全 文 ：第 26 卷第 9 期
2006 年 9 月
生 　　态 　　学 　　报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 26 ,No. 9
Sep. ,2006
云南瑞丽桔小实蝇成虫种群数量
变动及其影响因子分析
陈　鹏1 ,2 , 叶　辉1 , 3 , 刘建宏1
(11 云南大学生命科学学院生物系 ,云南 昆明　650091 ; 21 云南省林业科学院 ,云南 昆明　650204)
基金项目 :国家“973”重点基础研究发展计划资助项目 (2003CB415100) ;国家自然科学基金资助项目 (30260023)
收稿日期 :2005208207 ;修订日期 :2006204227
作者简介 :陈鹏 (1975～) ,男 ,云南昭通人 ,博士生 ,副研究员 ,主要从事昆虫生态学研究. E2mail : chenpengkunming @yahoo. com. cn3 通讯作者 Corresponding author. E-mail :yehui @ynu. edu. cn
Foundation item :The project was supported by the National Key Basic Priorities Programme (No. 2003CB415100) , National Natural Science Foundation of China
(No. 30260023)
Received date :2005208207 ;Accepted date :2006204227
Biography :CHEN Peng , Ph. D. candidate , Associate professor , mainly engaged in insect ecology. E2mail : chenpengkunming @yahoo. com. cn
摘要 :分别于 1997、2000、2003 和 2004 年通过诱蝇谜对云南瑞丽桔小实蝇种群动态进行了全年监测 ,并就气候因子及寄主植物
对该种群变动的影响进行了系统分析。结果表明 ,桔小实蝇在瑞丽常年发生 ,当年 11 月至翌年 1 月份 ,桔小实蝇种群处于较低
水平 ,2 月份以后种群数量逐渐上升 ,至 6 月份形成种群的年增长高峰 ,此后至 10 月份种群数量迅速下降。经逐步回归分析表
明 ,月均温、月平均最高温、月平均最低温、月极端最高温、月极端最低温和月雨日数是影响瑞丽桔小实蝇种群月变动的主要气
候因子。通径分析和决策系统分析表明 ,月均温对种群数量变动具有正效应 ,是直接影响桔小实蝇种群变动的重要指标 ,月均
最低温是影响种群增长的最主要的限制因素 ,月雨日数对种群动态的综合影响力最大。瑞丽各月平均温度位于桔小实蝇各虫
态生长发育温度范围内 ,但 11～翌年 1 月份的月均最低温低于桔小实蝇的适温范围 ,对桔小实蝇种群数量有一定抑制作用。2
～5 月份雨日数逐渐增多 ,雨量逐渐增大 ,有利于种群数量增长 ;7～8 月份持续的强降雨过程被认为是桔小实蝇在该时期种群
数量下降的主要原因。而瑞丽的多种瓜果成熟期的交替出现保证了桔小实蝇的食物供应。
关键词 :桔小实蝇 ;种群变动 ;气候因子 ;寄主植物 ;瑞丽
文章编号 :100020933(2006) 0922801209 　中图分类号 :Q143 ,Q968 　文献标识码 :A
Population dynamics of Bactrocera dorsalis ( Diptera : Tephritidae ) along with
analysis on the factors influencing the population in Ruili , Yunnan Province
CHEN Peng1 ,2 , YE Hui1 , 3 , LIU Jian2Hong1 　(11Department of Biology , College of Life Sciences , Yunnan University , Kunming 650091 , China ;
21 Yunnan Academy of Forestry , Kunming 650204 , China) . Acta Ecologica Sinica ,2006 ,26( 9) :2801～2809.
Abstract :Annual monitoring was conducted on the population dynamics of the oriental fruit fly , Bactrocera dorsalis ( Hendel)
(Diptera : Tephritidae ) through methyl eugenol2baited traps all year during 1997 , 2000 , 2003 and 2004 respectively.
Temperature , rainfall and host2plant species were analyzed in relation to population fluctuation of the fly. During the study periods
the fruit fly occurred all year. Its population remained low from November to January and increased steadily from February until
reaching a peak in June. Afterwards , the population declined until October. The results of stepwise regression analysis indicated
that monthly mean temperature , monthly mean maximum temperature , monthly mean minimum temperature , monthly extreme
maximum temperature , monthly extreme minimum temperature , and monthly raining days were the major climatic factors
influencing populations. Path and decision coefficient analyses indicated that the monthly mean temperature was the crucial factor
influencing population fluctuation , the monthly mean minimum temperature was the crucial limiting factor indirectly influencing
population increase , and monthly raining days the strongest influence on fly population dynamics. Generally , the monthly mean
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temperatures fell into the ranges of temperatures suitable for development and reproduction of the fly. But the monthly mean
minimum temperatures from November to January appeared to be lower and were suggested to be responsible for the low populations
in this period. Monthly rainfall and rainy days increased steadily from February through June , which explained population
increase . During periods of continuous heavy raining fromJuly through August , the fruit fly population decreased remarkably. Host
plant species was another essential factor influencing the population fluctuations. Abundant fruit and melon species provided the fly
with a continual supply of the food and breeding material during the study periods.
Key words : Bactrocera dorsalis ; population dynamics ; climatic factors ; host plant ; Ruili
　　桔小实蝇 Bactrocera dorsalis (Hendel)又名东方果实蝇 (oriental fruit fly) ,隶属实蝇科 (Tephritidea) 、果实蝇属
( Bactrocera) ,可危害属于 40 个科的 300 余种瓜果 ,是许多具有重要经济价值的热带和亚热带瓜果的主要害
虫[1～3 ] 。该虫于 1912 年首次报道于我国台湾 ,经 90 多年的扩散 ,迄今已广泛分布于亚洲及环太平洋的多数国
家和地区[4～6 ] 。
桔小实蝇通常一年发生 3～5 代 ,个别地区可一年发生 10 代 ,各世代重叠[7 ] 。桔小实蝇产卵于渐近或已
经成熟寄主果实内 ,每雌 1 次可产卵 10～30 粒 ,一生最多可产卵 1200 多粒[7～9 ] 。幼虫孵化出来后以果肉为
食 ,由此导致受害瓜果空洞、腐烂。幼虫发育成熟后跳离受害果 ,钻入土壤表层化蛹[10 , 11 ] 。成虫从土壤中羽
化出来 ,将取食花蜜、果实或露水直到性腺发育成熟 ,然后飞到寄主瓜果上产卵形成新一轮危害[12 ] 。桔小实
蝇在产卵过程中所形成的产卵孔还常常引发有害真菌入侵 ,往往导致被害果实形成局部坏死斑或大面积霉
变[1～3 ] 。由于桔小实蝇生活周期短、寄主广泛、繁殖力强、危害性大 ,一直以来均被世界各国列为重要的检疫
性害虫[13～15 ]
在我国 ,桔小实蝇主要分布于南方各省区 ,云南是我国桔小实蝇的主要发生和危害地[7 ,12 ,16 ] 。云南具有热
带、亚热带及温带等复杂多样的气候条件。在不同的气候条件下 ,桔小实蝇形成了相应的发生和分布模式 ,其
基本规律是 :桔小实蝇在云南 24°N 以南的地区常年发生 ,而在 24～26°N 的地区仅季节性发生[17 ,18 ] 。瑞丽地
处云南最西端 ,正好位于 24°N 南侧 ,北南走向的高黎贡山将其与云南其他地区分隔 ,年平均气温 21 ℃,年平均
降雨量 1397 mm ,属典型的南亚热带湿润性季风气候。瑞丽也是云南桔小实蝇严重危害的地区之一。过去研
究发现 ,瑞丽桔小实蝇种群动态反映了该区域内桔小实蝇的基本变动规律[18 ,19 ] 。本研究是云南桔小实蝇种群
动态综合研究中的一部分 ,旨在揭示该地区桔小实蝇种群变动规律以及影响其变动的主要成因 ,为全面认识
云南全境范围内桔小实蝇发生规律提供重要数据 ,也为在当地制定桔小实蝇管理策略提供科学依据[20 ] 。
1 　材料与方法
桔小实蝇种群数量调查分别于 1997、2000、2003 和 2004 年在云南瑞丽的姐相乡 (23°55′N ,97°44′E ,海拔
750 m) 、老城子 (23°59′N ,97°50′E ,海拔 757 m) 、货闷口岸 (24°01′N ,97°53′E ,海拔 760 m) 3 个地点进行。每个调
查地点的范围约 1hm2 ,主要寄主植物有芒果 Mangifera indica L. 、毛叶枣 Zizyhpus mauitina、桃 Prunus persica、荔
枝 Litchi chinensis 等。在每个调查点设置 3 个 Steiner 诱捕器 ,诱捕器内悬挂有诱蝇醚 ( Methyl eugenol) 的诱芯。
诱蝇醚为桔小实蝇雄成虫诱捕剂 ,简称 ME。诱捕器悬挂在离地面约 2 m 高的树枝上。诱捕器内的实蝇每半
月收集一次 ,所有诱捕到的实蝇带回实验室内 ,鉴定其实蝇种类 ,记录桔小实蝇数目。诱芯中诱蝇醚每月添加
1 次。
气温和降雨等气候资料从云南省气象局获取。桔小实蝇寄主面积及产量等资料取自瑞丽市农业局。数
据分析采用 DPS v6155 版统计分析软件处理。桔小实蝇诱捕量曲线采用Microsoft Office Excell 2003 软件绘制。
2 　结果与分析
211 　桔小实蝇的年消长
桔小实蝇雄成虫诱捕数量年变动如图 1 所示。图中所示的平均诱捕量为 3 个调查点每诱捕器诱捕量的
平均值。鉴于桔小实蝇成虫雌雄性比为 1∶1 ,雄成虫诱捕量可以作为桔小实蝇成虫种群数量的估计参数[21 ] 。
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图 1 表明 ,瑞丽桔小实蝇成虫种群变动在所调查的 4a 中基本一致 ,年度间没有显著差异 ( F (3 ,44) = 01107 , p
= 01956) 。总体规律是 ,桔小实蝇成虫种群数量在冬季较低 ,夏季较高 ,每年 6 月份呈现一个种群增长高峰 ,
全年种群消长属单峰型。
进一步分析揭示 ,每年 11 月至翌年 1 月份 ,桔小实蝇雄成虫诱捕量较低 ,反映在此期间种群数量小或成
虫不甚活跃。以 2004 年为例 ,桔小实蝇雄虫每诱捕器的平均诱捕量分别为 11 月份 29 头 ,12 月份 5 头 ,1 月份
16 头。在所研究的 4a 中 ,11～翌年 1 月份各月雄虫的平均诱捕量分别为 :1997 年 28 头 ,2000 年 18 头 ,2003 年
19 头 ,2004 年 17 头 ,年度间没有统计学上的差异 ( F (3 ,8) = 01425 , p = 01741) 。
2～4 月份桔小实蝇雄虫月均诱捕量显著增长 ,以 2004 年为例 ,桔小实蝇雄虫的平均每筒诱捕量 2 月份为
71 头 ,3 月份 183 头 ,到了 4 月份到达 303 头。5～6 月份 , 桔小实蝇月均诱捕量增长迅速 ,并于 6 月份达到当
年月均诱捕量的高峰 ,如 2004 年 5 月 377 头 ,6 月份形成该年种群的高峰 627 头 ,其诱捕量为 11 月～翌年 1 月
份平均月诱捕量的 3619 倍。揭示 5～6 月份为瑞丽桔小实蝇种群盛发期 ,也是桔小实蝇在这一地区危害最为
严重的时期。
图 1 　1997、1999、2003 和 2004 年各月桔小实蝇雄成虫诱捕量 (云南 瑞丽)
Fig. 1 　Amounts of B . dorsalis male adults caught through Steiner trap in 1997 ,1999 ,2003 ,2004 in Ruili , Yunnan Province
6 月以后 ,瑞丽桔小实蝇成虫种群急剧下降。2004 年 6 月所诱捕雄成虫数量平均为 627 头 ,到了 7 月则为
205 头 ,减少了 6713 %。种群数量下降的趋势一直延续到当年 10 月份。2004 年 10 月所诱捕雄成虫的数量平
均为 34 头 ,仅为 6 月份桔小实蝇发生盛期数量的 514 %。在所研究的 4a 中 ,瑞丽桔小实蝇成虫种群从 6 月到
10 月份的变动规律基本一致 ( F(3 ,12) = 01918 , p = 01462) ,反映了当地桔小实蝇成虫种群数量随季节变化的
基本走向。
212 　各气候因子对桔小实蝇成虫种群变动影响的相关分析
气候因子是影响桔小实蝇种群变动的主要因素之一[7 , 22 ,23 ] 。由于桔小实蝇种群数量的月变化在各观测
30829 期 陈鹏 　等 :云南瑞丽桔小实蝇成虫种群数量变动及其影响因子分析 　
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年度间无统计差异 ( F (3 ,44) = 01107 , p = 01956) ,将 4a 各月桔小实蝇种群数量 ( Y) 与其同月的 9 种气候因子
进行了相关分析。这 9 种气候因子分别是月平均气温 ( X1 ) 、月平均最高温度 ( X2 ) 、月平均最低气温 ( X3 ) 、月
极端最高温度 ( X4 ) 、月极端最低温度 ( X5 ) 、降雨量 ( X6 ) 、雨日数 ( X7 ) 、平均日照时数 ( X8 ) 及空气相对湿度
( X9 ) 。相关分析表明 ,桔小实蝇种群数量的月变化与月平均气温、月平均最高温度、月平均最低温度、月极端
最高温度、月极端最低温度、降雨量和月雨日数呈正相关 ,而与日照时数呈负相关 ,且各相关性均极显著 (表
1) 。由此说明 ,桔小实蝇种群数量变动与这些气候因子的变化有密切关系。研究表明 ,空气相对湿度对桔小
实蝇种群数量呈正相关 ,相关性不显著 ,说明空气湿度与前述因子相比对桔小实蝇种群变动的影响较小[24 ,25 ] 。
表 1 　云南瑞丽桔小实蝇种群数量变化与气候因子的相关关系
Table 1 　Correlation relationships between the fluctuation of B . dorsalis male adult abundance and climatic factor in Ruili , Yunan Province
性状
Character
X1 X2 X3 X4 X5 X6 X7 X8 X9 Y
p 值
p2value
X1 0191 3 3 0197 3 3 0192 3 3 0194 3 3 0168 3 3 0177 3 3 - 0159 3 3 0129 3 0164 3 3 010001
X2 0182 3 3 0195 3 3 0180 3 3 0146 3 3 0163 3 3 - 0129 3 - 010300 0154 3 3 010001
X3 0186 3 3 0198 3 3 0178 3 3 0186 3 3 - 0174 3 3 0147 3 3 0163 3 3 010001
X4 0183 3 3 0155 3 3 0172 3 3 - 0139 3 3 010000 0163 3 3 010001
X5 0177 3 3 0186 3 3 - 0176 3 3 0148 3 3 0165 3 3 010001
X6 0181 3 3 - 0175 3 3 0155 3 3 0153 3 3 010001
X7 - 0170 3 3 0142 3 3 0162 3 3 010001
X8 - 0176 3 3 - 0144 3 3 010016
X9 011100 014743
Y 010001
　　“3 ”and“3 3 ”indicate significance at 5 % and 1 % level , respectively. X1 is for monthly mean temperature ( ℃) , X2 for monthly mean maximum
temperature( ℃) , X3 for monthly mean minimum temperature ( ℃) , X4 for monthly extreme maximum temperature ( ℃) , X5 for monthly extreme minimum
temperature ( ℃) , X6 for monthly rainfall amounts (mm) , X7 for monthly raining days , X8 for monthly sunlight hours Πday(h) , X9 for monthly relative humidity
( %) , Y for monthly amounts of B . dorsalis male adults
213 　各气候因子对桔小实蝇成虫种群变动的逐步回归分析
各气候因子之间是相互影响的 ,如降雨量与气温 ,雨日数与降雨量均有密切关系。考虑到多因素对桔小
实蝇种群数量的影响 , 基于前面相关分析的结果 ,排除空气相对湿度因子 ,以桔小实蝇种群数量的月变化 ( Y)
为因变量 ,同月其余气候因子为自变量 ( Xi ) ,就气候因子对桔小实蝇种群数量变动的影响进行了逐步回归分
析。在这里 ,回归方程初始参数的选择标准是 ,进入回归方程式的 F 显著水平值为 F ≤0105 ,剔除回归方程式
的 F 显著水平值为 F ≥0101。由此得到如下回归方程 :
Y = - 12312809 + 9411874 X1 - 6013489 X2 - 8211529 X3 + 2613600 X4 + 2610056 X5 + 1014669 X7
　　上述方程式 , F 值为 816403 , 显著性概率为 010001 ,多元相关系数 R = 017473。计算结果表明 ,月平均气
温 ( X1 ) 、月平均最高气温 ( X2 ) 、月平均最低气温 ( X3 ) 、月极端最高温度 ( X4 ) 、月极端最低温度 ( X5 ) 和月雨日
数 ( X7 )综合影响到瑞丽桔小实蝇种群的月变动。经偏相关分析进一步揭示 ,桔小实蝇种群数量的月变动 ( Y)
与月平均气温 ( X1 )呈显著正相关 ,其偏相关系数为 013583 ,说明在该数据范围内月平均气温升高有利于桔小
实蝇种群数量增长。桔小实蝇种群数量的月变动 ( Y) 与月平均最高气温 ( X2 ) 和月平均最低气温 ( X3 ) 呈显著
负相关 ,其偏相关系数分别为 - 013690 和 - 013629。因此说明 ,月平均最高气温越高或者月平均最低气温越
低均将制约桔小实蝇种群数量增长。桔小实蝇种群数量的月变动 ( Y)与月雨日数 ( X7 ) 、月极端最高温度 ( X4 )
和月极端最低温度 ( X5 )呈正相关 ,但未达到显著水平 (表 2) 。
214 　影响桔小实蝇成虫种群变动的气候因子通径分析
通过逐步回归分析已表明 ,瑞丽桔小实蝇种群月变动主要是由月平均气温 ( X1 ) 、月平均最高气温 ( X2 ) 、
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月平均最低气温 ( X3 ) 、月极端最高温度 ( X4 ) 、月极端最低温度 ( X5 )和月雨日数 ( X7 )综合作用的结果。根据这
些因子各相关系数的组成效应 ,将所选各气候因子 ( Xi)与种群数量 ( Y)的相关系数剖分为直接作用和通过其
它因子 ( Xj)的间接影响两部分进行通径分析[22 , 26 ] 。如表 3 所示 ,月平均最低气温 ( X3 ) 对桔小实蝇种群数量
变动的直接作用最大 ,其余依次为月平均气温 ( X1 ) 、月极端高温 ( X4 ) 、月极端低温 ( X5 ) 和月雨日数 ( X7 ) 。其
中 ,月平均气温 ( X1 ) 、月极端高温 ( X4 ) 、月极端低温 ( X5 ) 和月雨日数 ( X7 ) 对种群数量变动的直接作用均大于
各自的间接作用。而月平均最高气温 ( X2 )和月平均最低气温 ( X3 )对种群动态影响的间接作用大于它们的直
接作用 ,且间接作用效应主要通过月平均气温而发生 (表 3) 。由此表明 ,月平均气温可以作为一个非常重要
的直接影响瑞丽桔小实蝇种群变动的参数。此外 ,在控制其它因子的情况下 ,月雨日数 ( X7 ) 增多将有利于桔
小实蝇种群增长。
表 2 　云南瑞丽桔小实蝇种群数量与气候要素间的偏相关分析
Table 2 　Partial correlation of B . dorsalis male adult abundance with main climatic factors in Ruili , Yunnan Province
X1 X2 X3 X4 X5 X7
偏相关系数 Partial regression coefficient 013583 3 - 013690 3 - 013629 3 012121 012476 012922
T2检验值 T2test 214573 215424 214936 113898 116361 119564
p2值 p2value 010182 010148 010167 011719 011093 010571
　　“3 ”and“3 3 ”indicate significance at 5 % and 1 % level , respectively. X1 is for monthly mean temperature ( ℃) , X2 for monthly mean maximum
temperature( ℃) , X3 for monthly mean minimum temperature ( ℃) , X4 for monthly extreme maximum temperature ( ℃) , X5 for monthly extreme minimum
temperature ( ℃) , X7 for monthly raining days
215 　气候因子对桔小实蝇种群变动决定程度分析
决定系数是表示一个自变量对因变量的决定程度。某一性状作用的大小主要由决定系数的大小来决
定[22 ] 。单个性状作用时 ,决定系数等于通径系数的平方 ,即 di = P2i 。多个性状共同作用并且存在相关时 ,决
定系数中还应包括性状间的互作效应 ,即 dij = 2 rij Pi Pj 。这样在判断时 ,既重视了性状的真实相关 ,同时也没
有忽视性状的间接作用。前述研究表明了月平均气温 ( X1 ) 、月平均最高气温 ( X2 ) 、月平均最低气温 ( X3 ) 、月
极端最高温度 ( X4 ) 、月极端最低温度 ( X5 )和月雨日数 ( X7 ) 综合作用于瑞丽桔小实蝇的月种群变动。这 6 个
气候因子及它们的交互效应对月种群变动的总决定系数经过计算为 : R2 = 015584 ,也即这 6 个变量决定了种
群动态变化的 55184 % ,可见这 6 个气候因子是影响种群动态的主要因素。
鉴于各气候因子变量对桔小实蝇种群变动的直接影响和总影响排序可能会不同 ,在此引入决策系数的概
念 ,即用决策系数把各自变量对响应变量的综合作用进行排序 ,以确定主要决策变量和限制性变量[26 ] 。决策
系数计算公式为 :
R2( i) = 2 Pi riy - Pi2
　　经过计算 ,前述 6 个气候因子变量的决策系数分别为 :
R2(1) = - 215817
R2(2) = - 212262
R2(3) = - 1016794
R2(4) = 013891
R2(5) = 013019
R2(7) = 013728
　　按照决策系数大小排序为 : R2(4) > R2(7) > R2(5) > R2(2) > R2(1) > R2(3) 。月雨日数 ( X7 ) 、月极端最高温度
( X4 )和月极端最低温度 ( X5 )对应的决策系数为正值 ,说明这些因子对种群动态的综合作用最大 ,被认为是影
50829 期 陈鹏 　等 :云南瑞丽桔小实蝇成虫种群数量变动及其影响因子分析 　
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响种群动态的最主要决策因素。而月平均气温 ( X1 ) 、月平均最高气温 ( X2 ) 和平均最低气温 ( X3 ) 对应的决策
系数为负值 ,说明这 3 个因子是影响种群数量变动主要的限制因素。其中 , R2(3) 最小 ,说明月平均最低气温
( X3 )是最主要的限制因素 ,其次为月平均气温 ( X1 )和月平均最高气温 ( X2 ) 。
综合分析认为 ,导致瑞丽桔小实蝇种群数量变动的气候因子主要为月平均气温、月平均最高气温、月平均
最低气温、月极端最高温度、月极端最低温度和月雨日数。这些因子除单独地作用于桔小实蝇种群外 ,彼此间
相互影响、相互关联对桔小实蝇种群变动形成了综合效应。
216 　寄主果实对桔小实蝇种群动态的影响
瑞丽是云南省重要的热带水果生产基地之一 ,水果种类极为丰富 ,其涉及到桔小实蝇的寄主植物有 :芒
果、桃、毛叶枣、油梨、李、番石榴、番木瓜、番荔枝、荔枝、柑桔、柠檬、梨、杨桃、橙、龙眼、连雾、枇杷、红毛丹、葡
萄、小瓜、辣椒、番茄、西红柿等。这些寄主为桔小实蝇提供了丰富的食物资源 ,它们在不同月份挂果成熟 ,构
成了桔小实蝇得以在瑞丽周年发生的一个连续的寄主食物谱 (表 4) 。
表 3 　影响云南瑞丽桔小实蝇种群数量变动的主要气候因子的相关与通径分析
Table 3 　Correlation and path analysis between the fluctuation of B . dorsalis male adult abundance and main climatic factors in Ruili , Yunnan
Province
性状
Character
相关系数
Correlative
coefficient
直接作用
direct path
coefficient
间接作用总和
Total of indirect
path coefficient
间接作用 Indirect path coefficient
X1 X2 X3 X4 X5 X7
X1 016431 213738 - 117307 - 019589 - 216113 015002 019289 014104
X2 015378 - 110482 115861 211716 - 212122 015121 017825 013321
X3 016331 - 216956 313288 212995 - 018602 014637 019678 014580
X4 016301 015412 010888 211941 - 019919 - 213095 018171 013790
X5 016452 019834 - 013382 212423 - 018341 - 216529 014497 014568
X7 016167 015298 010869 118390 - 016570 - 213303 013872 018480
　　X1 is for monthly mean temperature ( ℃) , X2 for monthly mean maximum temperature ( ℃) , X3 for monthly mean minimum temperature ( ℃) , X4 for monthly
extreme maximum temperature ( ℃) , X5 for monthly extreme minimum temperature ( ℃) , X7 for monthly raining days
表 4 　瑞丽 2002 年主要桔小实蝇寄主的挂果期及产量
Table 4 　Yields and fruit period of the five major host plants of B .
dorsalis in Ruili in 2002
寄主种类
Host species
挂果期 (月份)
Fruiting period
(Month)
面积
Area (hm2)
年产量
Harvest
(1000 kg)
芒果 Mangifera indica 5～6 340 2500
桃 Prunus persica 5～6 200 1200
毛叶枣 Zizyphus mauritiana 12～2 140 1000
柑橘 Citrus sinensis 10～1 80 600
荔枝 Litchi chinensis 5～6 35 600
番荔枝 Anona squamosa L. 6～9 20 300
蕃木瓜 Carica papaya L. 7～11 7 200
杨桃 Averrhoa carambola 6～8 10 70
　　在这些寄主中 ,芒果、桃、番荔枝和杨桃等是桔小
实蝇的主要适宜寄主[7 , 22 , 23 ] ,桔小实蝇成虫的诱集高
峰期与这些寄主的挂果期十分吻合 ,表明这些寄主对
桔小实蝇种群数量增长有重要影响。8 月以后 ,芒果、
桃、荔枝、番荔枝和杨桃等水果逐渐收获。桔小实蝇
开始转向番木瓜、柑橘和毛叶枣等寄主瓜果。这些瓜
果也是桔小实蝇的适宜寄主 ,且在瑞丽有足够大的种
植面积 (表 4) 。但是 ,桔小实蝇种群数量在这一时期
无一例外的均呈下降趋势 ,表明除适宜的成熟寄主作
用外 ,出现在该时期的其它环境因子 ,如前面分析的
气温等 ,对瑞丽桔小实蝇成虫种群的数量变动起到重
要的影响。在云南的昆明、景洪、元江 3 地 ,适宜寄主
的挂果期是造成当地桔小实蝇种群高峰的重要因素 ,而冬季低温是导致 3 地桔小实蝇种群下降的主要原
因[7 , 22 , 23 ] 。
3 　结论与讨论
本研究揭示 ,在云南瑞丽 ,桔小实蝇成虫种群增长为单峰型 ,即在一年中仅呈现一个种群数量增长高峰。
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成虫种群高峰期出现的时间为每年的 6 月份 ,11 月份至翌年 1 月份 ,桔小实蝇成虫种群数量最低。桔小实蝇
种群的上述年变动规律是基本稳定的。
相关分析表明 ,瑞丽桔小实蝇种群数量的月变化与气温、降雨量和月雨日数等气候因子的变化有密切关
系 ,经逐步回归分析揭示 ,影响瑞丽桔小实蝇种群月变动的气候因子主要是由月平均气温、月平均最高气温、
月平均最低气温、月极端最高温度、月极端最低温度和月雨日数等 6 个因子综合作用的结果。通径分析表明 ,
月平均气温对桔小实蝇种群变动的直接作用最大 ,并产生明显的正效应 ;而月平均最高气温和月平均最低气
温对种群动态有明显的负效应 ,它们除直接作用外 ,更多的是通过月平均气温间接对种群动态起作用。这也
说明月平均气温可以作为直接影响桔小实蝇种群变动的重要指标。月雨日数是影响种群动态的最主要决策
因素 ,其综合影响力最强。
温度对桔小实蝇各虫态的发育、活动有着显著的影响。桔小实蝇生长发育的温度范围在 15～34 ℃之间 ,
最适发育温度为 18～30 ℃,当温度高于 34 ℃或低于 15 ℃时 ,桔小实蝇成虫、幼虫大量死亡 ;温度低于 18 ℃时 ,
卵、幼虫、蛹的历期都会延长 , 同时蛹的羽化率下降[19 , 21 ,27 ,28 ] 。分析瑞丽 1960～2004 年的气温 ,平均气温为
2113 ℃,其中 4～10 月平均温度在 2214～2513 ℃之间。其余各月均在 1412～2014 ℃之间 ,全年月平均最高温度
为 2217～3111 ℃,月平均最低温度为 716～2212 ℃(图 2) 。上述说明 ,在瑞丽 , 气温的月变化总体上处于桔小
实蝇生长发育所需的温度范围。这也解释了桔小实蝇能在瑞丽全年发生的基本原因。
图 2 表明 ,当年 11 月至翌年 1 月 ,瑞丽月平均温度分别为 1817、1512 ℃和 1412 ℃,虽然基本在桔小实蝇最
适发育温度范围内 ,但月平均最低温度相对较低 ,分别为 1314、916 ℃和 716 ℃,低于桔小实蝇生长发育的温度
范围。尽管日最高气温多在 21 ℃以上 ,但过低气温的发生降低了桔小实蝇生存的承受能力。因此 ,当年 11 月
至次年 1 月的气温条件对桔小实蝇的发生有重要的抑制作用 ,是种群在该时期处于较低水平的主要原因之
一。2～4 月瑞丽的月平均最低气温虽然低于或略高于桔小实蝇生长发育的温度区域 ,分别为 912、1216 ℃和
1616 ℃,但月平均气温分别为 1617、2014 ℃和 2312 ℃, 处于桔小实蝇生长发育的最适温度范围 ,有助于桔小实
蝇种群快速回升。5～10 月瑞丽月平均气温、月平均最高气温和月平均最低气温均处于桔小实蝇生长发育的
最适温度区 (图 2) ,桔小实蝇种群数量达到较高水平。尽管这 6 个月的气温范围比较相似 ,各月间种群数量
差异还是较大 ,并只在 6 月份形成种群增长高峰 ,这说明 ,在此期间 ,除气温外 ,其它的环境因子也深刻地影响
瑞丽桔小实蝇种群的数量变化。
图 2 　1960～2004 年云南瑞丽月平均温度的平均值
Fig. 2 　Average values of the monthly average temperature during 1960 to
2004 in Ruili , Yunnan Province
研究认为 ,雨日数是影响瑞丽桔小实蝇种群变动的
另一重要气候因子。瑞丽每年的 2～5 月份降雨的天数
逐渐增多 ,雨量逐渐增大 ,使瓜果园土壤湿度逐渐增加 ,
有利于桔小实蝇成虫的交配和产卵活动 ,使种群数量渐
进上升。到了 6 月份 ,瑞丽全面进入雨季 ,随着土壤湿
度的进一步增大 ,桔小实蝇羽化率迅速提高 ,并于当月
达到年度种群增长的高峰。然而 ,接下来的 7～8 月份 ,
瑞丽阴雨连绵 ,并伴有强降雨。以 1997 年为例 ,两月雨
量占全年降水量的 4412 % ,过多的降雨引起土壤流失
和过湿板结 ,进而影响到桔小实蝇幼虫入土化蛹以及蛹
羽化出土 ,也影响到成虫的交配和食物寻找[29 ,30 ] ,桔小实蝇种群数量开始下降 ,再未出现种群增长情况 ,由于
瑞丽桔小实蝇种群数量变动与雨日数和降雨量明显相关 ,而且这一时期的月平均气温处于桔小实蝇的适温范
围 ,综合统计分析结果 ,有理由认为 ,雨日数和降雨量很可能也是导致瑞丽桔小实蝇种群下降的重要因素
之一。
分析表明 ,上述 6 个气候因子决定了瑞丽桔小实蝇种群变化的 55184 % ,说明还有其它环境因素影响桔小
实蝇种群变动。调查发现 ,瑞丽的多种瓜果为桔小实蝇提供了丰富的食物资源 ,这些寄主水果成熟期的交替
70829 期 陈鹏 　等 :云南瑞丽桔小实蝇成虫种群数量变动及其影响因子分析 　
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出现保证了桔小实蝇的食物供应 ,构成当地桔小实蝇种群延续和大量发生的重要物质基础。刘建宏和叶辉发
现桔小实蝇种群高峰期与桔小实蝇主要寄主桂果期密切相关 ,本项研究也证明了这一点 ,说明在其它条件满
足的情况下 ,寄主瓜果的丰富度是决定桔小实蝇种群数量变动的主要因素[7 ,22 ,23 ,31 ] 。
综上所述 ,影响瑞丽桔小实蝇种群数量变动的主要环境因素有月平均气温、月平均最低气温、月平均最高
气温、雨日数、降雨量和寄主种类。这些因素对桔小实蝇的作用方式、作用强度和作用的时间各不相同 ,通过
彼此间的相互影响、相互关联对桔小实蝇种群变动形成了综合效应。
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