全 文 ：(L钾一
第 16卷 第 5期
1 9 96年 l 0月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
V01．16，No．5
Oct ， 1996
)
鹿回头岸礁造礁石珊瑚
物种多样性的研究
于登攀 邹仁林
(中国科学院南海海洋研究所 ，广州 ，51030i)
Q7 、 一
擒蔓 定量分析鹿回头岸确遣礁石珊瑚群落的种类组成 ．选择 多样性和 多样性的度量方法 ，分析了
该群落遣碡石珊瑚种、眉和科的多样性 及其与所处生境的关系。
结果表明：鹿回头岸礁造礁石珊瑚群落的物种比较丰富，多样性 和均匀度指数都较高，但在不同地段
之间存在着明显的差异。水探中等的地段‘2 4～5．0 m)的多样性指数高于较浅(1．5～2．O m)和较深(5．5
～3．5 m)地段 I潮问带与潮下带之 间和礁平台与向海斜坡之间的两十过渡地带的生境条件复杂，物种多
样性和种类分布的混杂程度都高于其他地段。
关键谪： 塑 苎 璺嗑，丝堡互里塑 星垫 多样性，卢多样性·环境梯度一等
STUDY 0N THE SPECIES DIVERSITY 0F
THE SCLERATINAN CoRAL CoM M UNITY
0N LUHUIT0U FRINGING REEF
Yu Dengpan Zou Renlin
(South China Sea Institute Oceanology，Ch inese Acad~y of Sciences r Guangztw~，510301)
Abstract In this paper characteristics of taxa composition of the Seleratinian coral community
on Luhuitou tinging reef were analyzed quantatively。Using selected measure methords of口一di—
versity and p-diversity，the diversity of the species，genus family in this community and their
relationship with the environmental conditions were analyzed The results indicate that，the
reef—building coral community on Luhuitou fringing reef had high values of species diversity
and evenness indiees．However，there were remarkable differences among different zones．The
zones in moderate depth(2 5～ 5．0 m)had higher diversity indices than those of the shallower
zone(1．5～ 2．0 m )and the de per(5．5～ 6．5 m)zones Both transitional zones betwe n in—
teridal and SUbtidal zones and transitional zone betwen reef flat and seaward slope had the
most eomplicated mosaic distribution pattern of species and the highest species diversity
Key words： Luhuitou fringing reef，sderactinian coral community，a-diversity， 一diver
sity，environmental gradient
国家科委基础性桨题 PD83 31-03-09
收稿日期 ；1994—09-24．修改稿收到 日期：1998 0l一25
，
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生 态 学 报 l 6卷
极高的生物多样性是珊瑚礁生态系统引人注目的主要特征“。迄今 已有的研究业已表
明：绝大多数情况下，造礁石珊瑚是珊瑚礁群落中的关键生物类群．它们不仅以自身丰富
的种类成为珊瑚礁生态系统生物多样性的重要成分 ，同时还是多达数万种喜礁生物栖息生
境的主要构造者 ；有的学者还认为，近代珊瑚礁生态系统的功能在很大程度上取决于以造
礁石珊瑚为主的造礁生物。因而造礁石珊瑚被视为珊瑚礁生态系统的“框架 成分 ，。近 20
余年以来，伴随世界近岸海洋环境的恶化 ，珊瑚礁生态系统受破坏的程度 日益加剧 ，世界
野生动物组织 已把珊瑚类列为 2圾频危保护动物。但是，目前国内外对造礁石珊瑚物种多
样性研究都尚处在早期发展阶段 。现有的资料还远远不能满足珊瑚礁生态系统研究发展
的需要，更难于满足为提出珊瑚礁生态系统保护和恢复的合理措施提供科学依据的迫切需
求。针对这一现状，作者以国家级珊瑚礁保护区中的鹿回头岸礁 为样地 ，应用 多样性和
口一多样性的度量方法 ．探讨了该海区造礁石珊瑚群落的物种多样性 ，以期对珊瑚礁生物多
样性有更多的了解。
鹿回头岸礁曾发育着生长良好的造礁石珊瑚群落 ]，但在 6O年代中期至 70年代遭
到严重的人为破坏，整个礁平台几乎被完全翻过 ，原有群落的造礁石珊瑚所剩无几 现有
群落组成中，90 以上的群体年龄小于 20 a，种数也由原来的9O余种下降到目前的不足
60种。因此 ．本文所反映的既是特定 区域环境条件下造礁石珊瑚群落生长发育的一个特
例，也在一定程度上说明了造礁石珊瑚群落次生演替过程中物种多样性的特征。
1 材料与研究方法
1 1 样地的自然环境概况和取样设计 鹿回头岸礁(109。28 E，18。13 N)位于海南岛最南
端的三亚湾南部(图 1)，是我国岸礁最为发育的地点之一，同时也是造礁石珊瑚的一个集
中分布区0 。自西南岬角到小洲岛之间，岸线沿西南向东北方向延伸约 3 km 长。西南岬
角地段的波浪冲击强烈，0．8 km 以内的礁平台几乎完全消失，仅发现零星分布的造礁石珊
瑚。礁平台由西南 向东北方向呈加宽趋势。基底状况、波浪及海流作用强度、水下光照强
度等与造礁石珊瑚生长密切相关的环境条件在不同水深的地段之间有较大差异。
经实地勘查，确定样地范围为 自西南岬角东北 1 km处开始至小洲岛西南之间约 2 km
长的海区。为使取样反映环境梯度的变化 ，采用系统取样中的样条取样法 ，以 0 7 km岸线
长等距离间隔设垂直于岸线方 向的 4个样条(图 1)，每个样条自潮同带造礁石珊瑚生长的
上限延伸至造礁石珊瑚分布的下限为至。在每个样条上按等距离间隔取大小为 1 121×1 121
的正方形样方，样方之间的距离为 1 121。在由北向南的4个样条上分别设置了 135、214、l68
和 118个样方，测量记录了样方中每个造礁石珊瑚群体的种类、大小以及水深、基底状况
和波浪作用强度等数据。共计取得 635个样方、2038个造礁石珊瑚群体的调查数据。
1．2 群落组成分析 对在 4个样条 上取样所得的 635个样方的调查数据进行合并分析。
计算出每个种的相对多度(该种的群体总数与群落所有种的群体”数之比)、相对覆盖度(该
种的全部群体的覆盖面积与群落所有群体的总覆盖面积之比)和相对频度(该种的频度与所
有种的频度总和之比，其 中频度为一个种出现的样方总数与调查样方的总数之比．3种数
值的总和即为每个种的重要值’ 。
1 J碴礁石珊瑚是 群体为主时动物．取样和计算中把一个群体作为 一十十悼对待
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1．3 多样性指数的测度 群落物种多样性
的研究方法和测度指数在国内外生态学文
献中比较多。本文根据造礁石珊瑚群落的
特点及取样 数据的类型，选择 应用了以下
多样性指数。
I．3．1 多 样 性 及 均 匀 度 Shannon—
Wiener指数(Ds )和均匀度 (Rs )[ 胡
Ds 一一 ：P togV． (1)
Rsw— D ／logs (2)
以上(1)～(2)式中 只 是一个群体属于
第 i种的概率 ，可以用 P．一N．／N求出；Ⅳ
是第 i个种的群体数；Ⅳ一∑M ，为全部种
的群体数之和；S为群落包含的种类。
1．3．2 多样性 一
图 1 样地及样条位置示意图
Fig．1 Study site and position of nl仰 sens
a．Whittaker指数 ( ) ：(S／A)一1 (3)
b．Wilson指数( ) 一(G+L)／2A (4)
(3)和(4)式中，s为所研究系统中记录到的总种数；A为群落环境梯度上所发现物种的平
均数；G是沿环境梯度增加的物种数；L为沿环境梯度减少的物种数。
以上 4种多样性指数在陆地生物群落研究中通常以种为测度单位，但在珊瑚生物群落
研究中，由于水下取样调查的困难 ，以属和科等较高分类阶元为多样性的测度单位相当常
见。考虑到生物分类的等级特征，同时进行种以上分类阶元为单位的多样性测度是有必要
的，有助于更全面地反映一个特定群落的物种多样性特征 ，同时也便于与其他学者的研
究结论相对比。因而，本文把取样数据中的种分别归属于对应的属和科，应用以上公式，
测度了属级和科级的多样性指数 。
此外，应当指出，在分析群落不同地段的多样性指数随环境梯度的变化时，选择的梯
度大小对计算结果的影响很大；一般说来，各指数值 的大小随所对 比的梯度的减小而减
小，而变化幅度则随之增大，反之亦然。通过对比，本文给出了以 o．5 m水深间隔作对比的
分析结果。该水深范围可较好地反映出多样性指数在不同环境梯度上变化趋势，同时略大
于调查期间的最大潮差(0．46 m)，可在一定程度上消除取样时水深测量中的误差对分析结
果的影响。图2～3中每个水深点的各指数值，对应的是以该水深为中心增减 0．25 m水深
范围内的地段，如 2．0 m对应的水深范围为 1．75～2．25 m的地段。
2 结果与讨论
2．1 群落种类组成的数量特征 对 4个样条的全部取样数据按前面所述的方法在计算机
上分析，所得结果归纳于表 1。该表说明了鹿回头岸礁现有造礁石珊瑚群落在科、属和种
分类阶元水平上 的 组 成 和 相 对 丰 富 度。在种级组成中，澄黄滨珊瑚 (P．1utea)的重要值
达 0．695，占种级重要值总和的 23 ，远远高于其它种，是鹿回头现有造礁石珊瑚群落的
优势种。占重要值百分比为 7 ～1 的有 35个种，而不足 1 的有 22个种 。可见绝大多
数种的重要值都较低，反映出群落在种级组成上的均匀度较高。在属级组成中，重要值排在
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前 3位的是 Porites，Goniastrea和 Acropora，它们分别占属级重要值的 27 、1 6 和 l4％，
优势度较高；其余 18个属的重要值百分比均低于 lO 在科级组成中，蜂巢珊瑚科 Favi—
idae、滨珊瑚科 Poritidae和鹿角珊瑚科 Acroporidae为优势类群，分别占科级重要值总和的
31 、23％和 21 ，其余 7个科的重要值百分比均低于 l0 。
裹 1 鹿回头岸礁遣礁石珊瑚群落组成分析裹
Tal~e 1 Compo~tlon au lys~ of the Stile tlniao coral cemam~ty oo Luhultoa rr ghg reef
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衰 2 鹿回头岸礁造礁石珊瑚群落
的多样性指数
Table 2 Diversity indI∞ of lhe~lerm llnian
coral con珊 叫 ty 0n Luhultou frl~ nW reef
2．2 多样性的均匀度 对群落总体 的
分析结果表明鹿回头岸礁造礁石珊瑚的多
样性和均匀度较高(表 2)，说 明其种类组
成的丰富度较高，但优势种不明显。这一
点和在群落组成分析中得到的结论一致 。
多样性和均匀度本身是仅具数量而无方
向的度量指标“]，但通过对其梯度变化的
分析(图 2)则可看 出不同地段上的群落结
构以及生境条件方面的差异
当多样性指数接近时，均匀度低的地
段比均匀度高的地段优势种明显。例如 ，
优势种 P 1utea的重要值在 2．0m水深梯度上高达 20 ，而在多样性指数相差不多，但均
匀度较高的 3 5 m水深梯度上仅为 1 3 。由此可见不同水深梯度上优势种的优势度随均匀
度的递减而增高的趋势。在反映种数的多寡方面，如果两个地段的均匀度和群体数都较接
近 ，则以多样性指数较高的地段的种数为多；反之亦然；例如，5 0m和 6 0m水深梯度的
均匀度相近 ，但前者有 26个种，后者有 18个种 ，因而前者的多样性指数高于后者。然而 ，
应当注意 ，均匀度是在给定种数的条件下，对不同种的群体分布均匀程度的测度- ，单独
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的均匀度指数因此并不能反映种类组成的丰富程度 ；如 1．S 13水深梯度的多样性指数 Dsw
值最低，而均匀度指数 R 值却最高。多样性指数较高的地段(如 2．S m水深)，均匀度也
可能较低(图 2)。由以上可见，推测种类的丰富度必须同时从多样性指数和均匀度两个方
面考虑
。 ，
囤2 盯一多样性指数的梯度变化
Fig．2 Gradiental variation of a-diversity indices
1 种级指数 Species level indices 2 麂级指数 Genus
level indices． 3 科级指数 Family level indices
多样性和均匀度指数的梯度
变化还可在一定程度上 间接说明
生境条件的差异。对造礁石珊瑚的
生长和分布来说 ，水深实际上是一
个包含随水深变化的光照、基底、
波浪作用等多 种因子在 内的综合
性梯度指标 。一般而言 ，生境条件
越适宜，多样性就越高。由 n一多样
性指数 D一和均匀度指数 Rsw的梯
度变 化可见，该群落在 中等 水深
(2．5～S．0 13)地段 内的 d一多样性
均匀度指数都较高，从水深 2．5m
增加到 5．0 13范围略呈升高的趋
势，说明这一水深范围地段的生境
条件适宜于大多数造礁石珊瑚 的
生长；而在该水深范围的两端 ，较
浅的 1．5～2．om是潮间带，潮水
的涨落使该地段周期性 地暴露于
空气中，仅有少数几种耐干旱的菊花珊瑚生长；较深的 S．5～6．0 m是向海斜坡的前缘地
带，光照强度较低，并且基底以珊瑚碎块和沙质为主，海流冲击强烈，因而只有个别几种
鹿角珊瑚和滨珊瑚生长。这两个地段的生境条件均不利于大多数种类的生长，所以n一多样
性指数都很低 ．
2．3 一多样性 对一个群落来说， 多样性是物种沿着环境梯度从一个生境到另一个生
境变化速率和差异程度的测度，不仅能反映出地段之 间物种构成的差异，而且可以直接反
映环境的异质性。由于其涵义与 多样性是有区别的，因而，大多数 多样性指数的测度
是与 多样性相独立的 。 。就本文选用的 和 指数而言 ，不同地段之间种类组成和数
量差异越大，指数值就越高，意味着环境条件的变化越明显。2．5m和5、513处的 和
分别为最高和次高值，表明这两个过渡地段内的环境异质性较高。这一结果与由 多样性
分析的间接判断相印证。 多样性的测度还揭示 出 4．5 133水深也是环境差异较大的地段，
这和作者取样调查时的直观感觉相符合，该水深范围内的基底主要由珊瑚碎块、细沙和大
小不等的礁石组成，基底条件介于较浅和较深的地段之间。
对比不同分类阶元的 多样性指数的梯度变化(图 3)可明显看出，在同一水深梯度
上，科级和属级的 和 指数值的变化幅度均低于种级指数的变化幅度 例如．在 1．5～
3．5 13水深范围内，属级和科级的 和 指数无明显波动，而种级指数则有明显的起伏。
其原因在于，该地段内优势度仅次于滨珊瑚属(Porites)的盔形珊瑚属(Ga!aJea)和蜂巢珊瑚
叶4 虫I．
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东掉
Depth(·”
图 3 多样性指数的梯度变化
Fig-3 Gradienta[va au∞ 0f p-diversity indices
圈注同圈 2，Note ㈣ 8fig．2
属(Favia)有多个生态适应性不同的种，分别分布在该水深范围内的不同部位上 ，因而 ，以
科和属为度量单位无法反映该地段的生境的异质性。由此可见，由于 ．多样性是以种类组
成及数量的变化为依据的，在反映环境条件的异质性方面，当所研究生物类群的属、科等
较高的分类阶元下的种数较多，而且这些种之间的生态适应性差别较大时，如果仍以较高
的分类阶元为测度单位，则 卢一多样性指数显然难以真实反映环境的异质性。所以，在这种
情况下 ，应尽可能选用种为测度单位。
参 考 文 献
1 ConneU J H Di~ersity in tropical rain forests and coral redsI High di~ershy of t nd cords is r~ imained o．1y in a
aonequi]ibHum slate ScL~we，1978 199：1 32O～ 1370
2 Endean R andCamer0ⅡA M ．Trends and new perspectiv~ Ln coral reef ecology．Z．Dubinsky(ed．)，Coral胁 ．Eco~ys
ofthe World．25，Amsterdam—Oxf0rd—NeW York_1bkyo Elsevier．1990．469～487
3 邹仁林等．海南岛浅承造礁石珊瑚 北京：科学出版社．1975 1～64
4 郜仁林等．海南岛珊瑚垂直分带 的初步研究 海洋与湖招，1966 2(8)t i53～i60
5 Ma~rraa A E．E 幽 g 以 t 打础 ∞ In M础 强nfm．Princeton，New 1e1T,ey}Princeton Unlv．P 1988 61～81
6 赵志模 ，郭依泉．群落生态学原理与方法 重庆!科学技术文献出版社重庆分杜 ，1990．123～173
7 Cox．G W 蒋有绪译 普通生态学实验手册 北京：科学出版社 ．1978．1O～34
8 Pjebu E C，占泽愚译．数学生态学引论．北京：科学出版社 ，1979 24～26
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