全 文 ：第 !" 卷第 # 期
!$$" 年 # 月
生 态 学 报
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基金项目：河南大学特聘教授科研基金资助项目；河南省植物逆境生物学重点实验室开放基金资助项目
收稿日期：!$$56776$"；修订日期：!$$"6$86!#
作者简介：王磊（7#"9 :），男，河南洛阳人，硕士，主要从事植物逆境生理生态研究2 (6;<=1：>1?;<=1@ A3BC2 3DC2 EB
’通讯作者 &0FF3G40BD=BH
6,)+7-#!8：V%.+ *3=，W
干旱和复水对大豆（!"#$%&’ ()*）叶片
光合及叶绿素荧光的影响
王X 磊，胡X 楠，张X 彤，丁圣彦’
（河南大学生态科学与技术研究所，开封X 8"Y$$7；河南大学生命科学学院，开封X 8"Y$$7）
摘要：选用河南省大面积种植的大豆品种豫豆 !# 作为实验材料，通过研究逐步干旱和旱后复水条件下大豆叶片光合、叶绿素荧
光等指标随土壤水分的动态变化规律，以期为大豆的水分高效利用提供理论依据。研究发现，在土壤相对含水量高于 852 YZ
时，虽然随着土壤相对含水量的下降，豫豆 !# 仍可以保持它的叶片水分状态；豫豆 !# 的叶片净光合速率在土壤水分中等条件
下最大，在土壤相对含水量为 582 [Z时，它比对照组高出 772 !Z（! \ $2 $7）；在实验的第 [ D，处理组的土壤相对含水量降为
852 YZ，叶片水势与对照组相比降低了 "2 !Z（! ] $2 $Y），净光合速率为对照组的 9#2 5Z（! \ $2 $Y），但气孔导度却迅速下降为
对照组的 882 "Z（! \ $2 $7），这说明与叶片的光合和水分状况相比，豫豆 !# 的气孔对土壤水分的匮缺更加敏感。复水后，豫豆
!#叶片的水势、净光合速率、气孔导度和叶绿素荧光等值都可以得到迅速的恢复，并在实验的最后接近对照组的水平，这表明
豫豆 !# 的叶片光合在水分胁迫解除后有迅速恢复的能力。
关键词：大豆（"#$%&’( )*+）；干旱和复水；水势；光合作用；叶绿素荧光；水分高效利用
文章编号：7$$$6$#[[（!$$"）$#6[5[$6$"X 中图分类号：^78!2 #；^#8YX 文献标识码：%
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60’U
水分是植物生活的必要条件，在 9K 世纪作为一切生命活动所必不可缺少的水资源问题将会越来越突出，
全球性的干旱将日趋明显，水资源短缺也将会持续加剧［K，9］。所以，有关植物对干旱适应性方面的研究亟需
进一步加强。植物叶片的气体交换速率是依赖于气孔保卫细胞的一个敏感过程［J］，高等植物叶片的光合速
率随着土壤水分含量和叶片水势的下降而下降［D］，但是干旱限制光合主要是通过气孔关闭还是通过代谢损
伤，还存在着比较大的争论［F］。研究发现，即使在轻微的干旱条件下，/=8 合成酶的受损也是光合下降的主
要限制因子［E，P］，这就更加引起了大家对这个问题的争论［R，:］。当前，已经获得了许多转基因作物，它们也表
现出了一定的抗旱性，但是它们在农艺性状、生长发育上还都表现出不同程度的缺点［KN V K9］，这就进一步说明
了对于作物在干旱逆境下生理生态机制的研究还不够，还应当对这一生理生态机制进行更深入的研究［KJ］。
干旱可以使作物从内到外发生一系列生理生态、生化及形态上的响应，这方面已有大量研究［KD］。但胁迫解除
以后对作物的后续生长将产生怎样的影响，胁迫期间对作物造成的不利影响能否随胁迫的解除而消除？过去
的研究多集中在胁迫期间作物的响应，而对胁迫后复水条件下作物的响应研究较少［KF，KE］，对这些方面的认识
还很有限。
植物叶绿素 - 荧光动力学分析技术能够快速灵敏、无损伤地反映光系统!（8@!，#!)")01."!’",( 010"’<
!）对光能的吸收、传递、耗散、分配等方面的状况［KP］，与“表观性”的气体交换指标相比，叶绿素荧光参数更
具有反映“内在性”特点。因此，叶绿素荧光动力学技术是研究植物光合生理状况及植物与逆境胁迫关系的
理想探针［KR，K:］。
大豆需水量较高，根系不发达，是豆类作物中对缺水最敏感的一种［9N］。光合作用是决定大豆产量的重要
因素。目前，有关大豆光合特性的研究多集中在其光合与产量的关系上面，对大豆抗旱性的研究多集中在大
豆生长形态和生理生化的抗旱性鉴定上，而对逐步水分亏缺过程中以及复水后大豆光合生理生态的研究还很
少［9K］。本实验选用河南省大面积种植的大豆品种作为实验材料，通过研究逐步干旱和旱后复水条件下大豆
光合、叶绿素荧光等生理生态指标随土壤水分的动态变化规律，以期为大豆的水分高效利用提供理论依据。
)* 材料与方法
)& )* 实验材料
实验材料选用河南省大面积种植的大豆（!"#$%&’ ()*）品种，豫豆 9:（!"#$%&’ ()* (3& #-./-9:，购自河南
省农科院种子公司），大豆生长的土壤用营养土和沙土按 KWJ 的比例配成，土壤的饱和含水量为 DKG。将土
KJEJU : 期 U U U 王磊U 等：干旱和复水对大豆（!"#$%&’ ()*）叶片光合及叶绿素荧光的影响 U
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壤装入内径为 /0(1，高度为 /2(1的塑料盆中，于 /334 年 2 月 /3 日在河南大学生命科学学院楼顶露天实验
台进行种植，每盆种 53 株。在生长过程中保持充足的水分供应，当大豆生长到一定高度时进行定苗，每盆剩
余 6 株生长基本一致的种苗。
!& "# 实验方法
实验共设置 / 组处理，5 个对照组（78），5 个处理组（"），每个处理 2 个重复。实验各项指标的测定从 6
月 /4 日开始，这时是大豆的开花前期，实验共持续 0 9，到 : 月 / 日结束。土壤含水量采用称重法进行控制，
每天实验前称重，计算土壤相对含水量（土壤相对含水量 ;土壤含水量 $土壤饱和含水量），傍晚称重补水，使
对照组土壤相对含水量始终保持在 <3=左右。处理组开始时自然干旱，在 6 月 /< 日上午各项指标测定后，
开始复水，恢复到对照组的水平。
大豆叶片水势用美国 >?@7AB公司生产的 CBDEEF 露点微伏压计进行测定；叶片净光合速率等指标用
美国 GHD7AB公司生产的 GHD6433 便携式光合作用测定系统进行测定，测定过程选用红蓝光源，在整个实验过
程中设置叶室中 IJB（#!)")KL."!’K,K -(",M’ N-9,-",).）为 5333 !1)* $（1/·K）；叶片叶绿素荧光参数用英国
C-.K-"’(!公司生产的 OP@D/ 进行测定。叶片水势的测定在 <：33 进行，其它指标的测定均在 0：33 开始进行，
每天测定 5 次，测定时选用植物最上部充分展开的叶片。
实验数据采用 2 个重复的平均值 Q标准差（1’-. Q @& R&，K"-.9-N9 9’M,-",).），用 @I@@（53& 3）软件进行数
据分析，用 !检验进行 / 个处理组间的显著性差异分析。
"# 结果
"& !# 干旱和复水过程中外界环境因子的变化
表 5 表示的是在测定过程中外界环境因子的变化，它们都是通过 GHD6433 便携式光合作用测定系统测定
到的。从表 5 中可以看出，在实验过程中，各天环境因子的变化是很大的。温度（"，"’1#’N-"SN’）的变化范围
为：/6& / T E3& 6U；相对湿度（#$，N’*-",M’ !S1,9,"L）的变化范围为：24& 6= T <3& :=；外界 7A/浓度（7A/，-"1，
7A/ ().(’."N-",). ,. "!’ -"1)K#!’N’）的变化范围为：/<< T E:0!1)* $ 1)*。
表 !# 测定过程中外界环境因子的变化
$%&’( !# $)( *)%+,(- ./ 0)( (+123.+4(+0%’ /%*0.3- 5632+, 0)( *.63-( ./ 4(%-63(4(+0
项目 H"’1
时间 F,1’（9）
5 / E 4 2
温度 "（U） /6& / Q 3& 3E: /0& 5 Q 3& 352 /0& : Q 3& 3/2 E3& 3 Q 3& 3E6 E3& 4 Q 3& 3<2
相对湿度 #$（=） <3& : Q 3& 3<: 6/& 0 Q 3& 32E :3& 6 Q 3& 40 6E& : Q 3& E/ 6<& : Q 3& 65
外界 7A/ 浓度 7A/，-"1（!1)* $ 1)*） E20 Q 3& 40 E2/ Q 3& 65 EE4 Q 3& 00 E2/ Q 3& 2/ EE: Q 5& 35
项目 H"’1
时间 F,1’（9）
6 : < 0
温度 "（U） E3& 6 Q 3& 3E0 /0& / Q 3& 34E /0& 6 Q 3& 3/0 /0& 0 Q 3& 35/
相对湿度 #$（=） :5& 5 Q 3& // 65& 0 Q 3& /< 24& 6 Q 3& E< 66& / Q 3& //
外界 7A/ 浓度 7A/，-"1（!1)* $ 1)*） EE6 Q 3& E2 /<< Q 3& E: E42 Q 3& 0: E:0 Q 3& E2
"& "# 干旱和复水过程中土壤相对含水量和大豆叶片水势的变化
干旱和复水过程中土壤相对含水量的变化如图 5。在实验过程中对照组的土壤相对含水量始终保持在
<3& 3=左右。随着自然干旱的进行，处理组土壤相对含水量急剧下降，在第 5、/、E、4 天和第 2 天分别为 04&
3=、64& E=、46& 2=、/<& 2=和 /6& 3=。复水后，处理组的土壤相对含水量恢复到对照组的水平。
图 / 所示的是在实验过程中对照组和处理组大豆叶片水势随时间的变化，从中可以看出，在实验的前 E
9，对照组和处理组的叶片水势相差不显著（% V 3& 32）。随着干旱的进行，处理组叶片水势急剧下降，在第 4
天和对照差异极显著（% W 3& 35），第 2 天降至最低 X /& /E PI-。复水后处理组的叶片水势可以得到恢复，并
在实验的最后接近对照组的水平（% V 3& 32）。
/E6E Y 生Y 态Y 学Y 报Y Y Y /: 卷Y
!""#：$ $ %%%& ’()*)+,(-& (.
图 /0 土壤相对含水量的变化（平均值 1标准差，下同）
0 2,+& /0 3!’ (!-.+’4 )5 "!’ 4),* 6’*-",7’ %-"’6 ()."’." （866)6 9-64 4!)%
"!’ :& ;&，-.< "!’ 4-=’ 9’*)%）
图 >0 叶片水势的变化
2,+& >0 3!’ (!-.+’4 )5 "!’ *’-5 %-"’6 #)"’.",-*
!& "# 干旱和复水过程中大豆叶片净光合速率、气孔导度（!"）和胞间 ?@>浓度（#$）的变化
植物的光合作用可以将无机物质转化为有机物，同时固定太阳光能，它是地球上最重要的化学反应，也是
绿色植物对各种内外因子最敏感的生理过程之一［>>］。因此，深入了解干旱对光合的影响和植物光合相应的
适应机理，就有可能通过人为调节，为解决人类所面临的粮食、资源和环境等问题做出重要的贡献。图 A 表示
的是实验过程中大豆叶片净光合速率的变化。在实验的第 > 天，处理组的净光合速率比对照组高出 //& >B
（% C D& D/），第 A 天降为对照组的 EF& GB（% C D& DH），第 I 天降为对照组的 >I& EB（% C D& D/），第 H 天降为对
照组的 /D& IB（% C D& D/）。复水后，净光合速率急剧上升，并在实验的最后恢复到对照组的水平（% J D& DH）。
K)L’6比较了玉米、大豆和向日葵叶片光合速率和水势的关系，发现它们的光合速率都随着叶片水势的降低而
降低［>A］。本研究也发现，随着大豆叶片水势的下降，它的净光合速率也显著下降。
图 I 表示的是实验过程中大豆叶片气孔导度的变化。在实验的第 A 天，处理组的叶片气孔导度开始极显
著下降（% C D& D/），在第 A、I、H 天分别为对照组的 II& IB、H& DB和 I& DB。复水后，处理组的叶片气孔导度
开始上升，并在实验的最后接近对照组的水平（% J D& DH）。
图 A0 干旱和复水过程中大豆叶片净光合速率的变化
0 2,+& A0 3!’ (!-.+’4 )5 "!’ .’" #!)")4L."!’4,4 6-",) ,. *’-7’4 )5 4)L9’-.
). "!’ ()M64’ )5 <’5,(,",.+ -.< 6’%-"’6,.+
图 I0 大豆叶片气孔导度（!"）的变化
2,+& I0 3!’ (!-.+’4 )5 "!’ !" ,. *’-7’4 )5 4)L9’-.
实验过程中叶片 #$的变化如图 H。从实验的第 A 天开始处理组 #$开始极显著降低（% C D& D/），并在实验
的第 I 天降到最低，第 H 天 #$又开始上升，在实验结束时处理组的 #$和对照组的没有显著差异（% J D& DH）。
N’<6-.)等认为，气孔导度可以作为干旱诱导的不同光合过程抑制的一个很好指标，并且能够很好地评估干
旱的气孔和非气孔限制［>I］。按照他们的观点，当 !" J /HD ==)* O>@ $（=
>·4）时，气孔限制在光合作用的下降
中起主要作用；当 !" C HD ==)* O>@ $（=
>·4）时，#$就会上升，非气孔限制开始在光合作用的下降中占主要作
用。对应图 I 可知，处理组第 H 天叶片气孔导度为 >/ ==)* O>@ $（=
>·4），同时 #$也开始上升，基本上验证了
AAGA0 F 期 0 0 0 王磊0 等：干旱和复水对大豆（&’()$*+ ,-.）叶片光合及叶绿素荧光的影响 0
!""#：$ $ %%%& ’()*)+,(-& (.
图 /0 大豆叶片胞间 123 浓度（!"）的变化
4,+& /0 5!’ (!-.+’6 )7 "!’ !" ,. *’-8’6 )7 6)9:’-.
;’<=-.)等的假说。
!& "# 干旱和复水过程中大豆叶片叶绿素荧光值的变化
!>?"表示的是 >?"的实际光能转化效率，它反映
>?"反应中心在有部分关闭情况下的实际原初光能捕
获效率，是在叶片没有经过暗适应而在光下直接测到
的［3/］。图 @ 所示的是实验过程中大豆叶片 !>?"的变
化。在实验的第 A 天，处理组叶片的 !>?"和对照组的
相比呈极显著差异（# B C& CD），复水后，处理组叶片的
!>?"在第 E 天就恢复到了对照组的水平。>?"的非
循环电子传递速率（F5G，’*’("=). "=-.6#)=" =-"’）反映实
际光强条件下的表观电子传递速率，它与植物的光合速
率有很强的线性关系，是一个表征植物光合能力高低的变量［3@］。实验过程中大豆叶片 F5G的变化如图 E，从
中可以看出，在实验的第 H 天处理组叶片的 F5G开始明显下降（# B C& CD），在第 / 天降为对照组的 /@& 3I，
复水后，F5G也可以得到恢复。
图 @0 干旱和复水过程中大豆叶片 !>?"的变化
0 4,+& @ 0 5!’ (!-.+’6 )7 !>?" ,. *’-8’6 )7 6)9:’-. ). "!’ ()J=6’ )7
<’7,(,",.+ -.< =’%-"’=,.+
图 E0 干旱和复水过程中大豆叶片 F5G 的变化
0 4,+& E 0 5!’ (!-.+’6 )7 F5G ,. *’-8’6 )7 6)9:’-. ). "!’ ()J=6’ )7
<’7,(,",.+ -.< =’%-"’=,.+
$# 结论与讨论
研究发现，在土壤相对含水量高于 H@& /I时，随着土壤相对含水量的下降，豫豆 3K 叶片的水势并没有显
著下降。这说明，即使在土壤相对含水量降到 H@& /I左右，豫豆 3K 也可以保持它的叶片水分状态。L),(!,
;,9-6!,"-等的研究也发现［3E］，在四季豆（#$%&’()*& +*),%-"&）遭受自然干旱时，虽然土壤含水量在前 / <一直下
降，但是叶片水势并没有下降，直到第 @ 天叶片水势才明显降低，这与研究结果基本一致。在实验的第 3 天，
当处理组土壤相对含水量为 @H& AI时，它的净光合速率比对照组高出 DD& 3I（# B C& CD），,&比对照组高出
DC& 3I（# M C& C/），这可能是由于豫豆 3K 的光合在土壤水分含量中等条件下最大。刘长利等的研究也发现，
在土壤相对含水量为 @/ I时，甘草叶片光合速率与蒸腾速率最高，在高于 @/ I的处理中，甘草的叶片光合速
率与蒸腾速率有所下降，但下降不显著［3N］。
在实验的第 A 天，处理组的土壤相对含水量降为 H@& /I，叶片水势与对照组相比降低了 E& 3I，净光合速
率为对照组的 NK& @I，但气孔导度却迅速下降为对照组的 HH& EI，这说明与叶片的光合和水分状况相比，豫
豆 3K 的气孔对土壤水分的匮缺更加敏感。这可能是由于随着土壤干旱的进行，豫豆 3K 的根部产生 OPO，
OPO向上运输，导致了叶片气孔导度的大幅下降。而此时，由于叶片水分状态还比较好，所以，净光合速率还
没有迅速下降。5-=<,’J等的研究也表明，植物叶片气孔导度受其根部水势的控制，在干旱条件下植物的根部
可以产生 OPO，OPO向上运输引起气孔的关闭［3K］。
HA@A 0 生0 态0 学0 报0 0 0 3E 卷0
!""#：$ $ %%%& ’()*)+,(-& (.
植物叶片吸收的过剩光能在引起光抑制的同时，也存在着叶片通过多种途径耗散过剩光能的光保护机
制。光合机构吸收的光能主要通过光化学能量转换、非辐射能量耗散和荧光发射等形式消耗掉，其中荧光发
射所占的比例很小［/0］，光化学能量转换主要通过光合作用和光呼吸消耗的。在实验的第 / 天，!12"和对照
组相比，极显著降低，净光合速率和对照组也有显著的差别，但 345则和对照组相差不大，这可能是由于在一
定的干旱条件下，虽然 12"的量子效率有所下降，但是，植物仍可以将其大量的电子分配到光合和光呼吸中
去，从而可以有效、主动地适应干旱。许多研究表明，光呼吸可以在光合作用受到抑制时维持一定的线性电子
传递和光能利用率［6］。在严重干旱时，非辐射能量耗散（即热耗散）可能是植物耗散过量光能以保护光系统
1277 免遭强光及其他环境胁迫损伤的一种主要形式［/0］，因此，对干旱和复水条件下大豆叶片叶绿素荧光值的
变化有待于进一步的研究。
在本研究中，根据实验过程中叶片净光合速率、气孔导度、胞间 89:和叶绿素荧光等值的变化，结合
;’<=-.)等的假说［:6］，可以认为，处理组叶片净光合速率在第 / 天的降低主要是由于气孔关闭引起的，而第 >
天净光合速率的降低则主要是由于光合机构的受损引起的。复水后，豫豆 :? 叶片的水势、净光合速率、气孔
导度和叶绿素荧光等值都恢复很快，并在实验的最后接近对照组的水平，这表明豫豆 :? 的叶片光合在水分胁
迫解除后有迅速恢复的能力，植物体内的抗氧化系统，在恢复生物膜的正常功能，恢复植物的光合能力中起到
了很重要的作用［/@］。
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