全 文 ：第 26 卷第 1期
2006 年 1月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 26, No. 1
Jan. , 2006
Na2CO3胁迫下星星草幼苗叶片 PSÒ光能利用
和耗散与培养基质渗透势的关系
王建波1, 2 , 孙国荣1, 2* , 陈 刚1, 2 ,曹文钟3 ,梁建生1, 2 ,余政哲4 ,陆兆华5
( 11 扬州大学生物科学与技术学院, 扬州 225009; 21杨州大学 江苏省作物遗传生理重点实验室, 扬州 225009;
31 大庆石油学院化学化工学,大庆 163318; 41 中国科学院生态环境研究中心,北京 100085;
51中国矿业大学恢复生态学研究所,北京 100083)
基金项目:国家自然科学基金资助项目( 30270234)
收稿日期: 2005-02-02;修订日期: 2005-07-24
作者简介:王建波( 1977~ ) ,女,黑龙江人,硕士生,主要从事植物生理生态学研究. E-mail: wangjianbo1977@ 163. com
* 通讯作者 Author of correspondence.E-mail: sjgr_sun@ 163. com. cn
Foundation item: National Natural Science Foundation of China(No. 30270234)
Received date: 2005-02-02; Accepted date: 2005-07-24
Biography: WANG Jian-Bo, Master candidate, mainly engaged in plant physiology and ecology. E-mail: wangjianbo1977@ 163. com
摘要:用荧光动力学的方法研究了碱性盐 Na2CO3 胁迫下星星草幼苗叶片 PSÒ光能利用和耗散与培养基质渗透势的关系。结
果发现在大于- 4bar 的胁迫下, PSÒ最大光化学效率( FvPFm)、PSÒ潜在光化学效率( FvPFo )、PSÒ实际光化学效率( 5 PSÒ )以
及开放的 PSÒ反应中心有效光化学效率( FvcPFmc)的变化不大;然而在小于- 4bar Na2CO3 胁迫下, FvPFm、FvPFo 和FvcPFmc均
随着渗透势的增大而增大,而 5 PSÒ、电子传递速率( ETR)、光化学速率、捕光色素吸收的光能被用于热耗散的相对份额及热耗
散速率则随着渗透势的增大而减小。这些研究结果说明星星草幼苗在 Na2CO3 胁迫所导致的不同的渗透胁迫下(小于- 4bar 和
大于- 4bar)其过剩光能的耗散机制可能不同, 大于- 4bar 的胁迫下可能存在精细的渗透调节机制,而在高强度的 Na2CO3 所导
致的渗透胁迫下具有与其它植物不同的保护机制,可能通过两条途径耗散过剩的光能,一方面通过增加捕光色素吸收的光能被
用于热耗散的相对份额及热耗散速率;另一方面通过增大 5 PSÒ、光化学速率、ETR ,增强假循环式光合磷酸化过程, 而由此引
起的活性氧的增加则通过体内较高活性的保护酶系统来清除, 以保护光合器官免受过剩光能的损伤。
关键词:星星草; Na2CO3 胁迫;渗透势; 叶绿素荧光动力学; PSÒ光能利用; PSÒ光能耗散
文章编号: 1000-0933(2006) 01-0115-07 中图分类号: Q143, Q945, Q948 文献标识码: A
The relationship between light energy utilization and dissipation of PS Ò of
Puccinellia tenuif lora seedlings and osmotic potential of culture solution under
Na2CO3 stress
WANG Jian-Bo
1, 2
, SUN Guo-Rong
1, 2*
, CHEN Gang
1, 2
, CAO Wen-Zhong
3
, LIANG Jian-Sheng
1, 2
, YU Zheng-Zhe
4
, LU
Zhao-Hua
5 (1. College of Biosciences and Biot echnology, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China ; 2. Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology
of jiangsu Province , Yangzhou Universi ty , Yangzhou 225009, China; 3. Chemistry and Chemical Engineering College , Daqing Petroleum Institute , Daqing
163318, China; 4. Research Center for Eco-environmental Science , CAS , Beijing 100085, China ; 5. Institute of restorationEcology , China University of Mining and
Technology , Beijing 100083, China ) . Acta Ecologica Sinica, 2006, 26( 1) : 115~ 121.
Abstract: Method of fluorescence induction kinetics was used to investigate the relationship between light energy utilization and dissipation of PS
Ò of Puccinellia tenuif lora seedlings and osmotic potential of culture solution under Na2CO3 stress. It was found that the changes of maximal
photochemical efficiency of PSÒ ( FvPFm) , potential photochemical efficiency ( FvPFo) , actual photochemical efficiency of PSÒ in the light
( 5 PSÒ ) and photochemical efficiency of PSÒ in the light ( FvcPFmc) were not obvious in an osmotic potential higher than - 4 bar. At the
same time, FvPFm , FvPFo, FvcPFmc increased along with the osmotic potential lower than - 4 bar; nevertheless 5 PSÒ , electron transfer
rate ( ETR ) , photochemical efficiency, heat dissipation and heat dissipation rate decreased. The results showed that the dissipation mechanism
of surplus of light energy of P . tenuif lora seedlings may be various in different osmotic potential induced by Na2CO3 stress ( lower than - 4 bar
and higher than - 4 bar) , and there may be a refined osmotic regulation mechanism under osmotic potential higher than - 4 bar. Furthermore,
in high osmotic stress induced by Na2CO3 , the safeguard mechanism of P . tenuif lora was different from that of other plants, they dissipated
surplus light energy via two approach: increasing light energy absorbed by ligh-t harvesting pigment that used in heat dissipation and heat
dissipation rate; increasing 5 PSÒ , ETR and photochemical efficiency, and building up fake circulate photosynthetic phosphorylation, which
resulted in the augment of active oxygen eliminated by antioxidant enzymes system. In this way do P . tenuiflora protect photosynthetic apparatus
from the damage of surplus of light energy.
Key words: Puccinellia tenuiflora; Na2CO3 stress; osmotic potential; chlorophyll fluorescence kinetics; light energy utilization of PSÒ ; light
energy dissipation of PSÒ
星星草( Puccinellia tenuif lora)是一种盐碱耐性较强的禾本科牧草, 天然分布于我国东北、华北及西北的盐
渍草甸上, 经人工种植后能够在碱斑地上生长发育, 对盐碱土壤具有改良作用[ 1~ 6] 。近年来在盐碱草地改良
和植被恢复实践中得到大面积推广应用,在星星草抗盐碱生理生态学机制方面进行了大量的研究工作 [7~ 15] 。
但是对于盐胁迫下星星草幼苗光合作用的影响方面的研究工作涉及较少 [16, 17]。研究光合作用对盐胁迫的响
应,对于阐明盐胁迫对植物的伤害机理和提高作物的抗盐性是十分必要的。叶绿素荧光动力学是近年来在光
合作用机理研究中发展起来的一种新型、快速、简便、精确且整体无损伤检测植物光合作用生理状况的新技
术[ 18]。目前,植物体内叶绿素荧光动力学,在植物抗性生理学、生态学及农业方面的应用都有一些研究[ 19] ,但
对其与植物抗(耐)盐性关系[ 20~ 23]的研究不是很多, 而且以往的研究多以中性盐NaCl为主。但实际上, 在自
然界的致害盐中,除了以NaCl为主的中性盐外,还有以Na2CO3 和NaHCO3 为主的碱性盐。因此,本文研究了
碱性盐Na2CO3 胁迫下,星星草幼苗叶片 PSÒ光能利用和耗散与培养基质渗透势的关系(因植物培养基质中
渗透势的变化能很好的反映植物所受盐胁迫的大小) , 以期更好的揭示其叶片的叶绿素荧光动力学与其碱性
盐抗性的关系。
1 材料与方法
111 材料培养和胁迫处理
星星草种子由大庆市畜牧局草原站提供, 用容积为 600ml的塑料盆装满珍珠岩,加住 Hoagland培养液至
珍珠岩表面湿润,然后将星星草种子均匀撒在其上, 于人工气候箱中培养,昼P夜温度为 25 e P20 e , 光照 65lx,
相对湿度 75%。待幼苗长到 2叶期以上( 50d)进行盐胁迫处理。将幼苗分为 7组, 分别用漏斗加 0, 12, 24, 36,
48, 60, 72ml 10% Na2CO3 至珍珠岩底层, 并补充相应容量的 Hoagland培养液至原湿润程度, 使 7组塑料盆中
Na2CO3溶液浓度相应为 0, 012%, 014% , 016%, 018%, 110% , 112%。
112 测定方法
渗透势测定 在盐胁迫处理 7d后,采用 5520型蒸压计渗压计( Hansatech公司)测定星星草培养基质的渗
透势。
叶绿素荧光动力学参数的测定 在盐胁迫处理 7d后,采用 FMS2型便携式调制荧光分析仪( Hansatech公
司)参照冯玉龙等[ 25] 的方法测定叶片叶绿素荧光, 叶片暗适应 5min后用弱测量光测定初始荧光( Fo) ,随后给
一个强闪光( 5000Lmol m- 2s- 1 , 脉冲时间 017s)测得最大荧光( Fm ) ,当荧光产量从 Fm 快降回到Fo 时( 5s) ,打
开作用光( 400Lmol m- 2s- 1 ) ,当荧光恒定时( 150s) ,测得稳态荧光( Fs ) ; 加上一个强闪光( 5000Lmol m- 2s- 1 ,脉
冲时间 017s)后荧光上升到能化类囊体最大荧光( Fmc) ; 关闭作用光使叶片暗适应 3s后,打开远红光, 5s后测
得能化类囊体最小荧光( Foc)。按照以上测量步骤编程后, 测得以下参数:可变荧光( Fv ) = Fm- Fo、光系统
Ò( PS Ò) 最大光化学效率( FvPFm )、PS Ò有效光化学量子效率( FvcPFmc)、光化学猝灭系数 ( qP ) = ( Fmc-
Fs )P( Fmc- Fo)、非光化学猝灭系数( qNP) = ( Fm- Fmc)P( Fm- Fo ) 、电子传递速率( ETR)由仪器自动给出;
通过计算得出光系统 Ò的潜在光化学效率( FvPFo ) = FvcPFmc@ qP @ PED (其中 PED 为光下光合功能相对限
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制值 L = 1- ( qP @ FvcPFmc)P0183、光化学速率( PR) = FvcPFmc@ qP @ PED、捕光色素吸收的光能被用于热耗
散的相对份额 ( HD ) = 1- FvcPFmc、热耗散速率 ( HDR ) = ( 1- FvcPFmc) @ PED。
113 试验数据的处理 用 Sigmaplot 2000统计软件进行相关分析并作图。
2 结果分析
211 星星草培养基质的渗透势与Na2CO3 胁迫强度的关系
星星草培养基质的渗透势和Na2CO3 浓度呈极显著的负相关关系(图 1) , 即随着 Na2CO3 浓度的增加呈现
线性减小的趋势,说明Na2CO3 胁迫强度的变化可以从培养基质的渗透势的变化反映出来。
图 1 Na2CO3 胁迫强度和星星草培养基质渗透势的关系
Fig. 1 Relationship betw een Na2CO3 concentrat ion and osmot ic potent ial of
culture solut ion
212 星星草幼苗叶片 FvPFm、FvPFo 与培养基质渗透
势的关系
FvPFm、FvPFo 值常用于度量植物叶片 PSÒ原初光
能转化效率和 PS Ò潜在活性, 是表明光化学反应状况
的两个重要参数[ 26] 。在不同浓度的 Na2CO3 胁迫下, 星
星草幼苗叶片 FvPFm、FvPFo 和星星草的培养基质渗透
势呈非线性关系(图 2) , 即渗透势在小于- 4bar 左右
时, FvPFm、FvPFo 随着培养基质渗透势的增大而增大;
而当渗透势大于- 4bar 时变化却不大。
213 星星草幼苗叶片 5PS Ò、ETR 与培养基质渗透势
的关系
5PS Ò是 PS Ò的实际光化学量子效率, 它和非循
环式电子传递的量子产量密切相关,表示光系统Ò反应中心受到环境胁迫时,存在部分反应中心关闭情况下
的实际原初光能转化效率,与星星草幼苗培养基质渗透势呈极显著的非线性关系(图 3a) : 即渗透势在小于-
4bar 左右时, 5PS Ò随着渗透势的增大而减小; 而在大于- 4bar 左右时, 5PS Ò变化却不大。星星草幼苗叶片
的电子传递速率( ETR)和星星草培养基质渗透势也呈极显著的非线性关系,大致趋势随着培养基质渗透势的
增大而呈现减小的趋势(图 3b)。
图 2 星星草培养基质的渗透势和幼苗叶片 FvPFm、FvPFo 的关系
Fig. 2 Relat ionship between osmot ic potential of culture solution and FvPFm( a) ; FvPFo( b) in leaves of seedlings of P. tenuif lora
214 星星草幼苗叶片荧光猝灭与培养基质渗透势的关系
qP 为荧光光化学淬灭效率,反映的是 PS Ò天线色素吸收的光能用于光化学电子传递的分额,要保持较
高的光化学淬灭就要使 PS Ò反应中心处于/开放0状态,所以光化学淬灭又在一定程度上反映了 PSÒ反应中
心的开放程度[ 27] 。在不同浓度的 Na2CO3胁迫下,星星草幼苗叶片 qP 和星星草培养基质渗透势呈显著的非
线性关系(图 4a) , 即培养基质渗透势在小于- 4bar左右时, qP 随着渗透势的增大呈现快速减小的趋势; 而在
1171期 王建波 等: Na2CO3胁迫下星星草幼苗叶片 PSÒ光能利用和耗散与培养基质渗透势的关系
大于- 4bar左右时, qP 几乎没有什么变化。说明当发生较高的渗透胁迫时,星星草 PSÒ反应中心的开放程
度随着培养基质渗透胁迫的增大而呈增大的趋势,这与上面 5PS Ò的结果相一致。
图 3 星星草培养基质的渗透势和幼苗叶片 5PSÒ、ETR的关系
Fig. 3 Relationship between osmotic potential of culture solut ion and 5PSÒ ( a) ; ETR( b) in leaves of seedlings of P . tenuif lora
图 4 星星草培养基质的渗透势和幼苗叶片 qP、qNP的关系
Fig. 4 Relat ionship between osmot ic potential of culture solut ion and qP ( a) ; qNP ( b) in leaves of seedlings of P. tenuif lora
非光化学淬灭系数 qNP 值大小反映的是 PSÒ反应中心对天线色素吸收过量光能后的热耗散能力及光合
机构的损伤程度,是一种保护机制[ 26,28, 29] , 这里 qNP 和培养基质的渗透势二者关系不显著,培养基质渗透势在
小于- 6bar 左右时, qNP随着渗透势的增大而呈现增加的趋势;但是在- 6bar< OPCS< - 4bar时,则随着渗透势的
增大呈现减小的趋势;渗透势在大于- 4bar左右时 qNP却没有什么变化(图 4b)。光系统通过提高非辐射性热耗
散可以消耗 PSÒ吸收的过多光能,从而起到保护 PSÒ反应中心免受因吸收过多光能而引起的光氧化伤害。
215 星星草幼苗叶片 FvcPFmc、光化学速率( PR )与培养基质渗透势的关系
FvcPFmc指类囊体能化时PSÒ固有效率,反映开放的 PSÒ反应中心原初光能转化效率[ 26] 。FvcPFmc随培
养基质渗透势的变化同FvPFm 的变化相似, 也呈非线性的关系(图 5a)。星星草幼苗叶片的光化学速率和星
星草叶片的培养基质渗透势呈极显著的非线性关系,即培养基质渗透势在小于- 4bar 左右时, 光化学速率随
着渗透势的增大而减小; 但是在大于- 4bar 左右时,光化学速率变化的幅度很小(图 5b)。
216 星星草幼苗叶片捕光色素热耗散与培养基质渗透势的关系
在不同浓度的Na2CO3 胁迫下,星星草幼苗叶片的捕光色素吸收的光能被用于热耗散的相对份额( HD )与
星星草培养基质渗透势呈显著的非线性关系(图 6a) ;相应地, 星星草幼苗叶片热耗散速率( HDR )与培养基质
渗透势呈极显著的非线性关系(图 6b) , 即随着培养基质渗透势的增大, HD 和HDR 呈逐渐减小的趋势。
3 讨论
盐分胁迫包括渗透胁迫和离子胁迫。其中渗透胁迫所引起的主要胁变是细胞脱水, 植物生长在盐渍土壤
118 生 态 学 报 26卷
中,吸水困难或根本不能吸水,从而导致生理干旱 [24]。而植物培养基质的渗透势的变化能很好的反映植物生
长环境中所受胁迫程度的大小。以纯水为对照(纯水的渗透势为 0) , 一般来说溶液的渗透势是负值, 所以渗
透势的绝对值越大, 说明渗透胁迫越严重。
图 5 星星草培养基质的渗透势和幼苗叶片 FvcPFmc、PR 的关系
Fig. 5 Relationship between osmotic potential of culture solut ion and FvcPFmc( a) ; PR ( b) in leaves of seedlings of P. tenuif lora
图 6 星星草培养基质的渗透势和幼苗叶片 HD、HDR 的关系
Fig. 6 Relationship bwtween osmotic potential of culture solut ion and HD ( a) ; HDR( b) in leaves of seedlings of P . tenuif lora
在大于- 4bar左右的 胁迫下, 星星草幼苗叶片的 FvPFm、FvPFo(图 2)、5PS Ò(图 3a)以及 FvcPFmc(图
5a)的变化不大。这些研究结果说明在较低的盐胁迫下(大于- 4bar 左右)星星草幼苗可能存在精细的渗透调
节机制,使其光合电子传递过程能顺利进行。Tuffersl等曾经比较了在不同土壤盐分下生长的耐高盐的红树
林( Avicennia marina)的光合行为,发现其在高盐条件下 PS Ò量子产量, 电子传递速率( ETR )以及最大光化学
量子效率 ( FvPFm ) 显著增加[ 31] , Congming Lu 等研究了在盐胁迫下的 Suaeda salsa, 结果发现盐胁迫对于
5PS Ò、FvPFm、qP 和NPQ1 没有影响, 表明 S1 salsa 的 PS Ò对高盐有一定的忍耐力 [ 32]。本实验表明,在小于
- 4bar左右的胁迫下, 星星草幼苗叶片 FvPFm、FvPFo (图 2)以及 FvcPFmc(图 5a)随着渗透势的增加而呈增加
的趋势;而 5PS Ò、ETR (图 3)、光化学速率(图 5a)、捕光色素吸收的光能被用于热耗散的相对份额及热耗散
速率(图 6)随着渗透势的增加而快速减小。而从另一个角度说,也就是随着渗透胁迫的增加 5 PS Ò、ETR、光
化学速率、捕光色素吸收的光能被用于热耗散的相对份额及热耗散速率呈现快速增加的趋势, FvPFm、FvPFo、
FvcPFmc却呈减小的趋势。这说明星星草幼苗在高强度 Na2CO3 胁迫下(小于- 4bar 左右)可能具有与其它植
物不同的保护机制, 可能通过两条途径耗散过剩的光能,一方面通过增加捕光色素吸收的光能被用于热耗散
的相对份额及热耗散速率;另一方面通过增大 5PS Ò、ETR、光化学速率, 增强假循环式光合磷酸化过程, 而由
此引起的活性氧的增加则通过体内较高活性的保护酶系统来清除,以保护光合器官免受过剩光能的损伤。
植物对于环境胁迫的最初反应就是非辐射能量耗散的增加, 即 qNP 的增加,通过这种方式植物避免了由
1191期 王建波 等: Na2CO3胁迫下星星草幼苗叶片 PSÒ光能利用和耗散与培养基质渗透势的关系
于辐射能量的吸收和利用不平衡所导致的伤害。在无盐胁迫下的配子体中 qP 减小 qNP 却增加; 然而, 在盐
胁迫下的配子体中, 盐胁迫后 qP 减小,而 qNP 变化却不显著[ 30] 。在星星草培养基质的渗透势大于- 4bar左
右的胁迫下,其幼苗叶片的 qP、qNP 相对比较稳定, 在小于- 4bar 左右, qP 随着渗透势的增大逐渐减小, 但是
在- 6bar< OPCS< - 4bar时, qNP 则随着渗透势的增大呈现减小的趋势(即随着渗透胁迫的增强 qNP 也增
强) ;而在小于- 6bar左右时 qNP 却随着渗透势的增大而增大(即随着渗透胁迫的增强 qNP 呈现减小的趋
势)。这表明在中等渗透胁迫下( - 6bar< OPCS< - 4bar) ,星星草幼苗叶片 PS Ò的潜在热耗散能力较强, 可以
在较高的光强下,有效地避免或减轻因 PS Ò吸收过多光能而引起的光抑制和光氧化,从而起到保护 PSÒ,使
之免受或减轻光抑制和光破坏的作用;而在高浓度盐所造成的渗透胁迫下,星星草的 PS Ò潜在热耗散能力随
之降低,因此对于星星草幼苗来说,盐胁迫所导致的不同渗透胁迫下其过剩光能的耗散机制可能不同,这可能
也是星星草能够在高盐的环境中生长的一个重要条件,而且暗示着星星草幼苗在盐胁迫所造成的不同强度渗
透胁迫下存在着不同的方式以调节光能吸收与利用之间的平衡。
References:
[ 1 ] Li J X, Sun G R, Yan X F1The study of physiological ecology in Songnen grassland1 Northeast Forest ry University Press, 1996.
[ 2 ] Yan X F, Sun G R. The study of physiological ecology of Puccinellia tenuif lora . Science Press, 2000.
[ 3 ] Sun G R,Yan X F, et al . Effect of sodium carbonate domesticat ion on progressive on alkaline resistance of seedlings of Puccinellia tenuif lora . Journal of
Wuhan Botnical Research, 1996, 14: 67~ 70.
[ 4 ] Tang C S. The research of growth and demist ication of Puccinellia tenuif lora. Grass Land of China, 1980, ( 4) : 13~ 18.
[ 5 ] Yue Z H, Sun G R, Yan X F. The effect on humus and some enzymes. act ivity in alkali soil by different amel iorative ways. Bullet in of Botanical Research,
2003, 23 ( 2) : 211~ 214.
[ 6 ] Li J X, Ma Y, Fu X L.The study of meliorat ing alkaline soil by planting Puccinellia tenuif lora . Grassland of China, 1985, ( 2) : 53~ 55.
[ 7 ] Sun G R, Guan Y, Yan X F. Effect of sodium carbonate stress on amino acid contents of Puccinellia tenuif lora seedlings. Bullet in of Botanical Research,
2000, 20( 1) : 69~ 72.
[ 8 ] Sun G R, Yan X F, Li J. Effects of the growth of cultivated Puccinellia tenuif lora on physical characteristics of alkali soil. Acta Agrestia Sinica, 2002, 10
( 2) : 118~ 123.
[ 9 ] Sun G R, Yan X F, Li J. Effect s of the growth of cult ivated Puccinellia tenuif lora on physical characterist ics of alkali soil . Acta Agrest ia Sinica, 2002, 10
( 3) : 179~ 184.
[ 10] Yan X F, Sun G R, et al . Diurnal changes of photosynthesis and transpiration of manually plant ing Puccinellia tenuif lora. Bulletin of Botanical Research,
1995, 15( 2) : 252~ 255.
[ 11] Yan X F, Sun G R, Xiao W. The relationships between diurnal changes of photosynthesis and transpiration of Puccinellia tenuif lora and the climate factors.
Bullet in of Botanical Research, 1996, 16(4) : 477~ 484.
[ 12] Yan X F, Sun G R, Xiao W. Seasonal changes of photosynthetic and transpirat ion characters of Puccinellia tenuif lora . Bulletin of Botanical Research,
1996, 16( 3) : 340~ 345.
[ 13] Yan X F, Sun G R, Xiao W. The relationship between seasonal changes of photosynthesis and transpiration of Puccinellia tenuif lora and the climate factors.
Bullet in of Botanical Research, 1997, 17(3) : 325~ 331.
[ 14] Yan X F, Sun G R, Xiao W. A comparat ive study on photosynthet ic abil it ies of of different grown years. Acta phytoecologica sinica, 1998, 22( 3) : 231~
236.
[ 15] Yan X F, Sun G R, Li J, Xiao W. Changes of several osmotica in Puccinellia tenuif lora seedling under alkali salt stress. Bullet in of Botanical Research, 19
( 3) : 347~ 355.
[ 16] Sun G R,Yan X F. Effect of salt stress on photosynthetic characters of seedlings of Puccinellia tenuif lora. Bulletin of Botanical Research, 1996, 16(3) : 346
~ 350.
[ 17] Sun G R, Yan X F, Xiao W. Preliminary study on physiological mechanism of saline-alkali t olerance of Puccinellia tenuif lora . Journal of Wuhan Botanical
Research, 1997, 15(2) : 162~ 166.
[ 18] Liu J R, Yi Y J, Zhang C D, et al . The in vivo chlorophyll fluorescence induct ion kinetics and its applicat ion in study of salt resistance physiology. Journal
of Qufu Normal University, 1997, 23 ( 4) : 80~ 83.
[ 19] Lin S Q, Xu C H, zhang Q D, et al . Some applicat ion of chlorophyll fluorescence kinet ics to plant stress physiologyphy toecology and agricultural
modernizat ion. Chinese Bulletin of Botany, 1992, 9 ( 1) : 1~ 16.
120 生 态 学 报 26卷
[ 20] Liu J Y, Yi Y J, Zhang Q D. Effect s of salt stress on chlorophyll a fluorescence induction kinetics in wheat leaves w ith different salt tolerance. Chinese
Bullet in of Botany, 1998, 15 ( 2) : 46~ 49.
[ 21] Liang H Y, Li H P, Zheng J B, et al . Effect of NaCl stress on photosystem Ò funct ions in Populus nigra leaves. Hebei Journal of Forestry and Orchard
Research, 2000, 15 ( 6) : 101~ 104.
[ 22] Zhu X G, Zhang Q D, Kuang T Y. Damage to photosynthetic funct ions of wheat by NaCl results mainly from its ionic effect, Chinese Bullet in of Botany,
2000, 17( 4) : 360~ 365.
[ 23] Zhu X G, Zhang Q D, Kuang T Y. Effects of NaCl stress on light utilization and dissipat ion of PSÒ , Acta Biophysica Sinica, 1999, 15 ( 4) : 787~ 791.
[ 24] Greenway H,Munns R.The mechanics of salt tolerance in non-Halophtes. Ann.Rev. Plant Physio, 1980, 31: 149~ 190
[ 25] Feng Y L, Feng Z L, Cao K F. The Protection Against Photodamage in Amomum villosum Lour. Acta Phytophysiologica Sinica, 2001, 27( 6) : 483~ 488
[ 26] Zhang S Y. A discussion on chlorophyll fluorescence kinetics parameters and their significance. Chinese Bulletin of Botany, 1999, 16( 4) : 444~ 448
[ 27] Peterson R B, Sivak M N, Walker D A. Relat ionship between steady-state fluorescence yield and photosynthet ic eff iciency in spinach leaf tissue. Plant
Physiol, 1998, 88: 158~ 163
[ 28] Johson G N, Young A J, Scholes J D. The dissipation of excess excitat ion energy in British plant species. Plant Cell and Enviroment, 1993, 16: 673~ 679
[ 29] Bader M R, Ruusk A S, Nakano H. Electron flow to oxygen in higher plants and algae: rates and control of direct photoreduction( Melhlerreaction) and
rubiscoo oxygenase. Biological Sciences, 2000, 1402: 1433~ 1445
[ 30] Li X P, Ong B L. Tolerance of gametophytes of Acrostichum aureum ( L. ) to salinity andwater stress. Photosynthetica, 1997, 34: 21~ 30.
[ 31] Tuffersl A, Naidoo G, Willert D. Low salinit ies adversely affect photosynthetic performance of the mangrove, Avicennia marina. Wetlands Ecology and
Management, 2001, 9: 225~ 232.
[ 32] Congming Lu a, nwei Qiu a, Qingtao Lu a, Baoshan Wang b, Tingyun Kuang. Does salt stress lead to increased susceptibility of photosystem Ò to
photoinhibit ion and changes in photosynthet ic pigment composit ion in halophyte Suaeda salsa grown outdoors. Plant Science, 2002, 163: 1063~ 1068
参考文献:
[ 1 ] 李景信,孙国荣,阎秀峰.松嫩盐碱草地植物生理生态学研究. 哈尔滨:东北林业大学出版社, 1996.
[ 2 ] 阎秀峰,孙国荣. 星星草生理生态学研究. 北京:科学出版社, 2000.
[ 3 ] 孙国荣,阎秀峰,那守海,李景信. 碳酸钠逐级驯化对星星草幼苗抗碱性的影响. 武汉植物学研究, 1996, 14: 67~ 70.
[ 4 ] 唐超世.星星草栽培驯化的研究.中国草原, 1980, ( 4) : 13~ 18.
[ 5 ] 岳中辉,孙国荣,阎秀峰. 不同改良方法对盐碱土壤腐殖质及几种酶活性的影响. 植物研究, 2003, 23: 211~ 214.
[ 6 ] 李景信,马义,傅喜林. 种植星星草改良碱斑地的研究.中国草原, 1985, ( 2) : 53~ 55.
[ 7 ] 孙国荣,关 ,阎秀峰. Na2CO3 胁迫对星星草幼苗游离氨基酸含量的影响. 植物研究, 2000, 20: 69~ 72.
[ 8 ] 孙国荣,阎秀峰,李晶. 星星草的生长对碱化土壤物理性质的影响. 草地学报, 2002, 10: 118~ 123.
[ 9 ] 孙国荣,阎秀峰,李晶. 星星草的生长对碱化土壤化学性质的影响. 草地学报, 2002, 10: 179~ 184.
[ 10] 阎秀峰,孙国荣,李敬兰,李景信. 人工种植星星草的光合蒸腾日变化. 植物研究, 1995, 15: 252~ 255.
[ 11] 阎秀峰,孙国荣,肖玮. 星星草光合蒸腾日变化与气候因子的关系. 植物研究, 1996, 16( 4) : 477~ 484.
[ 12] 阎秀峰,孙国荣,肖玮. 星星草光合蒸腾的季节变化. 植物研究, 1996, 16: 340~ 345.
[ 13] 阎秀峰,孙国荣,肖玮. 星星草光合蒸腾季节变化与气候因子的关系. 植物研究, 1997, 17: 325~ 331.
[ 14] 阎秀峰,孙国荣,肖玮. 生长不同年数星星草光合能力的比较研究. 植物生态学报, 1998, 22: 231~ 236.
[ 15] 阎秀峰,孙国荣,李晶,肖玮. 碱性盐胁迫下星星草幼苗中几种渗透调节物质的变化. 植物研究, 19: 347~ 355.
[ 16] 孙国荣,阎秀峰. 盐胁迫对星星草幼苗光合特性的影响. 植物研究, 1996, 16: 346~ 350.
[ 17] 孙国荣,阎秀峰,肖玮. 星星草耐盐碱生理机制的初步研究. 武汉植物学研究, 1997, 15: 162~ 166.
[ 18] 刘家尧,衣艳君,张承德,闫志佩. 活体叶绿素荧光诱导动力学及其在植物抗盐生理研究中的应用. 曲阜师范大学学报, 1997, 23: 80~ 83.
[ 19] 林世青,许春辉,张其德,徐黎,毛大璋,匡廷云. 叶绿素荧光动力学在植物抗性生理学、生态学和农业现代化中的应用. 植物学通报, 1992,
9: 1~ 16.
[ 20] 刘家尧,衣艳君,张其德. 盐胁迫对不同抗盐性小麦叶片荧光诱导动力学的影响. 植物学通报, 1998, 15: 46~ 49.
[ 21] 梁海永,李会平,郑均宝,杨敏生,王进茂. NaCl胁迫对欧洲黑杨组培植株叶片光系统Ò功能的影响. 河北林果研究, 2000, 15: 101~ 104.
[ 22] 朱新广,张其德,匡廷云. NaCl对小麦光合功能的伤害主要是由离子效应造成的. 植物学通报, 2000, 17: 360~ 365.
[ 23] 朱新广,张其德,匡廷云. NaCl胁迫对 PSÒ光能利用和耗散的影响. 生物物理学报, 1999, 15: 787~ 791.
[ 25] 冯玉龙,冯志立,曹坤芳. 砂仁叶片光破坏的防御. 植物生理学报, 2001, 27( 6) : 483~ 488.
[ 26] 张守仁.叶绿素荧光动力学参数的意义及讨论. 植物学通报, 1999, 16: 444~ 448.
1211期 王建波 等: Na2CO3胁迫下星星草幼苗叶片 PSÒ光能利用和耗散与培养基质渗透势的关系