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Relationship between canopy temperature and water use efficiency/grain yield among dryland winter wheat genotypes during grain filling stage

旱地冬小麦灌浆期冠层温度与产量和水分利用效率的关系



全 文 :第 !" 卷第 ## 期
!$$" 年 ## 月
生 态 学 报
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基金项目:黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室基金资助项目(#$4$#5#6!);“十一”国家科技支撑计划“西北半湿润偏旱区粮果稳产
高效技术集成与示范”课题资助项目(!$$67%8!97$")
收稿日期:!$$"5$#5$9;修订日期:!$$"5$95#9
作者简介:樊廷录(#964 :),男,甘肃临洮人,博士,研究员,主要从事旱作节水农业、作物抗旱生理研究工作2 (5;<=1:>/)0.1-",). ,"’2:’GH IJ0KHF@ L=? -0=1 (J0M=0? #6!);,?@HAJ<@=0? +J<=? >=F=H?@ ’HFG?=VBHM =? .0J@GLHM@ -BPGB;=O -BMFHI@=P1H @0 8J0BAG@,
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6,)+7-#!8:R%. ’=?A5*B,SG2 8,WHMH>旱地冬小麦灌浆期冠层温度与产量
和水分利用效率的关系
樊廷录#,!,宋尚有#,徐银萍C,李兴茂#
(#2甘肃省农业科学院,甘肃兰州Y "C$$"$;!2黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室,陕西杨凌Y "#!#$$;
C2甘肃农业大学农学院,甘肃兰州Y "C$$"$)
摘要:利用红外测温仪,于 !$$4 : !$$6年在甘肃陇东旱原研究了我国北方冬麦区域的 !C 个小麦品种(系)灌浆不同时期冠层温
度的差异及其与产量和水分利用效率的关系。结果表明,不同基因型小麦在籽粒灌浆结实期存在着冠层温度高度分异的现象,
其分异程度随灌浆过程的进行明显加大,到灌浆中后期达到最大。无论灌浆初期还是中期或中后期,旱地冬小麦产量、水分利
用效率与冠层温度均呈极显著的负相关(!! Z $2 DD4 [ $2 \#!),并且随着灌浆期推移,相关性增大,灌浆中后期冠层温度每升高
#],旱地冬小麦产量减少近 !\$ ^A G; [!,水分利用效率下降约 $2 6 ^A G; [!;; [#。灌浆中期以后不同基因型小麦冠层温度保
持较高的一致性,冠层温度偏低的品种具有较高的产量和水分利用效率。灌浆中后期的冠层温度在评价小麦产量和水分利用
效率上具有较高的可靠性,可作为一个田间选择指标应用。
关键词:冬小麦;冠层温度;产量;水分利用效率
文章编号:#$$$5$9CC(!$$")##5DD9#5$"Y 中图分类号:_#D!,_9D\Y 文献标识码:%
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生物节水是提高作物水分利用效率最具潜力的方面,作物抗旱节水品种快速诊断指标是生物节水研究的
前沿领域[B]。国内外从经济形状、形态学、生理生化和分子 > 个水平入手,对作物抗旱节水鉴定方法与筛选指
标体系进行了大量研究。但迄今为止,可靠、简便、快速、可操作的方法与指标比较缺乏[;]。冠层温度
(J-.)#: "’5#’1-"71’,!")与小麦生育状况的关系一直受到人们的重视,在相同背景条件下,不同小麦基因型
存在明显的冠层温度分异特性。冠层温度作为衡量作物缺水的重要指标,已被广泛地用来推断作物水分状
况,近年来成为作物抗旱基因型选择的重要依据[K],与作物水分利用密切相关[>]。国际小麦玉米改良中心
(JLMMNH)将冠层温度作为抗旱性筛选的重要指标在早期时代应用,冠层温度与冬小麦产量的遗传相关系数
在 =& A 以上。张嵩午和王长发[?]根据冠层温度特征,将灌浆结实期冠层温度持续偏低的小麦称为冷型小麦,
反之,称为暖型小麦。朱云集等[F]研究了 F 个小麦品种灌浆期间冠层温度的差异,灌浆后期冠层温度与产量
之间的相关系数达到 =& AKO。然而,国内有关小麦品种冠层温度与产量和水分利用效率直接关系的研究报道
还较少。本试验利用手持式冠层测温仪,在甘肃陇东旱原研究不同基因型冬小麦灌浆期冠层温度的差异及其
与产量和水分利用效率的关系,旨在为抗旱节水品种筛选提供依据。
)* 材料与方法
)& )* 试验设计和材料
试验于 ;==? P ;==F 年在农业部甘肃镇原黄土旱原生态环境重点野外科学观测站(K?QK=R S,B=OQ;TR U)
进行,海拔 B;?> 5,年均降水量 ?>=55,降水主要分布在 O、A、T 三个月,年平均温度 A& KG,土壤为黑垆土,属
完全依靠自然降雨的西北半湿润偏旱区,长期盛行以冬小麦为主的一年一熟制或填闲复种的两年三熟轮
作制。
田间试验材料来源于在该站进行的国家北方旱地冬小麦区域试验的 ;K 个品种(品系):陇原 =K>,陇麦
TOO,陇育 ;B?,晋农 KBA,TA>=8=8K8;8B,==?;8B8K,陇原 =KB,静 ;===8B=,宁麦 ? 号,==?;8B8F8B,==?;8BO8;,TA>=8
=8K8K8B8K,TA>=8;8K8B?,TA>=8=8K8B8F,==?;8B8>8B,沧核 =KA,临旱 ?>=F,临旱 ?B;>B,长 FAOA,陇鉴 KAF,定鉴 K
号,陇鉴 KA?,洛川 TO=T。
试验采取随机区组设计,两次重复,小区长 F& O5,宽 ;5,小区面积 BK& K 5;,每小区种 B= 行,行距 =& ; 5,
于 T 月 ;? 日按每公顷 KO? 万基本苗开沟撒播。每小区播前施磷二铵 =& ;T E+,尿素 =& BT E+,返青后撒播追施
尿素 =& B? E+。试验管理按常规措施进行。
;==? 年 T 月至 ;==F 年 F 月小麦生育期降水 KB?& F 55,较多年平均值 ;?= 55 增加 ;F& >V,但拨前 ; 5
土层有效贮水 B>K 55,占田间最大有效贮水量的 ?O& AV。因此,本试验年份作物需水与供水属正常年份。
)& +* 测定项目和方法
(B)冠层温度 !"的测定W 采用国产 X9Y8B 型手持式红外测温仪,分辨率为 =& BG,响应时间为 ; P K/。
;T>> W 生W 态W 学W 报W W W ;O 卷W
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选择晴朗无云的天气,于冬小麦灌浆初期(/ 月 0/ 日)、灌浆中期(1 月 1 日)、灌浆中后期(1 月 00 日)测定各
小区的 !"值,每次测定时间为 02:23 4 0/:23 #5。观测时,按照农田小气候观测的对称法进行,测定时视场
角取 /6,手持测温仪,置于 0& / 5高度左右,以 236瞄准小区内中间的冠层,其测点为群体生长一致、有代表性
的部位,避开裸地影响,直接在显示屏上读取数据。为减少误差,每个小区重复测定 / 次,取其平均值作该次
测定的 !"值。
(7)土壤水分测定和水分利用效率 #$%(8-"’9 :;’ <==,(,’.(>)计算? 播种前和收获时分别用土钻法测定
每个小区 75 土层(每 73(5 为一个层次)的土壤含水率,转化为 以 55 为单位的播前和收获时的土壤贮水
量。小麦生育期降雨量通过自动气象站获得。利用土壤水分平衡方程计算每个小区作物耗水量(%")。
小区产量:成熟时,按每个小区实收计产。
耗水量 %"(55)@ 播前 75土壤贮水量 A收获时 75土壤贮水量 B生育期降水量。
作物水分利用效率 #$%(C+ !5 A7· 55 A0)@小麦籽粒产量 $耗水量。
试验数据采用 DED软件进行处理。
!" 结果分析
!& #" 不同基因型冬小麦冠层温度的变化
小麦冠层温度高低既受外界环境变化影响,也与品种本身的遗传特性密切相关。小麦灌浆期冠层温度
!"的测定结果表明(表 0),72 个供试品种(系)之间、三次测定时期之间 !" 平均值存在明显差异(表 0、表
7)。在灌浆初期(/ 月 0/ 日)、灌浆中期(1 月 1 日)和灌浆中后期(1 月 00 日),所有品种(系)的 !"平均值依
次为 01& /、7F& 2 G和 20& F G,相应的变异系数为 H& 2I、/& 7I和 1& 2I,最高温度与最低温度依次相差 7& 1、
H& J 和 J& 3G。说明随着小麦灌浆期的推后,冠层温度增加,这与灌浆初期到后期大气温度逐渐升高有关,也
与品种本身对环境的反应有关。
72 个供试品种(系)之间 !"值的差异有随灌浆过程的进行而增大的趋势,如灌浆初期品种(系)之间 !"
值差异不显著(& @ 3& 31F),而在灌浆中期和中后期均达到了极显著水平(& K 3& 330),反映出不同基因型之
间冠层温度在灌浆后期高度分异的现象,这与品种之间对土壤水分利用和叶片蒸腾降温的显著差异有关。进
一步说明,在环境条件基本一致的条件下,不同基因型之间 !" 值的这些差异可作为判别旱地小麦品种水分
利用和对环境综合适应性的指标之一,正如本研究后面所述冠层温度与作物的水分利用密切相关。
基因型和测定时期及其交互作用的统计分析显示(表 7),冠层温度不但受小麦基因型(& K 3& 330)、灌浆
时期(& K 3& 330)的显著影响外,还受基因型与灌浆时期交互作用(& K 3& 330)的影响。说明品种之间冠层温
度受环境条件的影响很大,特别是对大气温度的变化比较敏感。尽管如此,灌浆中期以后品种之间 !" 值的
差异是十分明显的,这个时期可能是测定品种冠层温度的关键时期。
小麦灌浆不同时期之间冠层温度存在明显的相关性。灌浆初期(/ 月 0/ 日)与灌浆中期(1 月 1 日)、灌
浆中后期(1 月 00 日)冠层温度的相关系数分别为 3& /HH"""、3& /JJ""",灌浆中期与灌浆中后期之间上升到
3& FFF"""。这些明显的相关性清楚地表明,灌浆期间有些基因型的冬小麦冠层温度持续偏低,有些却始终较
高,这与张嵩午[F]关于小麦温型现象的报道一致。如 LJH3M3M2M7M0、LJH3M7M2M0/、定鉴 2 号、陇育 70/ 等旱地
冬小麦品种(系),灌浆期 !"的三次测定值持续低于其它品种,这些品种水分利用效率较高,因为冠层温度一
直偏低的品种,在水分胁迫条件下能够从土壤中吸收利用更多的水分,保持较高的蒸腾速率。灌浆中期与中
后期之间 !"的高度相关性进一步说明,灌浆中期或后期可以作为测定小麦品种冠层温度的适宜时期。
!& !" 不同基因型冬小麦产量和水分利用效率的差异
同 NO的变化相类似,不同基因型旱地冬小麦籽粒产量的差异达到显著水平(& K 3& 3/)。72 个冬小麦品种
(系)产量平均为 HL0L& J C+ !5 A7,最低 2/H0& J C+ !5 A7(沧核 32J),最高 /L2/& F C+ !5 A7(LJH3M3M2M7M0),相差近
7H33 C+ !5 A7,产量变异系数为 07& /JI。与产量的变化相一致,品种之间水分利用效率的差异同样十分显著(&
K3& 3/),所有供试品种的 #$%平均为 00& L C+ !5 A755 A0,新品系 LJH3M3M2M7M0最高,为 0H& H C+ !5 A755 A0,
2LHH? 00期 ? ? ? 樊廷录? 等:旱地冬小麦灌浆期冠层温度与产量和水分利用效率的关系 ?
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表 !" 不同基因型冬小麦的冠层温度、籽粒产量和水分利用效率
#$%&’ !" ($)*+, -’.+’/$-0/’ (/),1/$2) ,2’&3 (0+ !1 23),’4$+*/-/$)5+2/$-2*) (..)$)3 !"# (0+ !1 23 11 24)*6 3/,&$)3 72)-’/ 78’$-
基因型
5’.)"6#’
冠层温度 7-.)#6 "’1#’8-"98’
: 月 4: 日
;-6 4:
< 月 < 日
=9.’ <
< 月 44 日
=9.’ 44
产量
58-,. 6,’*>
水分利用效率
!"#
耗水量
?@-#)8"8-.A#,8-",).
陇育 34: 4<& B 3C& D EB& : :3EB& B 43& E D3:& 3
临旱 :43D4 4<& C 3C& : EE& F DFCB& C 44& G DBG& E
临旱 :DB< 4C& : 3F& : E3& E DF4G& 4 44& F DBF& D
陇鉴 EF: 4<& G 3C& F EE& B D4D:& E 4B& 3 DB<& D
定鉴 E 号 4<& 3 3:& C 3G& 4 :陇原 BED 4C& B 3F& B EE& F DEBG& : 4B& E D4F& D
洛川 GCBG 4<& F 3C& C E3& G D3沧核 BEF 4F& B 3G& C E<& C E:D4& F F& C DBC& 4
晋农 E4F 4<& C 3<& B E3& E DG<3& E 44& G D4C& B
陇麦 GCC 4<& E 3<& < E4& E DGFF& D 43& B D4:& C
陇鉴 EF< 4:& < 3G& 3 EE& B D:3D& E 44& B D44& E
陇原 BE4 4C& : 3C& C EE& B D434& F 4B& 4 DBF& 4
静 3BBBH4B 4C& B 3G& B ED& B D43D& 4 4B& E DBB& D
宁麦 : 号 4C& B 3F& 4 EE& 3 :4CD& F 43& < D4B& C
GFDBHBHEHEH4HE 4<& : 3<& 3 3G& 4 :E3C& D 43& F D4<& 3
GFDBHBHEH3H4 4D& E 3D& G 3G& < :GE:& C 4D& D D43& 3
BB:3H4HE 4<& E 3F& B E3& E DBB:3H4CH3 4D& G 3<& 3 EB& G :3FD& : 43& C D4<& 4
GFDBHBHEH4H< 4<& G 3<& E 3G& B :BB:3H4HDH4 4<& F 3C& E 3G& G :4GFDBH3HEH4: 4:& B 3C& B 3F& C :G4E& < 4D& B D33& D
BB:3H4H

平均值 ;’-. 4<& :I 3C& EJ E4& C7 DG4G& F 44& G D4D& 4
变异系数(K)7L(K) D& E: :& 3< <& E3 43& :F 44& CE 4& <:
M M "同一行标记不同字母表示差异显著水平($ N B& BB4);’-.A )O (-.)#6 "’1#’8-"98’ A!)%’> A,+.,O,(-." >,OO’8’.(’ ($ N B& BB4)-A ,.>,(-"’> P6
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表 9" 旱地冬小麦基因型和小麦灌浆时期对其冠层温度影响的方差分析
#$%&’ 9" :;<=: 6*/ 1’)*-,+’5 $)3 1/$2) 62&&2)1 5-$1’5 *) >$)*+, -’.+’/$-0/’ *6 3/,&$)3 72)-’/ 78’$-
变异来源
Q)98(’ )O @-8,-.(’
自由度
RS
平方和
QQ
均方
;Q
%&值
%H@-*9’
概率值 $
$H@-*9’
综合分析 T%)H%-6 IUVLI
基因型 5’.)"6#’ (5) 33 灌浆期 58-,. O,**,.+ A"-+’ (Q) 3 3EB4& ED 44:B& 基因型灌浆期 5 W Q DD 3:<& BG :& F3 D& 4G N B& BB4
单因素分析 V.’H%-6 IUVLI
灌浆初期基因型
5’.)"6#’ ,. ’-8*6 +8-,. O,**,.+ A"-+’
33 43B& DF :& DCC 4& 灌浆中期基因型
5’.)"6#’ ,. 1,>>*’ +8-,. O,**,.+ A"-+’
33 GC& FEC D& DDC D3& 3<< N B& BB4
灌浆中后期基因型
5’.)"6#’ ,. *-"’ +8-,. O,**,.+ A"-+’
33 3FE& B 43& FDGDD M 生M 态M 学M 报M M M 3C 卷M
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品种沧核 /01 最低,为 1& 2 3+ !4 5644 57。不同基因型冬小麦之间 !"# 的变异系数为 77& 208,与籽粒产量
的变化相吻合,!"#的高值与低值相差 9& 2 3+ !4 5644 57。然而,不同品种之间田间耗水量的变化并未达到
差异显著水平($ : /& 607),耗水量的变异系数仅 7& ;98,显著低于品种之间产量、!"# 的变异。即在完全依
靠自然降水的旱作农业区,同一地点在同一年份的降水数量不变,而品种之间的产量、!"# 却显著不同,!"#
与产量 (%)之间有显著的线性回归关系(% : <<6& 60!"# 5 06=& 2=,&6 : /& =11"""),!"# 每增加 7 3+
!4 5644 57,产量提高 <<6& 6 3+ !4 56,这反映了不同基因型冬小麦在水分利用上的遗传差异。
图 7> 小麦灌浆期冠层温度与产量、水分利用效率的关系
?,+& 7> @’+A’BB,). )C (-.)#D "’4#’A-"EA’ -.F +A-,. D,’*F )A %-"’A EB’ ’CC,(,’.(D FEA,.+ F,CC’A’." +A-,. C,**,.+ B"-+’B
"""> 概率 $ G /& //7 水平上的差异显著性> H,+.,C,(-." -" "!’ /& //7 #A)I-I,*,"D *’J’*
!& "# 不同基因型小麦冠层温度与产量和水分利用效率的关系
不同基因型小麦之间产量和水分利用效率的显著差异,可以反映在灌浆期间冠层温度的明显不同上。60
个旱地冬小麦品种(系)的籽粒产量、!"#分别与灌浆初期、中期和中后期测定的 ’( 值呈极显著的线型递减
9=<<> 77期 > > > 樊廷录> 等:旱地冬小麦灌浆期冠层温度与产量和水分利用效率的关系 >
!""#:$ $ %%%& ’()*)+,(-& (.
关系(图 /),随着冠层温度的增加,产量、!"# 均相应降低。即冠层温度偏低的品种其产量和 !"# 高,而冠
层温度偏高的品种其产量和 !"#低。无论在小麦灌浆初期还是灌浆中期或后期,产量与 $% 的线型回归系
数 &0在 1’ 223 4 1’ 5/0 之间,!"#与 $%之间的 &0为 1’ 226 4 1’ 770。随着灌浆期的推后,$%与产量、!"# 的
负相关性明显增强,灌浆中后期冠层温度较低的品种(系)有利于缓解高温和干旱的不利影响,增大灌浆强
度、延缓衰老,从而提高产量。
在相同栽培条件下,低冠层温度品种较高冠层温度品种能够保持较强的蒸腾速率,更好的利用有限的土
壤水分,抗旱性强。如新品系 11308/868/、9521818:8:8/8:、9521808:8/3、9521818:8/86、9521818:808/ 灌浆中后
期的冠层温度 $%在 05& 7 4 09& 6 ;之间,比 0: 个供试品种(系)的平均 $%值 :/& 7;低 0 4 :;,!"#值 /0& 5
4 /2& 2 <+ != >0== >/,较所有供试品种的平均值 //& 9 <+ != >0== >/提高 7? 40/?。而同期冠层温度偏高的
沧核 1:5,$%值为 :6& 7;,!"#仅 5& 7 <+ != >0== >/,比上述低温品种的 @AB降低 :0? 461?。
到灌浆中后期,小麦产量、!"#与 $%的回归系数达到最大,冠层温度每升高 /;,小麦产量降低近 051 <+
!= >0,!"#下降约 1& 6 <+ != >0== >/。因此,灌浆中后期的冠层温度可作为筛选不同基因型小麦抗旱、高效
用水和产量高低的重要指标,在田间应用。
!" 结论与讨论
冠层温度的变化可以反映作物受水分胁迫的程度,这已为许多国内外研究所证实,并应用到抗旱、抗热基
因型作物的筛选中。国际小麦玉米改良中心(CDEEFG)[2]将冠层温度和冠气温差作为选择小麦抗热性的重
要指标。张嵩午等[7]深入研究并讨论了小麦的温度型问题及冠层温度对小麦灌浆和衰老的影响。但前人的
研究主要多集中在不同基因型小麦冠层温度差异的比较,将冠层温度与产量、水分利用效率结合起来的研究
较少。本研究选择了来自国家北方旱地冬麦区域试验的 0: 个品种(系),研究了灌浆期冠层温度与产量、水
分利用效率的关系。
研究结果表明:(/)同一环境下,小麦不同基因型之间冠层温度存在着高度的分异现象,其差异在灌浆中
期和中后期达到了最大,这与不同基因型对土壤水分利用和叶片蒸腾降温的显著差异有关。本研究中,尽管
小麦品种(系)之间耗水量变异系数较小,但不同基因型小麦田间耗水量与灌浆中期、中后期冠层温度呈显著
的负相关性,相关系数依次为 > 1& 272""、> 1& 667""",这与理论上冠层温度越低,耗水越多的结论一致;耗水
量与水分利用效率、籽粒产量显著正相关,相关系数依次为 1& 6/:"""、1& 302""",这与旱作地区土壤水分有限
和作物耗水一直在理论需水量以下有关,只要增加少量供水或既是作物耗水量增加不多,产量、水分利用效率
也明显提高。相对而言,冠层温度较低的品种要消耗更多的土壤水分来提高产量,但耗水增加的幅度显著低
于产量增加的幅度,结果水分的利用效率大幅度提高,这是旱地农业生产所需要的。(0)小麦灌浆期冠层温
度与籽粒产量、水分利用效率的显著负相关性,证明冠层温度偏低的小麦品种具有高产和高效用水性能,可作
为筛选高产节水品种的重要指标,为育种工作者提供更为可靠直观的参考。张嵩午等研究表明,小麦冠层温
度与一系列生物学性状呈显著负相关,优良的生物学性状和较低的冠层温度相联系,本研究灌浆中期、中后期
冠层温度同千粒重成显著的负相关,相关系数依次为 > 1& 223""、> 1& 365""",随着冠层温度降低千粒重升高,
由此推测在灌浆后期,冠层温度低的品种有利于缓解高温和干热风的不利影响,增大灌浆强度,延缓衰老,从
而提高千粒重。(:)尽管小麦冠层温度受基因型和周围环境条件的共同影响,但灌浆中期、中后期小麦品种
之间的冠层温度均差异极显著,并且这两个时期之间测定的冠层温度高度正相关,即灌浆期间有些基因型冬
小麦冠层温度持续偏低,有些却始终较高,这些品种表现出高水分利用效率和高产量,这与张嵩午和王长
发[3]根据灌浆结实期冠层温度特征将小麦分为冷型和暖型的结论一致。随着小麦灌浆期的推后,冠层温度
与产量、水分利用效率的负相关性明显增强,说明灌浆中后期测定的冠层温度在评价小麦产量和水分利用效
率上具有较高的可靠性。
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