全 文 ：第 !" 卷第 #$ 期
!$$" 年 #$ 月
生 态 学 报
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基金项目：教育部博士点基金资助项目（!$$5$5"6$$7）；广东省自然科学基金资助项目（5$$586$）；广东省科技攻关资助项目（!$$!&7!!$9）；海
南省自然科学基金资助项目（:$9::；:$5!9），海南省教育厅基金资助项目（;<=收稿日期：!$$9>$:>#5；修订日期：!$$">$7>!:
作者简介：徐颂军（#89! ?），男，广东焦岭人，博士，教授，主要从事植物地理学、环境生态学和旅游生态学的教学和科研工作2 (>@AB1：CDEFG
E3HD2 IJD2 3H
! 通讯作者 &0KKIEL0HJBHM AD4N0K2 (>@AB1：3LNE3HDG #972 30@
致谢：本文野外调研中承蒙古兜山自然保护区管理处麦荣臻、李协文、朱自相和华南师范大学地理学院阮作庆、叶剑芬、孙丽硕士生的大力协
助，在此致谢
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广东省古兜山自然保护区生态旅游开发的多尺度影响
徐颂军#，邱彭华#，!，!，谢跟踪!，刘Z 浩#，胡碧燕#
（#2华南师范大学地理科学学院，广州Z 5#$97#；!2海南师范大学资源环境与旅游系，海口Z 5"##5:）
摘要：从微观和中观尺度探讨了广东省古兜山自然保护区生态旅游开发对区内植物生态和景观生态的影响问题。结果表明：
（#）#$ 个样地的植物生态影响度指数有 7 个为一般级，5 个为较严重级，# 个为严重级，# 个属极严重级。全区平均植物生态影
响度指数呈较严重级。这表明旅游开发已给保护区的植物带来了较大的负面影响；（!）旅游开发与活动对植物生态的影响在
游径两侧和景点、服务点周围 ! ? 6@范围内较显著，6 ? 9@范围有一定程度影响，但 9@以外的区域影响较小。处于多条通道
交叉处的三角区，近通道的植物生态影响度指数值较中央区的影响值大，影响曲线呈双峰型；（7）不同景观类型的植物受旅游
影响的强度和范围不一样。影响强度的变化总趋势为：山地草甸 [山地灌丛 [森林景观，常绿针阔叶混交林 [常绿阔叶林 [沟
谷雨林，人工林 [天然林；（6）植物生态影响指标间的相关分析表明从旅游活动对保护区植物的负面影响来看，阴生种数量、乔
灌幼苗量、凋落层厚度、物种多样性指数 6 个指标具有较好的表征作用，草本层盖度表征作用不太好；（5）景观生态指标值和影
响度指数显示旅游工程建设和森林工程对景观破坏影响较大，主要表现在林木间伐、修路及建筑选址、配色、数量控制等方面；
（9）从景观生态影响水平看，常绿针阔叶混交林和季风常绿阔叶林受到的影响较大；就景观生态受影响难易程度而言，服务区
南侧、喃呒山等地是区内景观生态敏感地带，服务区、喃呒庙、瓶身阁等旅游景点或设施具有较强的景观醒目度；（"）多指标定
量化评价指数具有较好的环境预警作用，能为保护区生态旅游管理者提供有用的环境生态信息，以便及时做出科学决策。
关键词：自然保护区；生态旅游；景观生态
文章编号：#$$$>$877（!$$"）#$>6$65>#!Z 中图分类号：\#9，X79Z 文献标识码：%
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自然保护区是一个具有多功能的自然E社会E经济实体［:］。随着社会与经济的发展，以往“孤岛”、“禁区”
式的单纯保护变得越来越不现实。同时，由于自然保护区是自然真实面貌的缩影，保存着众多珍稀濒危动植
物物种和原始自然本底，环境优美，景色秀丽，成为追求“返朴归真，回归自然”的生态旅游首选目的地。因
此，根据保护区的建设目的、保护对象及实际情况，结合生态旅游的内涵与本质，在有效保护的前提下，充分利
用其资源和环境优势，在实验区或缓冲区划出一定地域适度开展生态旅游是自然保护区发展的必然选择。然
而，事情均有利弊两面，自然保护区进行旅游开发，其正面效应显而易见，但负面作用也不容忽视。旅游开发
会给保护区带来一定的环境污染、生态压力和景观破坏。随着越来越多的游客涌入，生态保护与旅游开发成
了一对急需协调的矛盾体。因此，探索保护区旅游开发与生态保护的协调规律对指导自然保护区进行有效开
发与科学管理具有重大意义。前人在这方面已作过一些研究［@ O :B］，但从植物生态与景观生态结合角度来研
究自然保护区旅游开发与生态环境关系的文章却未曾见到。有鉴于此，文章以广东省古兜山自然保护区为
例，就保护区旅游开发对区内植物生态和景观生态的影响问题进行多尺度探讨，以期为协调保护区生态保护
与旅游发展之间的矛盾和进一步完善保护区的管理提供科学依据。
)* 研究区概况
)& )* 地理概况
古兜山自然保护区位于珠三角中南部的江门市，以保护南亚热带季风常绿阔叶林生态系统及其珍稀濒危
动植物资源为主，面积 :@<& P进行旅游开发，@<括与公园相邻的缓冲区。因此，本文的实际研究范围为保护区实验分区中的北峰山森林公园及其毗连的缓冲
区部分。研究区地理坐标为 ::@QHJR园面积约 ::& J@G=@。研究区属南亚热带海洋性季风气候，年均降水量 :NSP& @ O @@H<==，山地地貌为主，花岗
岩广布，相对高差达 S<<=以上，森林覆盖率近 P)& +* 生态旅游略况
公元自 :PPB 年成立以来，旅游服务设施不断完善，旅游项目不断增加，游客也逐年递增。自 @< 世纪末，
全区每年接待游客均在 S 万人以上，至 @<每年以 BJF!""#：$ $ %%%& ’()*)+,(-& (.
!" 研究方法
!& #" 野外取样调查
/ / 据实地咨询与统计，前往本保护区的游客主要有三大旅游活动取向：漂流（华南主要漂流点之一）、探险
（珠三角最具刺激的溯溪探险）、登山（号称“台山富士山”）。因自然保护区开展生态旅游局限于实验区和缓
冲区，而旅游开发与活动又都以旅游线路、旅游活动点（景点、服务点等）为基线或基点展开。因此，综合保护
区内已有的重要旅游线路、主要旅游景点和植被类型、游客的主要旅游活动取向，分别在漂流区、探险区、登山
活动区和服务区选择游客活动频繁的代表性地段采用系列样方法随机设置若干样地。各样地均以邻近游径
或旅游活动点为起始点，在垂直于游径或旅游活动点外环方向连续设置 0 个样方，森林类型或以森林为主的
类型其样方大小为 12 312，草丛类型为 42 342。记录各样地和样方的生境特征（海拔、坡度、坡向、坡位、游
径宽度、土壤类型），并统计各样方植物的种类数、个体数、投影盖度、凋落层厚度、死枝下高、折枝数、乔灌幼
苗数和树木枯死或濒危数量等。调查中森林类型样地共 45 个（其中 4 个为标准参照样地），草本样地 4 个，尽
量覆盖区内的主要植被类型（表 4）。调查时间为 1556 年 7 8 9 月。
!& !" 评价指标选取
为定量评价旅游开发对保护区植物和景观的影响，文章选取小尺度的植物生态指标与中尺度的景观指标
来构建评价体系。
!& !& #" 植物生态指标
（4）阴生种比值/ 林下喜阴灌木、草本适生于低温阴湿的环境，环境敏感性大。阴生种比值愈大，表明群
落所依存的生态环境质量愈佳，旅游影响愈小。
（1）物种多样性指数/ 保护区常采用人工造林方式补栽因旅游开发伐除的植被。这种以单一种群的人
工林替代结构复杂的天然林做法会使生物多样性减少。因而，物种多样性水平可反映旅游对样地植物的相对
影响程度，其值越大，表明旅游影响越小。物种多样性计算采用 :!-..).;<,’.’=指数
! " #%
$
% " 4
（&%·*.&%）/ / % " 4，1，⋯，$ （4）
式中，$为物种总数；&’ 为 %类物种个体数的比例。
（7）凋落层厚度/ 在自然状态下，枯枝落叶凋落后具有一定的积累厚度和分解周期，若受到外来干扰，凋
落物或被带走或被踏压，造成积累厚度发生变化。故凋落层厚度亦可用来说明人为干扰程度的相对大小，厚
度愈大，反映人为干扰愈小。
（9）草本层盖度/ 践踏是游客对植物干扰的重要方式。践踏能降低原有种的多度与活力，造成植物盖度
减少。因而，林下草本层盖度亦可用来表征旅游对植物的干扰程度。
（0）植物幼苗量/ 旅游践踏除造成植物盖度减少外，还能导致林下植物更新不良，地被层遭受破坏。通
过植物幼苗量的多少可以反映游客对样地的干扰程度。一般幼苗越多，表明旅游影响越小。
!& !& !" 景观生态指标
（4）旅游区人工建筑面积比/ 随着旅游设施的不断修建和完善，原始的自然景观被不断引入人工成分，
以致自然保护区步入“城镇化”的建设误区。人工建筑面积占总面积的比重越大，反映“城镇化”现象越严重，
保护区承受的旅游影响越大。
（1）旅游设施视觉敏感度/ 旅游设施特别是景区建筑的宏观选址和微观布局不当，以及建筑体量、用料、
色彩、造型等的不协调也会破坏保护区的自然景观与原始风貌。如山顶、水域边缘等生态脆弱地段的亭、台、
楼、阁的修建，会显著增强景观的视觉敏感性，破坏保护区原有风貌。视觉敏感度可用视觉机率敏感度（()）
和醒目程度敏感度（(*）
［49，40］来综合表示（简称视觉综合敏感度）。
在游览者的整个观赏过程中，特定旅游景点或服务设施在视域内出现的机率越大，其敏感度越高。理论上，
若游览者在景区内观景时间总计为 +，而某景观在视域中停留累积时间为 )，则其视觉机率测度为 () > ) , +。
?959/ 45期 / / / 徐颂军/ 等：广东省古兜山自然保护区生态旅游开发的多尺度影响 /
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/ / / 接表 0
1232 / 生/ 态/ 学/ 报/ / / 45 卷/
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因 !、"难准确测定，故假设游览者作匀速行进，则 #! 可表示为
#! / $ % " （0）
式中，$为某景观能被看到的线路长度，&为景区内主要游览线路总长度。若景观在整个观赏活动中都能在视
域内出现，如山岳主峰上的亭、阁，则其敏感度 #! / 1，其它情况下，#!’［2 3 1）。依据精度要求，通过 456 的视
域分析功能可判定任意点的 #! 值，并绘制出相应的 #! 分布图。
旅游设施醒目程度是影响景观敏感度的重要因素之一。它由景观自然造型、景观与环境对比度等因素共
同制约，但主要由景观与周围环境的对比度所决定，包括形体、色彩、质地及动静的对比。景观与环境的对比
度越高，景观越敏感。
（7）景观破碎度8 破碎度在一定程度上反映了人为活动对景观的干扰强度。旅游线路和景区道路的开
发建设，既增加了保护区受干扰的机率，也加大了人为干扰的力度，使动植物生境和景观的破碎程度加大，降
低保护效果。
（9）平均斑块分维数倒数8 分维数反映了景观形状在空间尺度上的复杂程度和景观的稳定程度。分维
数一般处于 1 3 0 之间。其值愈趋近 1，斑块形状愈有规则，所受干扰愈大。反之，愈趋近 0，形状愈复杂，自然
度越强。因此，可运用分维数的倒数（’()）来反映景观受人为干扰的程度。’()值越高，表示景观类型受干
扰越强烈。
’() * +
%
,
- * 1
%
,
. * 1
0*.（2/ 0:0-.）
*.（1-.
[ ]）
（7）
式中，’()为平均斑块分维数倒数；0-.为 -景观 .斑块的周长；1-.为 -景观 .斑块的面积；+为所有斑块总数。
（:）森林景观优势度倒数8 森林景观是本自然保护区最主要的景观类型。保护区为满足旅游开发常伐
除林木用以建设旅游设施，从而改变植被覆盖率或植被性质。森林景观优势度越大，反映森林保护得越好，而
其倒数值越大，表明保护得越差。
)2 *
1
3;-< 4%
,
- * 1
（0-）·*)+0（0-）
（9）
式中，)2 为优势度倒数；3;-<为最大多样性指数；0- 为 -类森林景观所占面积比；,为森林景观类型总数。
!& "# 评价方法
!& "& $# 植物生态影响度
采用极差归一化方法对参评指标进行无量纲化处理，再按式（:）进行植物生态影响度计算
5 * 6 7 ,
%
6
- * 1
%
,
. * 1
38-.
（:）
式中，5为植物生态影响度；38-.为第 .指标第 -样本原始数据正规化后的值；-为第 -样本；.为第 .指标；6 为
样本数；,为指标数。
因所选指标之值在植物调查样地或样方中可能出现 2 的情形，且所有参评指标的变化趋势具有反向一致
性即指标值越大表征影响越小。5的等级划分标准可通过指标值的极差正规化和 5 倒数值的等级划分简接
求得。5的倒数值’［2，1］，其分级标准按极严重（2 3 2& 0）、严重（2& 0 3 2& 9）、较严重（2& 9 3 2& =）、一般（2& =
3 2& >）、较小（2& > 3 1）划分。由此反推求得 5 值的分级标准：较小（1 3 1& 0:）、一般（1& 0: 3 1& =?）、较严重
（1& =? 3 0& :2）、严重（0& :2 3 :）、极严重（: 3 @）。
!& "& !# 景观生态影响度
选择 A 个具有典型代表性的旅游景点及相关设施（如服务区别墅群、溯溪探险休憩亭等），利用 BCD456
的视域分析模块作其视域图，然后依其相对于全景区 &（文中为公路与游道之总长）进行视觉机率敏感度（#!）
A9298 12期 8 8 8 徐颂军8 等：广东省古兜山自然保护区生态旅游开发的多尺度影响 8
!""#：$ $ %%%& ’()*)+,(-& (.
值测定。醒目程度敏感度（!"）采用专家分级赋值方式（极敏感（/ 0 1& 2）、敏感（1& 3 0 1& 2）、较敏感（1& 4 0
15 3）、一般（1& 6 0 1& 4）、不敏感（1 0 1& 6））进行度量。将各主要设施的 !# 和 !" 算术平均值作为其综合敏感
度。同时，以平均法得到全区的视觉综合敏感度指数。
"!#$" %
/
6&［%
&
’ % /
（!#）’ (%
&
) % /
（!"）)］ （3）
式中，"!# 7 "为视觉综合敏感度；’为视觉机率敏感度第 ’测度点；)为醒目程度敏感度第 )测度点；&为被测度的
旅游设施（点）数量；!# 和 !" 分别是视觉机率敏感度和醒目程度敏感度。
经单个景观指标计算后，研究区的景观生态影响度指数按式（8）进行统计
* % /+%
+
) % /
,) （8）
式中，*为景观生态影响度；,) 为第 )个参评指标值；+为参评的指标数。
因 *’［1，/］，确定其影响程度级标准：较小（1 0 1& 6）、一般（1& 6 0 1& 4）、较严重（1& 4 0 1& 3）、严重（1& 3
0 1& 2）、极严重（1& 2 0 /）。
!" 结果分析
!& #" 影响程度分析
!& #& #" 植物生态影响程度分析
据以上评价方法，计算出研究区各样地的植物生态指标值及影响度指数如表 6 0表 9。
表 $" 植物生态影响指标间的相关分析
%&’() $" *+,,)(&-.+/ 0+)11.0.)/-2 &3+/4 .35&0- ./6.0)2 +1 578-+)0+(+48
项目 :"’; -!- !- ,. /0 !1
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!1 7 12 12/3 12 3992! 7 12 13/8 12 <=4=! /
*1 7 1& <41=! 7 1& 82> > 显著性水平 #在 1& 1< 水平（双侧检验）?)@@’*-",). ,A A,+.,B,(-." -" "!’ 1& 1<*’C’*（6D"-,*’E）；-!-：阴生种数量 F’+-",C’ A#’(,’A .G;H’@；!-：乔灌
幼苗量 I-#*,.+ .G;H’@ )B -@H)@ J -@H)@’"；,.：草本层盖度 K’-E)% ()C’@-+’；/0：凋落层厚度 L,""’@ "!,(M.’AA；!1：物种多样性 I#’(,’A E,C’@A,"N ,.E’O；
*1：植物生态影响度 :;#-(" ,.E’O )B #!N")’()*)+N
表 !" 各样地的植物生态影响度指数
%&’() !" 935&0- ./6.0)2 +1 578-+)0+(+48 ./ 2&35() 5(+-2
样地编号 I-;#*’ #*)" .G;H’@ / 6 9 4 <
植物生态影响度
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/& 31=6 6& 4614 /& =/9< 9& 1889 <& 8//8
旅游影响程度
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一般
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较严重
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较严重
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严重
P@-C’
极严重
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游客停留时间
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41 61 61 41 91
样地编号 I-;#*’ #*)" .G;H’@ 3 8 2 = /1
植物生态影响度
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旅游影响程度
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较严重
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游客停留时间
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/&索浴溪上游 R!’ G##’@ IG)NG S@))M；6&漂流起始口 T."@-.(’ )B E@,B"；9& 索浴溪出口 TO," )B IG)NG S@))M；4& 瓶身山圆形广场 Q)G.E #*-U- )B K"&
V,.+A!’.；<&瓶身山山顶 V’-M )B K"& V,.+A!’.；3&喃呒山登山口 ?*,;H,.+ ’."@-.(’ )B K"& F-.%G；8&喃呒山山顶 V’-M )B K"& F-.%G；2&喃呒山山腰
W,**A,E’ )B K"& F-.%G；=&服务区叉路口 Q)-E ,."’@A’(",). )B A’@C,(’ -@’-；/1&喃呒寺交叉路口 Q)-E ,."’@A’(",). )B F-.%G R’;#*’
1<14 > 生> 态> 学> 报> > > 68 卷>
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从表 / 可以看出，阴生种数量、乔灌幼苗量、凋落层厚度、物种多样性指数均与植物生态影响度呈显著的
负相关关系。这表明从旅游活动对保护区植物的负面影响来看，这 0 个指标具有较好的表征作用。草本层盖
度的表征作用不太好，究其原因，可能与调查时间的选择和调查次数多少有关。另外，相关系数也表明凋落层
越厚，反映出其上林冠层越大或越厚，林木的遮荫作用越强，林下乔灌幼苗量和阴生种数量越多，物种多样性
也相应偏大。而草本层盖度越大，表明林木占地比例越小，乔灌幼苗量和林下阴生种数量也相应趋向减少。
同时，相关分析显示物种多样性和阴生种数量及草本层盖度之间并无必然联系。
由表 1 可知，样地 2、3、4 的旅游影响呈一般水平，样地 /、1、5、6、27 为较严重级，样地 0 为严重影响级，而
样地 8 属极严重影响级。究其原因，样地 0 接近瓶身山顶，旁边建有休憩亭和活动广场，游客在此停留休息与
观赏，逗留时间较长，活动较频繁。同时，样地属山地矮小灌丛景观，花岗岩基底，土层瘠薄，植物抗干扰能力
较弱，受旅游活动影响大。瓶身山山顶为中山草甸景观，植物生境恶劣，风大土薄，抗外界干扰力差。接近山
顶处建有电视转播台和停车场，工程建设使近山顶微地貌景观受到很大改观，并给山顶植物带来深刻影响。
登山公路直达电视转播台，游客下车后步行不足两百米即能“会当凌绝顶”。因此，便利的交通使山顶成为游
客必到之处，而且停留的时间平均长达半小时左右，旅游践踏对山顶植物的影响非常大，植被开始退化，地表
业已裸露。其他 8 个样地和整个研究区的平均植物生态影响度指数（/& 0284）均属于比较严重级别。综合各
样地的植物生态影响度指数，不难看出保护区的旅游开发与活动已开始给区内植物产生了较大的负面影响。
!& "& #$ 景观生态影响程度分析
将研究区景观分为沟谷雨林、季风常绿阔叶林、常绿针阔叶混交林、针叶林、山地灌丛、山地草甸和水域 5
种类型（建筑景观因面积小及同指标信息重叠，故未纳入）。根据前述评价方法，计算出研究区的景观生态影
响度指数如表 0 9表 8。
表 %$ 不同景观类型景观生态指标值
&’()* %$ +,-*. /’)0*1 23 )’,-14’5* *42)267 328 -933*8*,: )’,-14’5* :75*1
项目 :"’; <=> ?@> @?> A> ?B ?? CD
!" 7& 002/ 7& 834/ 7& 3/78 7& 8046 7& 183/ 7& 183/ 7& 183/
#$!2 7% 674/ 7% 675/ 7% 6/23 7% 627/ 7% 6536 7% 6627 7% 5606
$&2 7% 4427 0% 4882 5% 4/62 1% 3115 7% 4427 7% 7777 /% 4517
’2 7% 777/ 7% 7778 7% 7723 7% 7777 7% 7771 7% 7870 7% 7777
#() 7& 8370 2& 8617 /& 1017 2& /068 7& 8832 7& 1/24 2& 7/68
E E !"：森林优势度倒数 =’(,#F)(-* )G G)F’H" *-.IH(-#’ I);,.-.(’；#$!2：分维数倒数 =’(,#F)(-* )G GF-("-* I,;’.H,). G)F *-.IH(-#’ "J#’；$&2：景观类
型破碎度 >F-+;’."-",). )G *-.IH(-#’ "J#’；’2：建筑面积比率 =-",) )G KL,*I,.+ -F’- ") *-.IH(-#’ "J#’ -F’-；#()：综合均值?’-. M-*L’ )G HL;；<=>：沟谷
雨林 <)""); *-.I F-,. G)F’H"；?@>：季风常绿阔叶林?).H)). ’M’F+F’’. KF)-IN*’-M’I G)F’H"；@?>：常绿针阔叶混交林 @M’F+F’’. ;,O’I G)F’H"；A>：针叶林
A).,G’F)LH G)F’H"；??：山地草甸 ?)L."-,. ;’-I)%；?B：山地灌丛 ?)L."-,. H!FLK；CD：水域 C-"’F -F’-
表 ;$ 不同时期全区景观生态指数
&’()* ;$ +,-94*1 23 )’,-14’5* *42)267 9, -933*8*,: 5<’1*1
景观生态指标
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")* P + $&/ !" ’/ #$!/ ,-
指标值
:.I’O M-*L’
建园初
:.,",-* #!-H’ )G G)F’H" #-FQ
7& 7540 7& 7771 7& 03/1 7& 777/ 7& 6/82 7& /108
目 前
ALFF’." H,"L-",).
7& 0731 7& 7770 7& 030/ 7& 7775 7& 6/51 7& 1146
E E ")* P +：视觉综合敏感度指数 :.I’O )G HJ."!’",( M,H,). H’.H,",M,"J；$&/：全区景观破碎度 >F-+;’."-",). )G H"LIJ -F’-；!"：森林景观优势度倒数
=’(,#F)(-* )G G)F’H" *-.IH(-#’ I);,.-.(’；’/：人工建筑面积比 =-",) )G KL,*I,.+ -F’- ") (-H’ H"LIJ -F’-；#$!/：平均斑块分维数倒数 =’(,#F)(-* )G GF-("-*
I,;’.H,). G)F ;’-. #-"(!；,-：景观生态影响度 :;#-(" ,.I’O )G *-.IH(-#’ ’()*)+J
由表 0 知，常绿针阔叶混交林的综合均值最大，其次是季风常绿阔叶林和针叶林，表明研究区常绿针阔叶
混交林受到的人为影响最大，季风常绿阔叶林居第 / 位。调研中发现研究区近年不断受到因旅游开发而补栽
2870E 27期 E E E 徐颂军E 等：广东省古兜山自然保护区生态旅游开发的多尺度影响 E
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被破坏的植被和林场间伐造林的双重影响，使两种林地受到较大影响。水域因分布较散而使综合均值偏大。
山地草甸和山地灌丛和沟谷雨林从景观水平上来看影响还比较小。
比较表 / 保护区开展旅游前后的景观指标值，可看出目前保护区的各项景观生态指标比森林公园成立初
期都要偏高。其中，变化最大的是景观视觉综合敏感度指数。此外，人工建筑面积比率也有大幅度增大，目前
的建筑面积已是建园初期的三倍多。由于保护区旅游工程建设中，多数建筑设施在用材和着色等方面未能充
分考虑到旅游视觉冲击，多设计成红、黄等亮丽颜色，非常醒目剌眼，极大地增强了旅游设施的视觉敏感性。
另外，有些建筑选址和布局也没有过多地考虑视觉影响，进一步加重了景观的视觉敏感程度。随着旅游开发
的不断深入，保护区的公路和部分游道不断增宽、加长和硬化。这一方面使不少旅游景点设施的可视性得以
增强，提高了视觉敏感性；另一方面，廊道的增长增多也相应地增加了保护区的景观破碎化程度。从统计结果
看，目前整个研究区的景观生态影响度指数（0& 1123）已接近“比较严重级”临界值。这些指标的前后变化，表
明保护区的旅游活动也已经给中观尺度的景观带来了较大的负面影响。
综合以上分析，古兜山自然保护区的旅游开发活动已开始给区内的植物生态和景观生态产生了较大的不
利影响，生态危机和景观不协调初步凸现。
!& "# 影响空间分析
!& "& $# 植物生态影响度空间分析
统计各样地垂直游径方向连续样方的植物生态影响度指数，得其影响指数梯度变化如图 4。
图 45 各样地植物生态影响指数梯度变化
6,+& 45 7!’ +8-9,’." :-8,-",). !,;")+8-< )= ;-<#*’ #*)";
为比较各景观类型的植物生态影响度，分别统计山地草甸、山地灌丛、山地森林（包括沟谷雨林、季风常
绿阔叶林、常绿针阔混交林、人工林）中各样地垂直游径方向的连续样方（从样方 4#/，距离由 >< 增加到
40<，其中样地 / 距离变化为 4<#/<）的植物生态影响度指数，得其植物生态影响度指数梯度变化如图 >。
从图 4 看，样地 >、?、/、@、3 的第 4 样方（0 A ><）的植物生态影响度指数都非常大，表明其受旅游开发和旅游
活动的影响很强烈，其中样地 ? 和样地 / 的第 > 样方（4 A ?<）甚至第 1 样方（1 A B<）都有明显受到旅游冲击
的迹象。在总体趋势上，从样方 4 到样方 / 植物生态影响度指数渐次降低。这反映旅游活动或旅游开发带来
的植物生态影响具有垂直于游径或旅游景点边界由内向外逐渐降低的变化规律，这与前人［?，/］的研究结论一
致。研究区各样地所处的景观类型不尽相同，样地 ? 为山地灌丛，样地 / 为山地草甸，其他样地都为森林景观
类型。在图 >（-）中，随着距离的增加，样地 4（沟谷雨林）、样地 B（季风常绿阔叶林）的影响指数总体呈下降
趋势。其中，样地 4 表现为持续下降态势，而样地 B 呈不稳定下降。样地 40（人工林）则出现波动变化情形。
>/0? 5 生5 态5 学5 报5 5 5 >@ 卷5
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图 /0 不同景观的植物生态影响度指数梯度变化
1,+& /0 2!’ +3-4,’." 5-3,-",). #)*6+3-78 )9 4,99’3’." 5’+’"-",). *-.48(-#’8
:;1：沟谷雨林 :)"")7 *-.4 3-,. 9)3’8"；<=1：季风常绿阔叶林 <).8)). ’5’3+3’’. >3)-4?*’-5’4 9)3’8"；@1：人工林 @3",9,(,-* 9)3’8"；=<1：常绿针
阔叶混交林 =5’3+3’’. 7,A’4 9)3’8"；<<：山地草甸 <)B."-,. 7’-4)%；
这是因为样地 D 离道路交叉口较近，而样地 EF 则位于道路接合处的三角区内，均不同程度地受到两侧通道的
辐合影响。在图 /（>）中，除样地 G 在第 E 样方下降急速外，下降幅度表现出：样地 E（沟谷雨林）H样地 I（季
风常绿阔叶林）H样地 G（常绿针阔叶混交林）；图 /（(）显示旅游活动造成的植物生态影响程度总体上样地 J
（山地草甸）H样地 K（山地灌丛）H样地 /（季风常绿阔叶林）H样地 E（沟谷雨林）。这些表明在森林景观类
型中，虽然某样方受到了较大的旅游影响，但由于森林强大的抗干扰能力，会大大降低其相邻样方的干扰程
度。但不同的森林景观类型其阻抗力存在差异，大体上人工林弱于天然林，针阔叶混交林弱于常绿阔叶林，常
绿阔叶林又弱于沟谷雨林。山地灌丛和山地草甸因先天具有一定的生态脆弱性，对外界干扰的阻抗力没有森
林景观类型强大。因而，旅游给其带来的负面影响往往非常强烈，影响度峰值常比森林类型大。图 /（4）是处
于交叉路口附近的样地的植物生态影响度变化折线图，折线显示样地 EF（人工林）影响度指数在样方 / 和 J
处明显增大，样地 L（常绿针阔叶混交林）的样方 E、/、K、J 均比样方 I 偏大，二者大体呈双峰型，但从受影响值
来看，样地 EF 大于样地 L。这反映处于多条通道交叉处的狭长三角地带，因受两侧通道的共同辐射作用，靠
近通道的影响值较中央区的影响值偏大，影响曲线呈现双峰型。
!& "& "# 景观生态影响的空间分析
为探讨研究区何处会出现何种程度的景观生态影响，在各景观类型破碎度、平均斑块分维数倒数、优势度
倒数、建筑面积比（建筑面积除以所在景观类型的面积）K 指标求和的基础上，进行分级制图（按等差划分成 J
级）。然后，与视觉机率敏感度图（依 L 个测度点的视域分析分不可见、偶见、较常见、常见、多见 J 种情形）进
地空间迭加，并将迭加图按可视性和综合指数值进行比较归并，分成不敏感区、一般敏感区、较敏感区、敏感区
和极敏感区。最后，迭加上主要景点醒目程度敏感性图（与视觉机率敏感度测度点相同），获得全区的景观生
态影响敏感性分布示意图（图 I，图 K）。
IJFK0 EF期 0 0 0 徐颂军0 等：广东省古兜山自然保护区生态旅游开发的多尺度影响 0
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/ / / 接彩图 0，1
1231 / 生/ 态/ 学/ 报/ / / 45 卷/
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/ / 从图 0 看，服务区南侧、喃呒山、斋公湖周围、瓶尖峰和瓶身山是景观生态敏感的地带，是旅游开发与活动
应特别注意保护的地方。另外，服务区大部分虽然属景观生态一般敏感区，但因建筑着色等方面的原因，景观
比较醒目。同样地，喃呒庙、瓶身阁、漂流终点等几处景观醒目程度也很大，宜通过植物生态建设来进行弥补，
削弱其视觉冲击。
!" 结语与讨论
（1）样地 1（索浴溪上游）、样地 2（喃呒山登山口）和样地 3（服务区叉路口）的植物受旅游的不利影响目
前还不太大，为一般级别。但样地 0（瓶身山圆形广场）已出现严重影响，而样地 4（瓶身山顶）则出现了极严
重的影响。漂流起始口、索浴溪出口、喃呒山山顶、喃呒山山腰、喃呒寺叉路口等 4 个样地和整个研究区的平
均植物生态影响度指数均已显示出比较严重级的负面影响。为确保保护区生态旅游和生态环境的持续健康
发展，认为目前宜重视旅游调控，采取积极的防范措施。
（5）一般而言，旅游影响程度存在以旅游线路和旅游活动点为中心向周围随距离增加而逐渐递减的趋
势。在本研究中，旅游开发与旅游活动对植物生态的影响在游径两侧和景点、服务点周围的 5 6 0 米范围内比
较显著，0 6 2 米范围有一定的影响，但在 2 米以外的外部空间则影响较小。处于多通道交叉处的狭长三角
区，其影响曲线呈双峰型。有鉴于此，有针对性地加强游径两侧和景点、服务点周围 5 6 0 米范围内旅游管理
和植被保护工作，能使保护区生态环境保护达到事半功倍的效果。
（7）不同景观类型因抗干扰能力的差异，其植物受旅游影响的强度和范围也不尽相同。综合而言，植物
生态影响度的变化总趋势表现为：山地草甸 8山地灌丛 8森林景观；在森林景观中，常绿针阔叶混交林 8常绿
阔叶林 8（沟谷）雨林，人工林 8天然林。因此，保护区的旅游开发或活动强度，除考虑一般的设施空间容量
外，还应考虑根据不同的植被景观类型确定其合理的生态环境容量。
（0）植物生态影响指标间的相关分析表明从旅游活动对保护区植物的负面影响来看，阴生种数量、乔灌
幼苗量、凋落层厚度、物种多样性指数 0 个指标具有较好的表征作用，草本层盖度表征作用不太好。这可能与
调查时间的选择和调查次数的多少有关。
（4）研究区景观破坏主要由旅游工程及相关建设所造成，主要表现在林木间伐、修路以及建筑物选址、材
料和颜色失当、数量增加等建筑性破坏方面。其实，这也是国内自然保护区旅游开发存在的通病。自然保护
区旅游开发必要的建设项目，其选址、规模、风格应经过充分论证，务求隐蔽、宁静和协调，确保自然地貌与植
被的完整性、连续性和一致性。
（2）从景观生态影响水平看，研究区内常绿针阔叶混交林和季风常绿阔叶林受到的影响较大；从景观生
态受影响难易程度看，区内服务区南侧、喃呒山、斋公湖周围、瓶尖峰和瓶身山是景观生态敏感地带，服务区、
喃呒庙、瓶身阁、漂流终点等旅游景点具有较强的景观醒目度。
（9）多指标定量化综合指数具有较好的环境预警意义，能为自然保护区生态旅游管理者提供有用的环境
生态信息。文章从微观和中观尺度上探讨了自然保护区的旅游影响，但关于多尺度指标的融合问题尚待进一
步研究。另外，因受诸多因素的制约，对微观尺度的植物生态影响分析基本上是基于一次性的调查。理论上
无论一次性调研做得多好，其代表性总比不上多次数、多时段调研的平均值。因此，这是文章的另一不足之
处，其代表性还有待进一步检验。
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P@;= A 生A 态A 学A 报A A A :> 卷A
表 !" 植物生态野外调查样地概况
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样地号
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地点
!)(&
经纬度
*’+,)(-.&/%"(0
植被类型
1’2&3 (4$&
优势种
5’#)+"+( 6$&7)&6
海拔（#）
8%&2"()’+
坡度（9）
!%’$&
坡向
:6$&7(
凋落层厚度（7#）
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土壤类型
!’)% 6-=,3’-$
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索浴溪上游
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沟谷雨林
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季风常绿阔叶林
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降真香 7#32)8#$%" 9*4’)#’&"."
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季风常绿阔叶林
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毛冬青 <&*, 9’=*(#*)( /22>+ *. :3+0
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中山灌丛
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碎米莎草 B89*3’( %3%" C%))+
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中山草甸
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G 喃呒山登山口
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季风常绿阔叶林
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常绿针阔叶混交林
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人工林
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