全 文 ： 生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vo1．16 N 5
Oct．． 1 996
幻 )
i l ．， - ；
生态学范式变迁综论
亚 ， (美国 利桑那州立大学生命科学系) 丫一
摘要 拟总结生态学研究在若干方面的最新进展，井涉及到平衡与非平衡、同质性与异质性、决 定性与随
机性， 及单一尺度与等级关联等问题 在此基础上，作者将对生态学中的范式变迁作一论述。辗块动态
观点和等级理论的结合 ．使尺度与空间异质性 明确地联系在一起，从而正在形成一十新的生态学范式，并
导致丁关于生态学系统时空动态的新观点。等级辗块动态范式的主要内客包括辗块等级系统概念、系统动
态与辗块变化观 、格局一过程一尺度观点、非平衡观 电和兼客与复合稳定性原理。环境的随机性和生物反
馈作甩均可引起生态学系统不稳定性 。减埋这些不稳定因素的一十极为重要的机制即空间和时间尺度上
的兼容和复合穗定性过程 等级辗块动l志范式的最重要贡献之一就在于它为生态学提供丁一十新理论构
尺度和等级特征相结合 ．并使平衡态 ，多平衡 态及非平衡态等观点褶统一
生态学理论．自然均衡．平衡 。非平衡及多平衡志观点 ，生态稳定性 -等级理论 ．足度
格月与 磊 ； ；焉式
PARADIGM SHIFT IN ECoL0GY ：AN oVERVIEW
Wu Jianguo
( Hm of" 琅 Sciences，A Ⅻ State Univm-sity West 4701 West
Th~wtmblrd Rmd．尸．0 Box 37100，Phaen／z．Armona 85069USA)
Abstract Paradigm refers to the world view and a system of concepts，theories and methods
shared and used by a scientifc community．Scientific advances are usually accompanied by shift
in paradigms。A common assumption historically in ecology is evident in the term balance of
nature"。The phrase usuaHy implies that undisturbed nature iS ordered and harlnoniOUS，and
tha t ecological systems return to a previous equilibrium after disturbances．The more recet con-
cepts of point eq uilibrium and static stability， which characterize the ehsical eq uilibrium
paradigm in ecology．are traceable to the asumptions im plicit in balance of natus e ． How—
ever，the classical equilibrium view failed not only because equilibrium conditions are rare in na—
ture，but also because of Ol11past inability to incorporate heterogeneity and scale multiplicity in
our quantitative expresions for stability。 The theories and models built around these eq uilib—
rium and stability principles have misrepresented the foundations of resource management，na—
ture conservation，and environmenta1 protection．
This paper synthesize recent developments that advance our understanding of eq uilibrium
· 收稿 13期，1995 11 27。
～
㈣
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vs．non—equilibrium ，homogeneity vs．heterogeneity，determinism VS．stoc hasticity，and sin-
gle—scale phenomenon vs．hierarchical linkages in ecological systems．The integration of patch
dynamics with hierarchy theory has led to new perspectives in spatial and temporal dynamics
with explicit linkage between scale and heterogeneity．The major elements of the hierarchical
patch dynamics paradigm include the idea of nested hierarchies 0f patch mosaics．ecosystem
dynamics as a composite of patch changes in time and spa ce，the pattern—process—cale perspec—
tire，the non—equilibrium perspective，and the concepts of incroporation and metastability．
Both enviconmental stochasticities and biotic feedback interactions can cause instability and
contribute to the dynamics observed at various scales． Stabilizing mechanisms that dampe n
these destabilizing forces often involve spatml and temporal incorporation．In contrast tO the
stability that derives from an assumed self-fregulation‘in a closed system ，the cotlcepts of incor-
poration and metastability deal explicitly with multiple—scale proceses and the consequences of
heterogeneity． The most important contribution of hierarchical patch dynami cs ties in the
framework provided for inco rporating heterogeneity and scale explicitly， and for integrating
eq uilibrium ，multiple eq uilibrium ，and non—eq uilibrium perspectives．
Key words： Ecological theory，paradigm shift，equilibrium ，stability and instability，
metastability，hierarchy theory，scale，patch dynamics，pattern an proc es ，modeling，hierar—
chical patch dynamics paradigm(HPDP)．
范式 (Paradigm)是现代科学和哲学的一个极为重要的概念 一·Thomas Kuhn的一系列有关科学革命
的结构和机制的论述起了重大作用，‘ =范式是一个科学群体所共识并运用的，由世界观，置信系统(Be—
lid system)及一系列概念 ，方法和原理组成的体系 ；反过来说，一个科学群体是 由享有共同范式的个体组
成 科学家们自觉地或不自觉地依循范式来定义和研究问题．并寻求其答案。范式不但为科学家提供
研究路线囝，而且还对如何来翩作这些 囝起着重要指导意 义 。伴 随着对范式认识的探化 ，新的概念、理
论和研究方法将不断出现 。范式是科学理论产生的媒介 ，同时，在一定意义上讲 ，也是科学群体所共享的
。最大理论 。因此 ， 范式 和“理论”的界线有时是相对的 ，从而导致两词在某些时候可替换使用。
在科学发展史中 ，随着人们对研究对象认识的不断深化及新问腰 的出现 ，旧范式将必然为新范式所
取代。这一过程即所谓的范式变迁 (Paradigm shift)。因此 ，范式变迁是科学进 步的动力 也是 其必然产
物 当一个新范式萌生时，其内容、成分及理论体系尚未清晰可识}往往以 轮廓”的形式出现，其发展和
充实则有赖于那些能够充分吸引科学群体的，对现有知识及未来发展的高度概括和综合呲
范式有不同的存在与应用范畴 ，从而形成“范式等级系统”(Paradigm hierarchies；如现代科学整体范
式一单学科范式一分支学科范式等)。就整个现代科学而言 ，范式包括唯物论(Materialism)、因果论(Causali—
ty)，简化 论(Reductionism)及整 体论(Hollsm) 涉及到整个生 态学领 域的 范式 有平衡范式 (Equilibrium
paradigm)、非平衡范式 (Nor~equilibrium paradigm)及多平衡 态范式 (Multiple equi~brlum paradigm )等。而
生态学 中又有学科范式 ，如种 群生态学 范式和生 态系统生态学范式。纵现生态学的历史 ，范式的作用是
显然的，范式变迁是探刻的 认识生态学范式变迁的内涵和实质对这一学科在理论和应用方面的发展和
完善具有极为重要的意义 ]。本文拟对生态学中几个主要范式及其变迁作一简要叙述，并着重介绍正在
形成之中的一个生态学新范式，即等级缀块动态理 “]。
】 平衡范武
如前所述，范式存在并运用于学科等级系统的不同水平上 。由于有些 范式可能 同时涉及到几个学科
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层次．因此对范式等级的划分会有一定的主观性 。本文仅讨论生态学 中几个对其理论和应用有显著作用
的范式．即平衡范式 (或经典生态学范式 )、非平衡范式、多平衡态范式 ， 及最突出的两个学科范式——
种群生态范式和生态系统范式 并将对各范式 的主要特点、彼此间的联系、及范式变迁作简要讨论(有关 自
然均衡观和平衡及非平衡理论的较详细讨论 ，请见文献 8～11=
自然均衡观(Balance of nature)是西方文化传统 的一部分 ，它在 中国古代哲学 中也有体现(如阴阳和
五行学说)。自然均衡是生态学中历史最悠久 ．影响最广泛 、最深远的传统观 点和隐喻之词(Metaphor) 顾
名思义，自然均衡在生态学中常被释为 ，自然界在不受人娄 干扰情况下总是处于稳定平衡状态{各种不
稳定因素和作用相互抵消 ，从而使整个体系表现出自我调节、自我控制的特征 叫 这一思想被广泛地应
用于生态学的各个领域．形成了生态学的经典范式或平衡范式 例如．在群落生态学中 ．占统治地位几十
年的密度相关(Density—dependent)理论是 自然均衡观在种群水平的反映 。“]。传统 的群落稳定性理论基于
平衡模型，强调竞争、捕食和其 它过程的致稳作用．反映 了群落水平上的 自然均衡思想。例如．
Clementsl1 最有代表性地把 自然均衡观应用到植物生态演替研究中．提 出所谓单向的、由植物群落内部控
制 的、循序渐进而达到顶级 的“群落有机体”演替理论。Marglef口 和 Odum(1 969)将这一观点进一步发展
并使其成为早期生态系统生态学的理论核心1] 。在生物地理学 中，岛屿生物地理学平衡理论使该领域在
6O至 7O年代同发生了 革命性”变化 ．其影响至今泛及生态学中多十方面口 ” 。在全球尺度上 ，“大地女
神假说 (Gaia hypothesis)认为 ，生物 圈及其环境掏成 自我控制和调节的系统．能够阻抑各种不利于生命
的变化 ]。这种观点似乎已成为生态哲学(Ecophilosophy或 Deep ecology)中的重要概念C j
由上可见t平衡理论往往把生态系统看作是封闭的、具有内部控制机制的、可预测的以及确定型的
(Deterministic)。因此 t平衡范式强调生态系统的平衡和稳定性 ，无疑．这两个概念在现代生态学 中仍处
于核心地位。一般而言 ，平衡是指生态系统中各种过程相互抑制或抵 消时所表现出来 的均衡状 态 稳定
性在生态学 中用法不一，并引起许多误解和争议 一(见 Pimm)。综上 ，稳定性有 4种相关但不相 同的涵
义和用法：(1)抗变性或阻力(Resistance)，即系统阻抑外界干扰的能力 ，常 以某一变量在干扰后偏离平
衡点的程度来度量；(2)复原性或恢复力(Resilience)，即系统在受干扰后恢复到先前平衡点的能力．常用
所需时间来度量 {0)持续性或持续 力(Persistence)．即在干扰作 用下系统虽然变化在某一区域之间但仍
能保持生存的能力．常以系统生存时间来度量{(4)变异性 (Variability)或恒定性(Conistancy)，二者从不
同角度来度量系统在一定时空尺度上所表现 的不定性或变异程度。在经典生态学范式中．所谓的稳定性
往往是指抗变性和复原性 ，二者均基于稳定平衡点存在 的假设之上 。而持 续性和变异性 (或恒定性 )定义
较广 ，且与平衡假设无关 ．因此其使用范围远远超出平衡范式之外 。
近 20年来的生态学研究表明．自然界并非处于均衡状态．经典 的平衡范式往往难 解释实际的生态
学现象 ” 叫 倒如，Hal 曾采 用一批据称是支持平衡模型的实际数据，对几个最有影响的生态学平
衡模型 (包括 Logistic和 Lotka—Voherra的不同类型)进行 了仔细的分析 。他发现，所有的实际数据均与模
型预测值大相径庭 。与此相似 ，GilbertD 在大量的野外资料中却难以找到确凿证据来全面支持 岛屿生物
地理平衡理论的预测结果 。“。 。”]。无疑，平衡范式的这些缺陷和无效性是促进非平衡范式 及其它范
式的形成和发展的重要动力。
2 非平衡爰多平衡态范式
非平衡范式强调生态学系统的瞬变动态(Transient dynamics)、开放性 以及外部环境对系统的作用 对
于许多生态学系统能够长期存在的解释，非平衡理论不将其归因于平衡点和系统内部自控和自调机制的
存在0 “J。在种群生态学中，密度无关学说(Densit~independent theory)是非平衡范式的典型体现。它认
为控制种群动态的主导因素是与其密度无关的环境变化=极端的种群密度无关观点显然是不成立的．因
为倘若种群动态完全 由环境变化而决定．那就很难想像 自然界会有这么多生物种群长期存活。因此，近
年来又出现了更为推崇的所谓种群“密度模糊控制”(Density—vague regulation)理论 ．即种群动态在大部分
时候受密度无关过程控制 ，而在其很小或很大时．密度相关机制将起 作用0 。群落生态学中的非平衡观
点既强调物理环境的随机作用．同时也强调长期性环境变化，以及群落的历史因素。尤其值得一提的是，
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对环境干扰和群落结构 的新认识导致了群落水平壤块动态观点(Patch dynamics perspective)，并使得群落
生态学中一系列基本概念和理论(如平衡 ，稳定性 ，演替)发生了根本性变化 。在生态系统研究中，以
平衡稳定和 自调 、自控为核心的 Marglef Odum 生态系统理论的主导地位 已为强调随机事件 、空间异质性 、
格局和过程相互作用以及开放系统特征的非平衡观点所取代 蜘=新兴的景观生态学(尤指其北美学派)
的基本概念构架显然超越了传统的平衡范式 ，它强调空间异质性 、人为和自然干扰过程以及不同时空尺度
上空间格局与生态过程的相互作用-蜘。而欧洲景观生态学学派赛出生物控制论的观点 ，在一定程度上延
伸了传统平衡范式 中的一些概念和理论 “ 。
在用非平衡观点 描述或解释 生态学 系统的 稳定性时 ，前 面谈及的持续性 和变 异性 概念往往 被采
用口 此外 ，非平 衡态热 力学 的一些概 念 ，如耗 散结构 (Dissipative structure)和 内部 调控准 稳定性
(Homeorhesis)，也出现在生态学理论研究中 ⋯ 。自 70年代以来 ，非线性数学和非平衡态热力学在生
态学中的应用促进 了多平衡态生态学观 氧的发展。倒如 ，Levin 卜 一将扩散一反应方程 (Diffusion—reaction
equations)加以推广t使其能包含空间异质性 ，从而为解释具有空间结构的生态学系统的多平衡态现象提
供了一个数学理论 。这一理论认为，空间缀块化(Spatial patchiness)有助于系统 内部发展不尽相同的局部
稳定性 ，而整个系统则成为一个 由许多具平衡特征的子系统组成 ‘。显然这一思想在时间维度上亦可推
广 非线性 系统 可表现出重要的临界行为(Shreshoid behavior)或歧变 (Bifurcation)，即当一些参数经过吸
引域(Domains of attraction)边界时 ，系统状 态会表现出非连续性的陡然变化。研究生态学系统在吸引域
边界的行为 ，在理论上和实践上都有重要意义 。混沌理论 (Chaos theory)和灾变理论 (Catastrophe theo-
ry)的主要研究内容之一即解释临界现象 ，它们在生态学 中的应用 已为了解不 同生态学动态提供了新见
解 。这些理论使生态学家对非线性系统行为的复杂性和莫测性有了新的、更深刻的理解 例如 ，非线性反
馈作用可使生态学 系统对某些微小扰动特别敏感 ，进而发生涨落或歧变 这一观点在定性 意义上与耗散
结构理论相似 。此外 ，混沌理论还表明，系统的确定性 (或非随机性)并不一定增加其稳定性，相反，它
却成为混沌行为的产生条件之一；这一辩证观点显然与传统的平衡范式相抵触
多平衡态理论 ，作为传统平衡理论的一个扩展或取代，为许多生态学现象(尤其是多物种共存和多样
性问题)提供了满意的解释 例如 ，Holing 利用来 自水生和陆生生态系统的许多实例试 图说 明多平衡状
态或多个吸引域的存在 他指出，随机性气候变化和干扰(如火、虫害的突发)可使生态学系统 一个平衡
点转移到另一个平衡点 许多近期理论和实验研究结果似乎支持这种多平衡态观点 。
3 种群生态范式与生态 系统范式
长 期 以来 ，生 态学 内部 最有 代表 性、对 照也 最鲜 明的 分支 学科 范式 是种 群生 态与 生 态系统 范
式 。 ： 种群生态学将研究对象集中于生物个体和种群 ，主要研究生物有机体在空间和时间上的分布 、
格局及其变化的原因和机制 。通常种群范式强调个体行为、繁殖特征，以及竞争和其它 生物间相互作用
非生物 因素通常看作是影响生物个体和种群动态的外界环境 。因此，虽然个体和种群存在于生态系统之
中，但能量流动和物质循环的特点对种群动态的影响长期以来却被忽略。而生态系统范式则正是强调能
量和物质运动的规律及其控制过程 ，因此，将生物有机体及其物理环境作为一个整体来研究 但是 ，种类
繁多的有机体通常被作为类似于“黑箱 的功能团(Functional groups，如生产者、消费者 、分解者)来处理
与种群生态学显然 不同，生态系统生态学的研究重点在于系统 的输入、输 出、能量转化、物质库 的大小
(Poo1)以及物质和能量转移速率等 。前面谈及的平衡 、非平衡和多平衡态范式在这两个分支学科范式 中都
有明显的影响 而种群生态学和生态系统生态学为生态学范式的发展和变迁起了重大的作用
种群生态学和生态系统生态学这两种范式的存在 ，不仅反映了从不同角度来研究生态学现象的必要
性 ，同时也反映了在研究方法上力求简单易行 的原则 生态学的发展历史表 明，这两种范式指导下的途
径都可以是很有效的 。然而 ，能量流动和物质循环对种群动态和生物群落的结构会有重要影响。‘ 蜘，
而种群动态和群落的种类组成变化亦会显著地影响生态系统的能量和物质运动及其稳定性-“一 ]。固此 ，
这两种范式的结合对于促进各个领域的发展，探化生态学理论有着重要意义，同时也代表着现代生态学
研究中的前沿和热点之一 。
：
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5朔 邬建国等：生卷学范式变迁综论 453
4 等级缝块动态范式
上几个部分的讨论可见，生态学 中长期 来有关平衡与非平衡和稳定与不稳定性 的争议可归因
于以下几个方面 ：(1)定义多异，用法混淆 }(2)对 于空间异质性 在生态学过程中作用的认识和表达不
同I(3)缺乏对时空尺度效应的考虑{(4)研究方法 的理论基础不同，如简化论(Reductionism)与整体 论
(Holism)的区别 ，或然论(Probabilism)与确定论(Determinism)的区别 ，以及个体 论(Individualism)与超有
机体论(Superorganismic doctrine)的区别等：关于这些方面较为详细的讨论请参阅文献 57，58，10，11 近
年来的大量研究表明，明确认识井表达广瑟存在的时空缀块性 ，以及格局和过程的尺度特征已成为生态
学理论发展的必然 平衡范式、非平衡范式及多平衡范式均不足以提供一个能将异质性、尺度和多层
次关联作用整合为一体的概念构架 Wu和 LoucksEu：在总结前^工作的基础上，将缀块动态观点(Patch
dynamics)和等级理论(I~erarchy theory)相结台 ，提出 了等级缀块动态范式 (Hierarchical patch dynamms
paradigm)的概念，并对其内涵和意义作 了系统的分析下面是这一新范式 的一个概述 ：
早在 1947年，英 国生态学家 A．S．Watt就认识到生态系统是许多具有不同特征的缀块组成的镶嵌
体 ，系统的结构与功能反映了这些缀块 的综合特征 。这一观点的重大 意义在于它抓住 了许多不同类型生
态系统的一个共同特征——甥块性 ，因而使理论上和研究方法上的推广和归纳成为可能 ”] 缀块
动态观点是对传统的、基于组织层次(如，个体一种群一群落一生态系统)的途径的一个重要补充；这是因为，
传统的组织水平并不形成一个包含型等级 系统(Nested hierarchy)，因而不利 于研 究时间和空 间尺度对 生
态学格局和过程的影响。例如，当考虑时空维度时，种群比群落或生态系统可 大得多。这一问题在缀块
动态途径 中则不会 出现 。值得注意的是 ，缀块动态概念可与各组织水平的研究相结台 ，产生新见解、新观
点 例如，复合种群理论(Metapopulation theory)和景观生态学即分别从种群和景观两个方面体现了缀块
动态的观点 。 “。
自从 80年代以来，等级系统理论在生态学的多个领域广为应用，为理解生态学系统结构 功能和动
态的复杂性提供 了一个新 的理论拘架，并促进 了新方法、新观点的产生和发展 “] 生态学系统可
以看作是具有若 干组 织层次 (或水平 )的等 级系统 。等级 系统有 两种类型 ：包含 型(Nested)和 非包 含型
(Non~ested)。在包含型等级系统中，每一等级层次的所有单元被上一层次完全地、专一地包含 。例如，植
被、土壤、地理等分类系统均构成包含型等级 系统。而非包含型等级系统 ，各层次单元 并非一定 为上一层
次绝对包含 例如，美国生物科学协会 (AIBS)由许多学会组成 (如生态学会 植物学会 、分类学会、真菌学
会等)，各学会叉由众多个人组成，从而形成一个等级系统。然因许多人不只属于一个学会，因此该等级
系统便不具绝对包含性 ，应属非包含型 由此不难想象，食牺网往往形成非包含型等级系统 。总之 ，高等
级层次生态学过程往往是大尺度 ，低额率 ，慢速度，而低等级层次的过程则常表现为小尺度 ，高频率，快
速度 “]。处 于高层次的格局与过 程对低层次过程有制约作 用，而低层次 的动态叉为高层次的格局提供
机制方面的解释。等级理论的要点之一是所谓的“可分解性 (Decomposability)，即等级系统即使很复杂，
但通过对其繁多组分的重新组合，系统可以分解为若干数目的相互作用的单元，从而使分析和理解大大
茼化0 ]。根据等级理论，自然界的生态学实体在空间和时间尺度上的分布(如植被格局、生物有机体分
布 动物体重分布、干扰频度 )应该表现 出离散性 (Discreteness)或断点(Breaking points)的特征。近年来不
少研究在一定程度上已证实了这一点 。 ] 值得注意的是，虽然人们并非必须懂得等级理论方能认识
到尺度的重要性，等级结构确实为解释尺度效应及发展新途径提供了一个有救的理论基础。0 NeiH[州指
出，迄今为止 ，等级理论对生态学的最大贡献之一就 是大大地增强了生态学家的“尺度感 ，并且为许多
领域研究多尺度或不同尺度问题提供了新观点。此外 ，等级理论超脱 了茼化论和整体 论的片面性和狭隘
性 ，是二者的有效结合和升华 “ 。
基 于对缀块 动态观点和 等级理论 的高度综合 以及对生 态学 中多学科纵 横发 展的概 观，Wu和
LoucksEn]认为等级缀块动态是生态学中正在形成和发展中的一个新范式 它的要点包括以下 5个方面
4．1 生态学系统是由缀块镶嵌体组成的包眷型等级系统 例如，一片森林是一个 由许许 多多大小不同、
年龄不同的林窗(Tree gaps)组成的系统。像风倒、火 及洪水这些干扰因素可 造成空问尺度逐渐增大的
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454 生 态 学 报 16卷
缀块，其结果是 ，由不同过 程产生的不同大小的缀块形成一个具有等级层次的镶嵌体。这一概念同样适
应于草原系统 、荒漠 系统、以及水生系统。当然，在不同类 型的生态系统 中，缀块的真实意义及其形成过
程往往是不同的 “ 。例如．草原 中的缀块可能是 由掘穴动物产生的大小和演替年龄 不同的土丘 。，
或由生物和非生物过程(如竞争、放牧和火)产生的尺度更大的斑片0 。这一概念的合理性可以从以下的
两个方面的事实中得 出：首先 ，缀块镶嵌体概念 已经成功地运用到许 多生态学系统中 ，包括森林 、草原 、
湿地及水生环境 }其次，近年来不步研究表明，许多生态学系统存在有等级结构- ．而且缀块
镶嵌体概念在不同组织水平上应用的合理性不断得到肯定 。 。“删
4．2 系统动态是 ，也只能是缀块动态的总体反映。在具有等级结构的生态学系统中，系统的动态是小尺
度缀 块和大尺度镶嵌体变化的总体表现 ，但不是 简单的“部分之和”。例如，森林动态可看作是林窗动态
以及涉及不同尺度上与土壤和地理格局有关 的生物及非生物过 程变化的总体反映。同样 ，景观 动态是由
其组成部分(生态系统或景观缀块)的变化和它们相互之间及与基底和廊道之间的作用来决定的 根据等
级理论．系统动态取决于多层次的过程，而等级层次间的相互作用则随着距离而减步。因此，在生态学研
究中同时考虑除核心尺度(Focal scale)以外的邻近尺度是很有必要的。 ”。这往往要涉及到现代生态学中
一 个相当重要的概念——尺度推绎(Scaling)。所谓尺度推绎，是指利用某一尺度上所获得的信息和知识
来推测其它尺度上的现象，或者通过在多尺度上的研究而探讨格局或过程的特点 尺度推绎包括尺度上
推 (Scaling up)和尺度下推 (Scaling clown)，它将不可避 免地采用数学模型作为重要工具 。 。
4．3 格局一过程一尺度观 点。空间格局与生 态学过程的关 系是生态学中的核心 问题之一l￡ 。过程产生格
局，格局作用于过程。若要正确理解格局与过程的关系 ，就必须认识到其依赖于尺度的特点 。无论是时空
上还是结构与功能上的格局．都与观察尺度密切相关。因此-寻求格局时应注意对过程的理解，研究过程
时不应忽略格局的影响，而在研究格局和过 程或二者的关系时，则应考虑尺度效应0 ’ 。
许多生态学格局 随空 间尺度显 著变化 。蚰。”]，井表 现出 以断点为 标志的“尺 度域 ”(Domains of
scale)。统计变量(如方差 、分维)在一系列尺度上表现 出阶梯状变化，从而间接说 明了生态学系统的等级
结构的存在 。格局的空间尺度断点或尺度域对生态学过程有重要指示意义 它们往往反映了不同的
生态学过程在不同尺度上起主导作用 ，从而有助于使格局和过程的研究结合到一起，并增加人们对其相
互作用的理解。此外，在同一尺度域中，由于过程的相似性，尺度推绎容易．模型简单适宜，预测准确性
高}而当跨越多个尺度域时．由于不同过程在不同尺度上起作用 ．而又有相互间的作用，尺度推绎则必然
复杂化。在尺度域 间的过渡带多会出现混沌 、灾变 、或是其它难 以预测的非线性变化。
4．4 非平衡观点 。与传统平衡范式不同，等级缀块动态范式把非平衡和随机过程作为生态学系统稳定性
的组成部分。一般来讲，生态学系统中有两类非稳定机制：生物和非生物因素的随机性，以及强生物反馈
作用(见图 1)D ]。一般而言 ，由于小尺度现象易受随机园紊干扰 ，或由于环境的同质性而受非线性生物
反馈作用影响强烈，因此常表现出非平衡特征。另一方面，若考虑特大时空尺度时，地质、气候和进化园
紊则不能忽略，这是生态学系统也往往表现出非衡态特征 。生态学系统如何与非平衡因紊相抗衡而表现
出一定的稳定特征 ，这就涉及到了新范式的第 5个方面(详细机制可参见文献 10，11)。
4．5 兼容(Incorporation)机制和复台稳定性(Metastability)概念。兼容和复台稳定性二者相互联系但又有
区别，其来源均与等级理论和非平衡态热力学有关。所谓兼容 ．是指低层次非平衡过程被整台到高层次 。
稳定过程的现象}而系统的这种在高层次上表现出的“准 平衡态特性称为复合稳定性(这里译“Meta 为
复合 意在表达这种稳定性是来 自缀块复合镶嵌体 ．而不是均质系统 )。复合 稳定性反映 了一种 有序来
自无序”的情形。例如 ，森林中树术倒亡 ．产生林窗．物种侵入、定居，然后通过竞争和稀疏作用 ．最终往
往 只能有一株大树挺立茂生 而当这棵树由于受某种干扰而倒下时．上面所描述 的局部演替过程便会重
新 出羁 。显然，在林宙尺度上森林是处于非平衡态的(假定时间尺度是几年到几十年)；然而，在考虑整个
森林的总体 动态时．这种瞬变态特征经“空间过滤”(Spatial fikering)作用而“平滑”(Smoothing)，从而使得
整个森林的动态表现得 比较稳定 ，即所谓的“变化镶嵌体稳定态”(Shifting mosaic steady state)口 “。一般
来说，火干扰会使森林生态系统 向非 平衡态变化 ，但从区域或景观尺度上讲 ，新的复台稳定态又可能出
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5期 邬建国等 ：生态学范式变迁综论 455
生衍反馈作用非稳定性
eiotic tnstaeil~y
穗盔 戒步 D．cr啪 mE staeiuty
圉 1 生态稳定性及非穗定因素的类型 。“J
F* 1 A schematic Tepresentatlort of diferent types ol"irtstabtli~y in eeologi~ systems[ I1
觋 。
Levin和Paine[ - 对潮汐带群落的理论研究和野外实验结果都支持兼容原理和复合稳定性概念。他
们发现壤块水平上的随机过程在景观水平得到兼容，从而表现出稳态。Loueks 所提出的“波形动态”
(Wave form dynamics)假说，实际上是兼容现象在时间尺度上的一个范例 兼容和复合稳定性可以定量
化．但是这方面的研究工作尚步。反映变异性的空 间统计方法 及空阃模型0“ 显然是最适宜 、最有
效的方法 。Wu和 L(}uck5：” 对冁块动态的数学理论和不同模型途径作了较系统的综述
5 讨论和结论
现代生态学经历了一个由平衡理论、非平衡理论和多平衡态理论为代表的范式变迁 而近年来的发展
表 明，一个新的范式 (等级壤块动态范式)JE在形成 。这一新范式 的产生和发展是建立在 已存在的不同生
态学范式和理论基础之上的，而其中最重要的和最直接的思想来源是等级理论和轻块动态观点(见图2)
传统的生态学平衡范式的重大缺陷在于它束能考虑空间异质性和格局与过程的尺度多重性。然而，
当平衡假设橙驰后(倒如采用持续性概念)，并同时考虑等级结构时，平衡理论和模型在描述某些尺度范
围内的生态学现象时仍有用处。非平衡和多平衡态范式能够解释一些平衡理论所不能解释的生态学现象，
但其概念椅架的局限性有碍于发展生态学统一性理论。等级理论综合了简化论和整体论的独到之处 t并
吸取了现代系统论、信息论和控制论的许多特点。壤块动态观点与等级理论的高度综合为发展生态学理论
和方法提供 了一个具有普遍性和 启发性的概念构架 ，景观生态学作为一新的学科分支 ，其发展趋势在一
定程度上反映了正在形成 中的等级缀块动态范式的积极作用。传统的景观概念 只限 于较大尺度·即几公
里到几 十公里范围 啪(如 Forman和 CTodron 1986)，不利于其理论和方法 的发展【豳 。比如 ，对于不同
生物来说 ，景观的绝对尺度会很 不相同 。因此 ，人为地规定景观应该有多大 ．在一定程度上反映了生
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456 生 态 学 报 16卷
图 2 生态学范式和理论的发展及其相互关系圈
Fig．2 Conceptua]development e。oo ca】paradigms and theories and their re]ationsh[p
态学 中长期存在 的“以人的意志为准”的尺度观 近年来．一个具有等级结构的景观概念 已日渐形成 ．使
景观生态学所研究的对象 、内容及其方法发生了重要变化 蜘。这种具有等级缀块动态思想的的景观
生态学概念强调相对尺度 ．它考虑格局与过程的异质性 、多层次性和尺度特征．能够充分利用种群生态、
群落 生态和生态 系统研 究的大量资料 ，并 对野外实验研 究有指导意 义- 。实践表 明．复合 种群理论
(Metapopulation theory)已成为景观生态学最重要的基本理论之一 。
因此 ，等级缀块动态范式促使人们从新 的角度认识传统学辞 间的关系，并为多学科综舍提供 了一个
新的理论构架。具体而言．生态学 实体在 自然界中形成 等级系统 ，而个体、种群 、群落和生态系统生态学
往往只是研 究其中某一等级层次上的结构、功能和动态 。在圈 3中可 以清楚地看到这一情形。然而 ．
等级缀块动态范式表明．同时考虑毗邻层次将对各有关学科以及整个生态学的发展有促进作用。虽然每
个学科有其独特 的核心等级层次(或尺度)，机制性原理往往在其 以下的层次揭示 ．而环境制约条件则往
往 在考虑 其以上层次 时才能了然。一般 来说，随着层次 的升高 ．研 究的空 间范周(Extent)和基粒大 小
(Grain size)增加，而分辨率(Resolution)则下降。因此各有关学科应该一起构成一个问 互联系的等级生态
学科金宇塔 (圈 3)。显然 ，尺度推绎对于每一学辞来讲都是重要的 ．也是必需的。景观生态学的近期发展 ．
正是体现了这些方面．从而使其不但代表着一门新兴学科，同时也代表了一种新观点、新概念构架。因
此．其思想和方法在种群群 落和生态系统生态学以及地理学、土壤学和其它有关领域受到广泛的应用。
等级缀块 动态范式对应用生态学也有重要的指导意义。与传统的平衡范式不同，新范式强调而 不是
忽视干扰、异质性和尺度多重性在管理和 自然保护中的作用 。“圳 例如 ，缀块动态范式表 明，小尺度
过程往往是高频率 ，快节奏 ，因此 小的种群和其 它生态学系统容易被生物反馈作 用或随机 因素毁灭 通
过强调格局与过程的相互作用，新范式提倡在资源管理和 自然保护中要同时重视生物及其所在环境的结
构、功能和系统的完整性。仅仅保护物种的途径是 不可取的 ，也是行 不通的 此外 ，新范式强调 动态观 点
． 与 自然均衡观截然不同。生 态学系统 以及整个 自然界总是处于不断变化之中，传统的平衡稳定性难以
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5期 邬建国等；生态学范式变迁综论 457
图 3 生态学学科等级盘字塔
Fig 9 Hierarehia[py帅 d of eco【0gy，which shows the k i of，and the
relationship among，diffea~nt dlscipl[nes in ecology
存在，也无法维持 。那么，人们应该探讨和追求的 ，也许只能是人类 与其唯一的，然而 已是破碎化、多污
染的 自然界一起所构成的某种复合稳定性 ．或变化缀块镶嵌体稳态 。等级缀块 动态范式将为更全面而准
确地理解和预测生态系统结构 、功能和动态，并实现上述人与自然的协调 目标 ，在理论和方法上均会起到
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