少的趋势;虽然蚯蚓个体数和生物量与土壤平均温度均无显著相关,但是,当土壤平均温在 20～22℃左右,蚯蚓个体数最高;当
土壤平均温在 23～25℃左右时,蚯蚓生物量最高。
图 6 广东鹤山实验站降雨量(2000年 5月～2001年 5月)
Fig.6 TheprecipitationattheexperimentalstationofHeshan
(May,2000～May,2001)
4.2 降雨对蚯蚓群落季节变化的影响
气候的变化不仅直接影响蚯蚓自身的生物学过程,同时也
间接地通过改变其生境和食物供应而产生作用[15]。鹤山地处南
亚热带,具明显的湿润季风气候,降雨是最重要的气候过程之
一。Baker在澳大利亚南部的研究表明,在当地降雨比其他的变
量更能解释蚯蚓数量发生的变化[15]。同样,从图 1、图 2和图 6可
以确证降雨对蚯蚓群落的重要影响。2000年 5～8月初,蚯蚓个
体数变化很小,但生物量却大幅上升。期间,雨量相对充沛,但无
暴雨,蚯蚓处于快速生长期,故生物量增加。2000年 8月底至 9
月末,几乎没有降水,蚯蚓的个体数和生物量都降到了很低的水
平。到 2000年 10月下旬,有几次中小量降雨,蚯蚓的个体数和
生物量又有所回升。翌年 3月,雨量逐渐增加,蚯蚓的个体数和
生物量均明显增加,进入又一个生长旺季。图 3、图 4表明,寒 蚓(OcnerodrilusoccidentalisEisen)种群的季节变化也大体如此。
4.3 不同林型对蚯蚓群落组成和季节动态的影响
森林植被是多数土壤动物赖以生存的重要条件之一,不同的植被类型及其群落结构,使得其中的土壤动物的群落结构和数
量特征产生显著的差异[14]。针叶林内蚯蚓个体数受季节变化的影响最明显,豆科林其次,荷木林最稳定,受影响最小;当雨量充
沛,环境适宜时,针叶林蚯蚓的生物量增加最少,而豆科林生物量增加最为明显。针叶林内土壤相对贫瘠,几乎无植被覆盖,保水
保肥能力差,故受外界影响相对要大,而利用外界有利条件(如降雨)的能力却差。豆科林恰恰相反,除能固氮外,豆科植物的凋
落物碳氮比较低,易于分解,故其土壤相对肥沃。其林内蚯蚓体小量大,当外界水热条件较好时蚯蚓很快生长,故其蚯蚓生物量
增加相对明显。荷木林为乡土林,郁闭度最高,水热条件也最好,受外界环境的制约最小,故其蚯蚓群落多样性最高,群落也相对
稳定,蚯蚓个体数变化最小,而生物量变化也不如豆科林大。
图 7 鹤山 3种林型下寒 蚓标准重/数比季节变化比较
Fig.7 Thecomparisonoftheseasonalchangesofstandardofratio
weight/numberofOcnerodrilusoccidentalisEisen among three
plantationsinHeshan
4.4 寒 蚓的繁殖期
种群重/数比值的变化可以用来研究动物种群的繁殖状况[22]。为了增加可比较性,将各林型蚯蚓的重/数比与其生物量的
平均数相除,得到的比值权且称为标准重/数比。根据标准重/数比及个体数的季节变化,可以推算出大体的种群繁殖期。豆科
林、荷木林和针叶林中蚯蚓群落都以幼体为主,分别占总数的 92.8%、89.0%和 88.9%。当蚯蚓个体数明显增加时,蚯蚓很可能
处于繁殖阶段。同时,当蚯蚓群落进入繁殖期时,其标准重/数比
值也必然显著变小。则当标准重/数比值显著变小而蚯蚓个体数
又显著增加时,蚯蚓必处于繁殖期;当标准重/数比值趋于最小
时,蚯蚓处于繁殖期末;当标准重/数比值趋于升高,而蚯蚓个体
数仍明显上升时,蚯蚓繁殖期和生长期重叠;当标准重/数比值
趋于最大亦即幼体最少时,蚯蚓处于繁殖低谷期。
如图 3,图 7,在荷木林中,3月下旬至 5月上旬达到全年种
群数量的最高水平,同时标准重/数比值仍处于较低水平,即种
群出现大量的幼体,表明此前即进入繁殖的高峰期。6、7月份标
准重/数比升至全年最高水平,幼体比例小,而种群数量又处于
较低水平,显示出繁殖水平较低。6、7月份有较大的降雨量出现
(图 6),可能对繁殖及幼体的生存有较大的影响。8、9月份以后,
标准重/数比处于最低水平,出现种群数量的回升,种群繁殖水
8631 生 态 学 报 25卷
平亦有所升高。此外,在 12月份到翌年 2月份期间,蚯蚓个体数和标准重/数比都处于很低的水平,显示其可能以幼体状态
越冬。
表 5 鹤山 3种林型下寒 蚓(OcnerodrilusoccidentalisEisen)标准重/数比季节变化方差分析结果比较*
Table5 Comparisonoftheresultsofone-wayANOVAanalysisfortheseasonalchangeofthestandardratiobetweenearthworm(Ocnerodrilus
occidentalisEisen)biomassandnumbersinthreeforestsinHeshan
标准重数比
Thestandardratioofweight/num.
平均值(±标准误)
Mean(±Standarderrorofmean)
标准差
Standarddeviation
变异系数
Coefficientofvariation
显著性概率
Significance
probability
豆科林 Leguminousforest 0.6087±3.398E-02 0.1359 0.2233 0.000(a)
荷木林 Schemesuperbaforest 0.6926±4.881E-02 0.1952 0.2819 0.021(b)
针叶林 Coniferousforest 0.8389±4.521E-02 0.1751 0.2087 0.171(c)
*此表为数据经过标准化转换后所得统计结果 a豆科林与针叶林,b荷木林与针叶林,c豆科林与荷木林 Thedatainthetablewere
normalizedbeforestatisticalanalysis(a)leguminousforest,(b)coniferousforest,(c)Schemesuperbaforest
寒 蚓标准重/数比的季节变化按变异大小,荷木林>豆科林>针叶林。林型间,豆科林与针叶林间差异最显著(p=
0.000),荷木林与针叶林亦有显著差异(p=0.021),而豆科林与荷木林间无显著差异(p=0.171)或是已被季节变化或实验过
程引起的组内误差所掩盖。尽管如此(表 5),3林型内寒 蚓标准重/数比季节变化的总趋势仍是基本一致的(图 7),豆科林和
针叶林与荷木林蚯蚓的繁殖期大体相同。鹤山蚯蚓的繁殖,主要受降雨的影响,土壤水分过多或过少,都不适宜。但水分因素并
不能完全解释蚯蚓繁殖期的变化。2月上旬,豆科林蚯蚓标准重/数比仍处于低水平,但个体数明显上升,显示蚯蚓已开始进入
繁殖盛期。然而,水分条件稳定的荷木林却与针叶林一样,蚯蚓个体数并无明显增加。
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