全 文 ：第 26 卷第 12 期
2006 年 12 月
生 　　态 　　学 　　报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 26 ,No. 12
Dec. ,2006
刈割对栽培长春花( Catharanthus roseus)
生活史型转变的影响
唐中华 ,郭晓瑞 ,张学科 ,高　扬 ,祖元刚 3 ,杨　蕾 ,杨逢建 ,张衷华
(东北林业大学森林植物生态学教育部重点实验室 ,哈尔滨　150040)
基金项目 :国家教育部重点资助项目 (104191)
收稿日期 :2006201218 ;修订日期 :2006210215
作者简介 :唐中华 (1977～) ,男 ,江苏丹阳人 ,博士 ,主要从事植物生理生态学研究.3 通讯作者 Corresponding author. E-mail :zygorl @vip . hl . cn
Foundation item :This work was financially supported by the Key Project of Chinese Ministry of Education (No. 104191)
Received date :2006201218 ;Accepted date :2006210215
Biography :TANG Zhong2Hua , Ph. D. , mainly engaged in plant physiological ecology.
摘要 :为了提高栽培长春花 ( Catharanthus roseus)的生物碱产量 ,应用植物生活史型的理论和方法 ,研究了刈割对栽培长春花生活
史型转变及其生物碱代谢的影响。运用主成分分析法 (Principal Component Analysis , PCA) 对刈割后的长春花后生活史型变化进
行定量和定性划分 ,发现在对照栽培环境下生长的长春花处于 DE生境 ,定性划分结果为 SV 生活史型 ,定量划分结果为 V013638
S016174 C010187 ,属于 SV 型。刈割使长春花的生活史型转变为 V012847 S016684 C010469 ,属于 SC型。同时 ,对两种生活史型的长春花中长春
碱及其前体文朵灵和长春质碱的含量进行了检测分析 ,发现刈割后的 SC 型长春花不同叶位叶片中的生物碱含量均显著提高
( p < 0105) ,可以为提高栽培长春花生物碱含量提供科学指导 ,也进一步验证了生活史型理论。
关键词 :长春花 ;生活史型 ;刈割 ;生物碱
文章编号 :100020933(2006) 1224045205 　中图分类号 :Q143 ,Q945. 79 　文献标识码 :A
The effects of harvest on transformation of plant life cycle forms of Catharanthus
roseus
TANG Zhong2Hua , GUO Xiao- Rui , ZHANG Xue- Ke , GAO Yang , ZU Yuan2Gang 3 , YANG Lei , YANG Feng2Jian ,
ZHANG Zhong2Hua 　( Key Laboratory of Forest Plant Ecology , the Ministry of Education of China , Northeast Forestry University , Harbin 150040 ,
China) . Acta Ecologica Sinica ,2006 ,26( 12) :4045～4049.
Abstract: Catharanthus roseus belongs to perennial herbaccous plant and is one kind of subshrub of the Catharanthus in
Apocynaceae. There have been more than 100 kinds of alkaloids found in C. roseus , including vindoline , catharanthine and
vinblastine. Due to the anti2cancer activity of these alkaloids , this plant has been widely cultivated around the world for the
production of vinblastine. How to regulate environmental factors to improve alkaloid contents is the focus of cultivation of C.
roseus . During whole the cycle of plants , the limited resource will be trade2off and allocated among vegetative , sexual and asexual
reproductions , resulting in different life cycle forms , in order to obtain the most efficiency of survive. Primary and secondary
metabolisms displayed different characterisitics accordingly. The effects of partially harvesting on transition of plant life cycle forms
of C. roseus and its alkaloid variations according to the theory of plant life cycle form were investigated in order to improve
vinblastine and other alkaloid productions. The qualitative and quantitative classification results using the method of primary
component analysis ( PCA) of harvested C. roseus seedlings revealed that controlled surroundings were suitable to growth and
belonged to excellent habitat ( E) of C. roseus with the form of V0. 2847 S0. 6684 C0. 0469 , called as SV form. Partially harvesting of
seedlings was observed to change the life cycle forms to V0. 2847 S0. 6684 C0. 0469 , belonging to SC form. Coordinated alkaloid contents
were investigated and the results showed that vindoline , catharanthine and vinblastine contents was elevated significantly ( p <
0. 05) by treatment . These results showed that partially harvest exibited marked effects on plant life cycle forms and alkaloid
metabolisms.
Key words : Catharanthus roseus ; life cycle form; harvest ; alkaloid
长春花为夹竹桃科长春花属植物 ,由于含有的长春碱、长春新碱等是重要的抗癌原料药 ,目前在世界上有
广泛的栽培[1～3 ] 。长春碱及其前体化合物属于吲哚类生物碱[4 ] ,是植物在长期的生态环境适应过程中为对应
不良环境和抵御外来攻击而形成的一类次生代谢产物[5 ] ,它的含量水平与环境因子密切相关[6 ] 。研究表明 ,
植物受诸如啃食、切割等机械损伤时能引起生物碱的积累。食草动物对烟草叶的啃食能诱导烟碱在体内的大
量合成和积累 ,体内的浓度上升了 2～10 倍[7 ] 。颠茄的叶片受到机械伤害后 ,生物碱托品烷提高了 1. 5 倍 ,羽
扁豆受到机械损伤时 ,喹诺里嗪啶含量提高了 115～4 倍[8 ,9 ] 。
图 1 　植物生活史型相互转变模式图
Fig. 1 　Model of transformation process between plant life cycle forms
植物在整个生活史过程中 ,由于生态异质性的存
在 ,有限的能量和代谢物质在营养生长 ( Vegetative
growth , V) 、有性生殖 (Sexual reproduction ,S) 及无性生殖
(Clone reproduction , C) 上进行合理分配 ,形成一定的能
量分配格局 ,即植物生活史型 Vx SyCz ,以取得最大的生
存和繁殖效率[10 , 11 ] 。不同生活史型在体性状、生理代
谢和生物大分子 3 个不同层次都具有显著的差异。将
植物个体性状划分为营养生长、有性生殖和无性生殖三
大类 ,分别选择 5 个参数 ,如营养生长选择株高、叶片大
小 ,无性繁殖选择基部分枝数、节间长等指标 ,通过主成
分分析法 (Principal component analysis , PCA)对数据进行降维处理 ,最终得到能量在这 3 类表型上的分配比例 ,
将植物生活史类型划分为 V 型、S 型和 C型 3 种基本类型[12 , 13 ] 。同时 ,植物在不同生活史型形成过程中还具
有一定的生理代谢特点 ,如 C生活史型趋向于积累较高含量的次生代谢物质 ,以抵御不良环境[13 ] 。
通过人为干扰的方式改变植物生活史型 ,改变生理代谢方向对于指导植物定向培育具有重要意义。长春
花萌发 90～180d 后可被整株刈割采收 ,作为生产长春碱的原料。长春碱在天然长春花中含量很低 ,本研究以
栽培长春花为研究对象 ,采取植物顶端部分刈割采收的方式 ,研究由此引起的机械损伤对长春花生活史型及
其生物碱代谢的影响 ,为长春花的高产栽培提供理论指导 ,提高长春花的利用效率。
1 　研究区域状况
研究地点位于海南省东北部的文昌市 ,地理位置东经 110°28′～111°03′,北纬 19°20′～20°10′,海拔约为
42155m ,具有热带和亚热带气候特点 ,属热带季风岛屿型气候。年平均温度 2319 ℃,常年降雨量 172116mm ,平
均 152918～194816mm ,适宜长春花生长。
2 　研究材料与方法
211 　材料
在苗床上萌发 45～50d 后的长春花幼苗移栽到文昌的长春花培育基地 ,生长 50～60d 左右 ,选择 20 株长
春花 ,对植株枝叶的上部 1Π2 进行刈割采收。在刈割后 50d 左右 ,对长春花进行各项形态学指标进行测量 ,进
行生活史型分析 ,并从下到上选取不同部位的叶片重复 5 次进行生物碱含量对比分析。
212 　长春碱、长春质碱、文多灵的测定方法
取长春花叶片 ,60 ℃烘干后研磨 ,取 013g 于 10ml 离心管中 ,加 8ml 甲醇离心 (1000rΠmin) 10min ,取上清液
浓缩至 1ml , 甲醇定量复溶 ,HPLC检测[14 ] 。
213 　主成分分析法
分别选取营养生长、有性繁殖和无性繁殖的 5 个代表性指标 ,通过主成分分析将这 3 类指标进行降维处
6404　 生 　态 　学 　报 26 卷
理 ,获得不同类生长生殖方式的得分情况[15 ] ,可以把具有相互关联的性状 ,归结为少数几个相互独立的综合
性状 ,使问题简单化 ,便于抓住研究对象的主要方面[16 ] 。
3 　结果与分析
311 　长春花生活史型的定性分析
栽培生境的长春花处于耕地条件下 ,表面覆膜措施增加了该生境的保水肥能力 ,可利用资源相对较丰富 ,
有利于长春花的生长 ,使其处于最适宜生态幅 ,生境资源状况和干扰程度分析结果表明该生境为 DE( E 生境 ,
excellent habitat 处于最适的生态幅内 ,选择压力最低 ,适合度最大。D 生境 ,disturbed habitat , 处于适宜生态幅 ,
但同时受到中度干扰)生境。该生境条件中的长春花的营养体较为发达 ,有性繁殖活跃 ,无性生长受到抑制 ,
多数长春花属于 SV 型。
312 　长春花生活史型的定量分析
31211 　数据准备 　以覆膜栽培养地为对象 ,按营养生长、无性生殖和有性生殖过程将长春花形态性状分为 3
类 ,分别测定其数量特征如植株高度、基径、节间长等 15 个主要数量指标 ,结果见表 1 。
表 1 　不同类型长春花形态性状参数
Table 1 　Measure values of morphological characteristics of different types of Catharanthus roseus
变量
Var.
性状 Morphological characteristics
未采收的植株
Controlled individuals
采收后的植株
Harvested individuls
平均数 Mean 标准差 StD. 平均值 Mean 标准差 StD.
X1 株高 Individual high(cm) 62. 310 12. 854 62. 900 0. 556
X2 基径 Diameter (mm) 0. 997 0. 049 0. 957 0. 034
X3 叶柄长Leafstalk length(cm) 0. 763 0. 067 0. 790 0. 145
X4 分枝数 Branch quantity(ind. ) 34. 664 17. 474 20. 000 2. 000
X5 基部分枝到地面的距离 Distance from basal branch to ground(cm) 14. 133 4. 788 1. 800 0. 100
X6 花数 Flower quantity(ind. ) 12. 333 2. 516 13. 333 3. 055
X7 单株花枝率 Flower branch ratio ( %) 3. 100 0. 300 0. 647 0. 085
X8 果实数 Fecundity ratio (ind. ) 81. 333 30. 238 139. 667 23. 713
X9 花盘直径 Disucs diameter (cm) 0. 413 0. 140 3. 167 0. 231
X10 产蕾数 Bud quantity(ind. ) 166. 000 25. 059 61. 000 2. 646
X11 节间长 Internodal length (cm) 3. 243 1. 616 3. 8233 0. 1079
X12 基径 Diameter (mm) 0. 997 0. 049 0. 9570 0. 0342
X13 叶柄长Leaf stalk length(cm) 0. 763 0. 067 0. 7900 0. 1453
X14 茎基部分枝数 Stem branch quantity(ind. ) 0. 3331 0. 577 0. 3333 0. 5574
X15 基部分枝到地面的距离 Distance from basal branch to ground(cm) 14. 133 4. 788 1. 8000 0. 1000
31212 　主成分分析 　应用软件进行主成分分析 ,将长春花的营养生长、无性生殖和有性生殖的第一主成分特
征值均大于 1。长春花的营养生长、有性生殖和无性生殖过程性状的主分量得分系数矩阵见表 2.
表 2 　长春花在不同生活史阶段的主分量得分系数矩阵
Table 2 　The coefficient matrix of principal components in different periods of life histories of different Catharanthus roseus
营养生长 Vegetative growth 变量 Var.系数 Coef .
X1
0. 242
X2
0. 227
X3
0. 204
X4
0. 249
X5
0. 221
有性生殖 Sexual reproduction 变量 Var. X6 X7 X8 X9 X10
系数 Coef . 0. 230 0. 223 0. 230 0. 198 0. 218
无性生殖 Clonal reprodution 变量 Var. X11 X12 X13 X14 X15
系数 Coef . 0. 063 0. 357 0. 299 - 0. 284 0. 308
　　根据主分量得分系数 ,分别计算出不同类型长春花在营养生长、有性生殖和无性生殖的主成分得分 ,结果
见表 3。主成分结果归一画图 ,见图 2。
经过主分量归一化结果 ,得到对照的为 V0. 3638 S0. 6174 C0. 0187 ,处理后的为 V0. 2847 S016684 C010469 ,可以看出刈割后长
春花植株内 ,有性生殖和无性生殖的比例有了明显增加 ,说明刈割后长春花内部能量分配格局起了变化 ,从原
来以营养生长的 SV 生活史型向 SC 生活史型过渡。
740412 期 唐中华 　等 :刈割对栽培长春花 ( Catharanthus roseus)生活史型转变的影响 　
表 3 　不同类型长春花在不同生活史阶段的主成分结果
Table 3 　The results of principal component analysis in different periods
of life cycle of different Catharanthus roseus
类型
Type
营养生长 V
Vegetative
growth
有性生殖 S
Sexual
reproduction
无性生殖 C
Clonal
reprodution
对照植株 Control 34. 476 58. 503 1. 774
处理植株 Postharvest 20. 978 49. 259 3. 458
313 　刈割对长春花生物碱含量的影响
对长春花植株自下而上不同叶位叶片中长春碱、
长春质碱和文多灵的含量进行检测发现 ,处理的长春
花植株底部和中部叶片中 3 种生物碱含量均显著增
加 ( p < 0105) ,是对照植株中对应叶片的 2～4 倍。但
幼嫩叶片中文朵灵和长春质碱含量增加不显著 ( p >
0105) 。结果表明 ,刈割不但影响了生活史的类型 ,也
提高了长春花叶片中 3 种生物碱的含量 ,结果见图 3～5。
图 2 　不同类型长春花主成分分析结果比较
Fig. 2 　PCA results of Catharanthus roseus
图 3 　刈割采收对不同叶位长春碱含量的影响
Fig. 3 　Effect of harvest on vinblastine content variations
图 4 　刈割采收对不同叶位长春质碱含量的影响
Fig. 4 　Effect of harvest on Catharanthine content variations
图 5 　刈割采收对不同叶位文多灵含量的影响
Fig. 5 　Effect of harvest on vindoline content variations
4 　结论
现有的生活史对策常用的研究方法是表型相关法[17 ] 。表型相关法中涉及的某一性状 ,如叶长、株高和茎
粗等其实都属于营养生长范畴 ,而花序大小、花的数量等则是有性生殖的范畴 ,块茎和块茎大小则和无性繁殖
相关。将长春花的性状按营养生长、有性繁殖和无性繁殖不同划分三类并进行主成分分析 ,通过主成分得分
比例划分生活史型 ,更全面地反映了植物的能量分配规律。
运用主成分分析法分析刈割后长春花生活史型为 V012847S016684C010469 ,说明刈割处理使长春花向 C
8404　 生 　态 　学 　报 26 卷
型转变。对处理和对照植株不同叶位叶片中生物碱含量的测定发现 ,刈割处理同时也提高了叶片中 3 种生物
碱的含量 ,表明次生代谢产物的积累与 C 型生长具有一定的相关性 ,为植物生活史型理论指导定向培育长春
花提供了实验证据。
　　植物在整个生活史过程中 ,权衡各阶段的能量需求 ,使之合理地进行能量分配 ,使植物在完成生活史的过
程中获得最佳的繁殖和存活效益以及最大的适合度 ,形成了不同植物生活史类型[10 ] 。刈割对长春花造成了
一定的机械损伤胁迫 ,分配到次生代谢产物上的能量增加 ,如生物碱类 ,帮助植物抵御不良环境。
References :
[ 1 ] 　Xu L S , Chen Z L. Extraction and seperation of Chinese traditional medicine. Shanghai : Shanghai Science and Technology Press , 1983.
[ 2 ] 　Tang Z H , Yu J H , Yang F J , et al . Metabolic biology of plant alkaloids. Chinese Bulletine of Botany , 2003 , 20 (6) : 696～702.
[ 3 ] 　Waller G R , Nowacki E K. Alkaloid biology and metabolism in plants. New York : Plenum Press , 1978.
[ 4 ] 　Wink M , Roberts M F. Compartmentation of alkaloid synthesis , transport and storage. In : Robers M F , Wink Meds. Alkaloids : Biochemistry , Ecology and
Medicinal Applications. New York and London : Plenum Press , 1998. 239～262.
[ 5 ] 　Waller G R , Nowacki E K. Alkaloid biology and metabolism in plant . New York : Plenum Press , 1978.
[ 6 ] 　Sun R Y. Strategy for life history. Bulletin of Biology , 1997 , 2 (5) : 2～4.
[ 7 ] 　Baldwin I T. Inducible nicotine production in native Nicotiana as an example of adaptive phenotypic plasticity. J Chen. Ecol . , 1999 , 25 : 3～30.
[ 8 ] 　Aerts R T , Gisi D , De Carolis E , et al . Methyl jasmonate vapor increases the developmentally controlled synthesis of alkaloid in Catharanthus and Cinchona
seedlings. Plant J , 1994 , 5 : 635～643.
[ 9 ] 　Baldwin I T. An ecologically motivated analysis of plant2herbivore interactions in native tobacco. Plant Physiol , 2001 , 127 : 1449～1458.
[10 ] 　Zu Y G, Wang W J , Yang F J , et al . Dynamic analysis and diversity of plant life cycle forms. Acta Ecologica Sinica , 2002 , 22 (11) : 1811～1818.
[11 ] 　Zhao Z M , Guo Y Q. Mechanism and method of community ecology. Beijing : Science and Technology Press , 1990.
[12 ] 　Zu Y G, Zhao Z H , Yang F J , et al . Classification and transformation of plant life cycle forms. Acta Ecologica Sinica , 2005 , 25 (9) : 2347～2353.
[13 ] 　Zhao Z H , Zu Y G, Tang Z H , et al . Classification of life cycle forms of lycorice. Acta Ecologica Sinica , 2005 , 25 (9) : 2341～2346.
[14 ] 　Luo M , Fu YJ , Zu Y G, et al . Rapid determination of 4 vinca alkaloids by reversed phase high performance liquid chromatography. Chinese Journal of
Analytical Chemistry , 2005 , 33 (1) : 87～89.
[15 ] 　Fu K Z. Quality report for Chinese cultivated licorice root . Acta Botanica Sinica , 1974 , 16 (4) : 304～310.
[16 ] 　Fu T L. The analysis of genetic principal component and distance of 33 glutinous maize inbred lines. Scientia Agriculturea Sinica , 1995 , 28 (5) : 46～53.
[17 ] 　Zhang D Y. Life History Evolution and Reproductive Ecology in Plants. Beijing : Science Press , 2004
参考文献 :
[ 1 ] 　徐任生 , 陈仲良. 中草药有效成分提取与分离. 上海 : 上海科学技术出版社 , 1983.
[ 2 ] 　唐中华 , 于景华 , 杨逢建 , 等. 植物生物碱代谢生物学研究进展. 植物学通报 , 2003 , 20 (6) : 696～702.
[ 6 ] 　孙儒泳. 生活史对策. 生物学通报 , 1997 , 2 (5) : 2～4.
[10 ] 　祖元刚 , 王文杰 , 杨逢建 , 等. 植物生活史型多样性及动态分析. 生态学报 , 2002 , 22 (11) : 1811～1818.
[11 ] 　赵志模 , 郭依泉. 群落生态学原理与方法. 北京 : 科学技术文献出版社 , 1990.
[12 ] 　祖元刚 , 赵则海 , 杨逢建 , 等. 植物生活史型的划分及其相互转化. 生态学报 , 2005 , 25 (9) : 2347～2353.
[13 ] 　赵则海 , 祖元刚 , 唐中华 , 等. 甘草生活史型的划分. 生态学报 , 2005 , 25 (9) : 2341～2346.
[14 ] 　罗猛 ,付玉杰 ,祖元刚 , 等. 反相高效液相色谱法快速测定长春花中 4 种生物碱. 分析化学 , 2005 , 33 (1) : 87～89.
[15 ] 　傅克治. 中国栽培甘草实生根质量报告. 植物学报 , 1974 , 16 (4) : 304～310.
[17 ] 　张大勇. 植物生活史进化与繁殖生态学. 北京 : 科学出版社 , 2004.
940412 期 唐中华 　等 :刈割对栽培长春花 ( Catharanthus roseus)生活史型转变的影响